不同種植密度對(duì)杜仲生物量及光合生理特性的影響

杜丹丹 于雪瑩 季倩如 劉英 郭曉瑞 唐中華 李德文

摘要 以藥用植物杜仲為材料，在3個(gè)種植密度D1（3 000株/hm2）、D2（6 000株/hm2）、D3（9 000株/hm2）水平下測(cè)定了杜仲的生長(zhǎng)指標(biāo)、氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合色素含量及次生代謝產(chǎn)物含量，探討密度對(duì)杜仲生長(zhǎng)及光合生理的影響。結(jié)果表明，隨著種植密度的增加，杜仲株高顯著下降，單株葉片數(shù)量、葉面積、葉厚、干物質(zhì)積累量和含水量均在D2處理組（6 000株/hm2）達(dá)到最高;氣體交換參數(shù)隨密度增加呈顯著下降趨勢(shì);種植密度對(duì)杜仲葉片最大光化學(xué)效率Fv/Fm無(wú)顯著影響（P>0.05），而PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率Φ（Ⅱ）和電子傳遞速率ETR隨種植密度的增加顯著降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ顯著上升，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP顯著下降，說(shuō)明種植密度與光合作用呈顯著負(fù)相關(guān);葉片葉綠素含量在D2處理組達(dá)到最高水平;次生代謝產(chǎn)物在D2和D3處理組含量最高（P<0.05）。因此，杜仲種植密度對(duì)不同的生長(zhǎng)光合生理指標(biāo)影響不同，在6 000株/hm2種植條件下，杜仲葉片保持良好的受光面積，水分和養(yǎng)分吸收充分，光合色素含量最高，干物質(zhì)積累量最多。

關(guān)鍵詞 杜仲;種植密度;生物量;光合生理特性;次生代謝

中圖分類(lèi)號(hào) S567.1+9? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）04-0169-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.047

Effects of Different Planting Densities on Biomass and Photosynthetic Physiological Characteristics of Eucommia ulmoides Oliver

DU Dan-dan，YU Xue-ying，JI Qian-ru et al

（Key Laboratory of Forest Plant Ecology， Ministry of Education， Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang 150040）

Abstract The medicinal plant Eucommia ulmoides Oliver as the research object， the growth indexes， gas exchange parameters， chlorophyll fluorescence parameters， photosynthetic pigment contents and secondary metabolite contents of Eucommia ulmoides were measured at three planting densities of D1 （3 000 plants/hm2）， D2 （6 000 plants/hm2） and D3 （9 000 plants/hm2）. The results showed that with the increase of planting density， the plant height of Eucommia ulmoides decreased significantly， the number of leaves per plant， leaf area， leaf thickness， dry matter accumulation and water content reached the highest in D2 treatment group of 6 000 plants/hm2;gas exchange parameters decreased significantly with the increase of density;planting density had no significant effect on the maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） of Eucommia ulmoides leaves （P > 0.05）， but PS had no significant effect on PS The results showed that the actual photochemical efficiency Φ（Ⅱ） and electron transfer rate ETR decreased significantly with the increase of planting density， the non photochemical quenching coefficient NPQ increased significantly， and the photochemical quenching coefficient qP decreased significantly， indicating that there was a significant negative correlation between plant density and photosynthesis;the chlorophyll content of leaves reached the highest level in D2 treatment group;the contents of secondary metabolites was the highest in D2 and D3 treatment groups （P < 0.05）. Therefore， the planting density of Eucommia ulmoides had different effects on different growth and photosynthetic physiological indexes. Under the planting conditions of 6 000 plants/hm2， Eucommia ulmoides leaves maintained a good light receiving area， fully absorbed water and nutrients， the highest photosynthetic pigment content and the most dry matter accumulation. This study provides an important reference for the cultivation of Eucommia ulmoides.

Key words Eucommia ulmoides Oliver;Planting density;Biomass;Photosynthesis;Secondary metabolism

基金項(xiàng)目 黑龍江省科學(xué)基金項(xiàng)目（QC2017009）;林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)（201504701-2）;中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金（2572020BU02）。

作者簡(jiǎn)介 杜丹丹（1996—），女，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，碩士研究生，研究方向：植物逆境生理生態(tài)學(xué)。通信作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事植物逆境生理生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2020-07-15

近年來(lái)，隨著杜仲綜合性開(kāi)發(fā)的深入，人們對(duì)杜仲的需求量越來(lái)越大，杜仲作為一個(gè)重要的藥用植物，不僅能夠作為中藥使用，也有很多人用它來(lái)泡茶或者制作藥膳。如何提高其產(chǎn)量和品質(zhì)成為一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。杜仲栽培模式?jīng)Q定了杜仲的利用方向，也影響著目標(biāo)產(chǎn)物的產(chǎn)量、生產(chǎn)效率和品質(zhì)[1]。種植密度是影響植物產(chǎn)量和品質(zhì)的一個(gè)重要因素，不同種植密度對(duì)植物造成的影響與其形成的群體結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，從而使植株個(gè)體間相互競(jìng)爭(zhēng)所生長(zhǎng)環(huán)境中的資源，如光照、水分和CO2濃度等，最終導(dǎo)致植物的產(chǎn)量、品質(zhì)及個(gè)體生理特征有很大差異[2]。目前，關(guān)于種植密度對(duì)植物的影響大多集中在小麥和玉米上[3-4]，其研究結(jié)果都表明，合理的種植密度可以增強(qiáng)植株的光截獲能力，改善營(yíng)養(yǎng)狀況，在不影響植株個(gè)體正常生長(zhǎng)的情況下，從而達(dá)到增強(qiáng)個(gè)體和群體的光合作用，以提高植物的產(chǎn)量和品質(zhì)[5]。在中藥材的研究中，合理的種植密度同樣會(huì)對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)的形成過(guò)程起到關(guān)鍵作用。劉慧東[6]研究了不同種植密度對(duì)杜仲短周期矮林產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，杜仲產(chǎn)量與種植密度呈顯著負(fù)相關(guān)，并認(rèn)為在不同密度強(qiáng)度下，杜仲可以調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)形態(tài)，從而改變生物量的分配，實(shí)現(xiàn)資源利用的最優(yōu)化。

杜仲（Eucommia ulmoides Oliver），為杜仲科杜仲屬的多年生落葉喬木，第四紀(jì)孑遺植物，是我國(guó)特有的十分重要的國(guó)家戰(zhàn)略資源，既是名貴木本中藥材樹(shù)種，同時(shí)也是十分珍貴的優(yōu)質(zhì)天然橡膠資源[7]。杜仲能適應(yīng)多變的土壤條件、萌孽再生能力強(qiáng)，抗霜凍，在適宜的氣候和土壤條件下生長(zhǎng)旺盛[8]，是干旱和半干旱地區(qū)造林的優(yōu)良樹(shù)種，但關(guān)于種植密度對(duì)其生物量、光合作用及次生代謝產(chǎn)物含量方面的影響研究較少。為此，筆者以葉用杜仲林為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同的種植密度，分析杜仲光合生理特性和產(chǎn)量性狀，旨在明確杜仲群體結(jié)構(gòu)優(yōu)化設(shè)計(jì)，發(fā)揮杜仲群體和個(gè)體增產(chǎn)效應(yīng)潛力，為進(jìn)一步研究葉用杜仲林資源定向培育和推廣利用提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018—2019年在哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)園內(nèi)進(jìn)行，哈爾濱市地處中國(guó)東北平原東北部地區(qū)、黑龍江省南部，位于125°42′～130°10′E、44°04′～46°40′N(xiāo)，屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬長(zhǎng)夏短，四季分明，全年平均降水量569.1 mm，年平均溫度3.6 ℃，集中降雨期為7—8月，集中降雪期為11月—次年1月。試驗(yàn)地土質(zhì)為黑土，土壤有機(jī)質(zhì)含量（571.11±38.48）g/kg，堿解氮含量（24.92±0.98）g/kg，速效磷含量（2.35±0.25）g/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以葉用杜仲為材料，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)密度處理：低密度D1（3 000株/hm2）、中密度D2（6 000株/hm2）、高密度D3（9 000株/hm2），每個(gè)水平3次重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)，每小區(qū)栽植面積為12 m2（3.0 m×4.0 m），各小區(qū)設(shè)置0.5 m的緩沖帶。2008年10月13日播種，播種深度為2 cm，行距為20 cm。試驗(yàn)期間水分和養(yǎng)分供應(yīng)與當(dāng)?shù)卮筇锍Ｒ?guī)方法相同。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)。

用直尺和天平分別測(cè)定株高和鮮重、干重;用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉厚;葉面積根據(jù)描形數(shù)格法確定：將杜仲葉片平鋪在帶有刻度的標(biāo)尺板上，數(shù)葉片所占方格數(shù)，每個(gè)方格單位為1 cm2，切格的按四舍五入計(jì)算，所數(shù)方格數(shù)為該葉片面積。9個(gè)重復(fù)，每個(gè)試驗(yàn)處理組各個(gè)指標(biāo)分別取其平均值。

含水量通過(guò)測(cè)定葉片鮮重與干重進(jìn)行計(jì)算：含水量=（鮮重-干重）/鮮重。

1.3.2 氣體交換參數(shù)。

選取植株已完全展開(kāi)的生長(zhǎng)狀況及葉齡和葉位一致的葉片，于晴天09：30—11：00，采用Li-6400型便攜式光合儀測(cè)定供試植株凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr）。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

參考Cen等[9]的方法，采用便攜式PAM-2500葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，并根據(jù)Yao等[10]的方法計(jì)算最大光合效率（Fv/Fm）、實(shí)際光合效率[Φ（Ⅱ）]和PS Ⅱ的相對(duì)電子傳遞速率[ETR（Ⅱ）]。

1.3.4 光合色素含量。

參考魏曉雪[11]的方法測(cè)定：取0.05 g樣品剪碎，加入5 mL二甲基亞砜（DMSO），黑暗下60 ℃水浴反應(yīng)，直至樣品組織完全變白，以DMSO為空白，提取液使用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)（Shimadzu UV-2550，Japan）分別測(cè)定480、649、665 nm的吸光值，并計(jì)算葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、總?cè)~綠素（Chl）、類(lèi)胡蘿卜素（Car）含量及葉綠素a/b值（Chl a/b）。

1.3.5 次生代謝產(chǎn)物含量。

杜仲葉片次生代謝產(chǎn)物的提取參考Dong等[12]的方法，取鮮樣1 g加入7.5 mL 80%甲醇（色譜級(jí)）于高通量組織研磨器（寧波新藝超聲設(shè)備有限公司）70 Hz 10 min，超聲提取10 h，漩渦3次，8 000 r/min離心15 min，取上清殘?jiān)蒙鲜龇椒ㄖ靥?次，合并上清液棄去殘?jiān)?。上清液?5 ℃下濃縮至3 mL，甲醇定容至10 mL，超聲1 h后12 000 r/min離心10 min，取上清液，將樣品保存在-20 ℃冰箱待色譜分析。色譜條件：LC-MS，C18色譜柱（美國(guó)Waters CORTECS，2.1 mm×100 mm，1.6 μm），柱溫25 ℃;流動(dòng)相為溶劑A（62%水）與溶劑B（38%甲醇），流速為0.25 mL/min;進(jìn)樣量5 μL。Negative模式，離子噴霧電壓5 500 V。待測(cè)物質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)品均購(gòu)于Sigma公司，純度≥98%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 19.0和Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，并采用單因素方差分析（one-way AVONA）檢驗(yàn)各處理組間差異顯著性（P<0.05）和相關(guān)分析法進(jìn)行各指標(biāo)間的相關(guān)性分析，數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度對(duì)杜仲生物量的影響

由表1可知，隨著種植密度的增加，杜仲株高呈顯著下降趨勢(shì)，總?cè)~片數(shù)量在D2處理組最多，為58片。單株葉片面積在D2處理組達(dá)到最大，為47.23 cm2，處理D1與D3間差異不顯著（P>0.05）。葉片厚度隨種植密度的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，葉片鮮重、干重均在D2處理下最大，在D1處理下最小。含水量在各處理組均無(wú)顯著差異（P>0.05）。說(shuō)明種植密度在D2處理組杜仲生物量達(dá)到最高。

2.2 不同種植密度對(duì)杜仲葉片氣體交換參數(shù)的影響

從圖1可以看出，隨著種植密度的增加，杜仲葉片凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）呈顯著下降趨勢(shì)，與D1相比，D3降幅分別為24.7%和52.6%。胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均在D1處理下達(dá)到最大，分別為168.56 μmol/mol和0.79 mmol/（m2·s），處理D2與D3間差異不顯著（P>0.05），但均顯著低于D1處理組。

2.3 不同種植密度對(duì)杜仲葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖2可知，種植密度對(duì)杜仲葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）無(wú)顯著影響，而PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率Φ（Ⅱ）和電子傳遞速率（ETR）隨種植密度的增加顯著降低（P<0.05），其中D3處理降幅最大，與D1相比分別下降了56.4%和56.5%。隨種植密度的增加，杜仲葉片非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，但處理D2與D3間無(wú)顯著差異（P>0.05）;光化學(xué)淬滅系數(shù)qP呈顯著下降趨勢(shì)，處理D3與D1相比下降了50.3%。

2.4 不同種植密度對(duì)杜仲葉片光合色素的影響

由表2可知，隨著種植密度的增加，杜仲葉片葉綠素含量呈先上升后下降的趨勢(shì)（P<0.05），與D1處理組相比，D2處理組葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）和總?cè)~綠素（Chl）含量分別增加了22.2%、21.2%和22.0%。類(lèi)胡蘿卜素含量在D2處理組達(dá)到最大，為1.503 7 mg/g，處理D3與D1間無(wú)顯著差異。各處理組Chl a/b均無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.5 不同種植密度對(duì)杜仲葉片次生代謝產(chǎn)物的影響

從圖3可以看出，3個(gè)處理組杜仲葉片次生代謝產(chǎn)物含量存在很大的差異，隨著種植密度的增加，綠原酸、京尼平、京尼平苷酸和咖啡酸含量呈顯著上調(diào)的趨勢(shì)，京尼平苷、哈巴苷和桃葉珊瑚苷含量呈先上升后下降的趨勢(shì)（P<0.05），其中D2處理組含量最高，分別為0.031、0.027和5.494 μg/g。松脂醇二葡萄糖苷含量隨種植密度的增加顯著降低;車(chē)葉草苷含量在D3處理組達(dá)到最高，為0.024 μg/g，處理D2與D1間無(wú)顯著差異（P>0.05）。

3 討論

3.1 不同種植密度對(duì)杜仲生物量的影響

密度效應(yīng)（density effect）是指生物種群內(nèi)部個(gè)體間的關(guān)系即種內(nèi)關(guān)系，一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，必定會(huì)出現(xiàn)臨近個(gè)體之間的相互影響，即密度效應(yīng)[2]。合理的種植密度是決定杜仲最終產(chǎn)量的關(guān)鍵，也是調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)的重要途徑。大量研究資料表明，適當(dāng)?shù)靥岣叻N植密度，可以改善植株對(duì)光照、氧氣和水分等資源的利用效率，積累更多的干物質(zhì)，從而增加作物產(chǎn)量[13];但是當(dāng)密度過(guò)大時(shí)，會(huì)造成養(yǎng)分、光照和水分不足的情況，會(huì)導(dǎo)致植株瘦弱，造成減產(chǎn)[14]。該研究表明，隨著種植密度的增加，杜仲株高顯著降低，而單株總?cè)~片數(shù)、葉面積、葉厚及干物質(zhì)積累量均在6 000株/hm2種植密度下達(dá)到最大。這與眾多研究結(jié)果相似，趙小光等[15]對(duì)不同種植密度下甘藍(lán)型油菜的光合生理研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)種植密度過(guò)大時(shí)，油菜綠葉面積和干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì);李小勇等[16]研究發(fā)現(xiàn)春玉米單株干物質(zhì)積累量和積累速率都隨密度的增加而減少。種植密度過(guò)高，杜仲單株為了獲取更多的空間資源來(lái)進(jìn)行光合，所以葉面積和葉厚度較高，但因透光率較低，通風(fēng)較差，會(huì)加快植株個(gè)體的衰老，不利于杜仲后期的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量降低[17]。在花生栽培中，新品種泰花4號(hào)的產(chǎn)量隨密度的增大而增大，當(dāng)超過(guò)最佳種植密度后隨密度的增加而減小[18]。表明植物的產(chǎn)量隨著種植密度的增大而升高，但是當(dāng)種植密度超過(guò)一定程度時(shí)產(chǎn)量則會(huì)降低，因?yàn)榉N植密度增大至超過(guò)一定限度時(shí)會(huì)破壞群體和個(gè)體發(fā)育的平衡關(guān)系。合理的種植密度能截獲到更多的漏射光和透射光，改善杜仲營(yíng)養(yǎng)分配與內(nèi)在化學(xué)成分含量，進(jìn)而提高產(chǎn)量和品質(zhì)。

3.2 不同種植密度對(duì)杜仲光合特性的影響

植物的光合生理特性和種植密度之間關(guān)系密切，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要生理指標(biāo)[19]。研究表明，杜仲的各個(gè)光合氣體交換參數(shù)對(duì)密度的響應(yīng)變化差異較大。Pn、Gs、Ci和Tr隨密度的變化趨勢(shì)相反。在種植密度為3 000株/hm2時(shí)，4個(gè)光合參數(shù)均達(dá)到最大，當(dāng)密度超過(guò)6 000株/hm2后，又隨密度的增加而降低。所以在低密度下杜仲葉片受光條件最好，可得到較好的光照，Pn最高，密度增加后，由于受到中上層葉片的遮陰，截獲光能少，因此Pn較低。這與劉文蘭等[20]研究發(fā)現(xiàn)隨種植密度的增加紫花苜蓿Pn、Gs和Tr均顯著降低的結(jié)果一致。陳根云等[21]在研究Pn與Ci的關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)Pn的增加與Ci的增加有關(guān)。在該研究中，Ci與Pn均隨著密度的增加而下降，兩者呈正相關(guān)。高密度種植下，由于植株群體壓力過(guò)大，冠層內(nèi)部透光率下降，群體的CO2釋放量減少，導(dǎo)致光合作用下降[22]。因此，在合理的密度內(nèi)，杜仲的光合能力與密度呈正相關(guān)，植株可以充分吸收光能，使葉和根系均衡協(xié)調(diào)生長(zhǎng)，從而提高杜仲生產(chǎn)力。

葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔门c外界環(huán)境間的探針，對(duì)光合系統(tǒng)中光能的吸收、傳遞、耗散和分配有重要作用。PS Ⅱ 最大光化學(xué)效率Fv/Fm代表PS Ⅱ 原初光能轉(zhuǎn)換效率，實(shí)際光化學(xué)效率Φ（Ⅱ）表示光化學(xué)反應(yīng)中消散的能量占葉片吸收光能的比例[23]，qP反映了PS Ⅱ 系統(tǒng)吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，NPQ反映了以熱能散失掉的部分[24]。該研究中種植密度對(duì)Fv/Fm無(wú)顯著影響，說(shuō)明此時(shí)杜仲可以做出一定的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，以抵抗密度過(guò)大導(dǎo)致的光抑制。Φ（Ⅱ）、qP和ETR隨種植密度的增加顯著下降。這與張雪悅等[25]對(duì)越冬型黑麥草的葉綠素?zé)晒馓匦缘玫降慕Y(jié)果相近，張宏芝等[26]研究發(fā)現(xiàn)隨著小麥種植密度的增加，Φ（Ⅱ）、qP和ETR顯著降低，NPQ值反而會(huì)升高，該試驗(yàn)結(jié)果與此一致。隨著密度的增加，葉片受光抑制程度增加，造成PS Ⅱ 反應(yīng)中心失活，PS Ⅱ 反應(yīng)中心天線(xiàn)色素吸收了過(guò)量的光能，不能及時(shí)地耗散，破壞了電子傳遞體，酶活性下降，從而降低了光能轉(zhuǎn)換效率[27]。而qP明顯下降，NPQ顯著升高，表明杜仲為減輕光抑制對(duì)光合系統(tǒng)的影響，啟動(dòng)了PS Ⅱ 熱耗散的光保護(hù)機(jī)制[28]。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，是反映葉片生理活性變化的重要指標(biāo)之一，其含量的高低直接反映該植物的營(yíng)養(yǎng)狀況和光合能力[29]。該研究結(jié)果表明，隨種植密度的增加，杜仲葉綠素含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均在D2處理組（6 000株/hm2）達(dá)到最高。這與眾多研究結(jié)果一致，李濤等[30]研究發(fā)現(xiàn)薄荷葉片葉綠素含量隨密度的增加顯著下降。陳傳永等[31]認(rèn)為玉米葉片葉綠素含量隨種植密度增加而降低。顯然，密度過(guò)大很可能加劇了植株根系對(duì)地下土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)，而在一定程度上致使葉片的葉綠素含量不升反降，并進(jìn)而減少了葉片的光能吸收[32]。但在該研究中，種植密度過(guò)高條件下葉片葉綠素含量的下降可能是高密度處理下群體之間通風(fēng)和透光率差，個(gè)體間營(yíng)養(yǎng)和生存空間競(jìng)爭(zhēng)激烈，并且呼吸消耗增多，最終單株接收光照不充分所致。密度種植對(duì)Chl a/b影響不顯著。

3.3 不同種植密度對(duì)杜仲次生代謝產(chǎn)物的影響

藥用植物次生代謝產(chǎn)物是中藥治療疾病的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[33-34]，其合成和積累與周?chē)h(huán)境條件有著密切聯(lián)系，能作為避免高能量光量子到達(dá)葉片光合機(jī)構(gòu)等敏感部位的“過(guò)濾劑”和“淬滅劑”[35]，保護(hù)葉肉細(xì)胞的光合機(jī)構(gòu)以及生物大分子DNA等免受損傷。種植密度作為一種種群環(huán)境內(nèi)部因子，不僅能影響其產(chǎn)量，而且對(duì)次生代謝產(chǎn)物積累也有顯著影響[36]。大部分的研究都支持合理種植能提高植物次生代謝產(chǎn)物的含量[37]。該研究結(jié)果表明，在D2（6 000株/hm2）和D3（9 000株/hm2）處理組，杜仲葉片次生代謝產(chǎn)物顯著增多。楊全等[38]研究發(fā)現(xiàn)，適宜的密度下桔梗皂苷D的含量顯著增加。高睿[39]認(rèn)為中密度種植下有助于烏拉爾甘草根部甘草酸的形成和積累。當(dāng)中密度或高密度種植時(shí)，植株個(gè)體所擁有的生長(zhǎng)空間及光照、水分、養(yǎng)分等資源較少，植株生長(zhǎng)狀況較差，因此杜仲激活了自身次生代謝產(chǎn)物合成的防御系統(tǒng)，合成了更多的次生代謝物。

4 結(jié)論

從以上分析可以看出，杜仲的種植密度對(duì)各生長(zhǎng)光合生理指標(biāo)影響不同。杜仲單株葉片數(shù)量、葉面積、葉厚及干物質(zhì)積累量均在6 000株/hm2種植條件下達(dá)到最高;氣體交換參數(shù)隨種植密度的增加顯著下降;種植密度對(duì)杜仲葉片最大光化學(xué)效率Fv/Fm無(wú)顯著影響（P>0.05），而PS Ⅱ 實(shí)際光化學(xué)效率Φ（Ⅱ）和電子傳遞速率ETR隨種植密度的增加顯著降低（P<0.05），非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ顯著上升，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP顯著下降，說(shuō)明杜仲葉片光合作用與種植密度呈負(fù)相關(guān);葉片葉綠素含量隨種植密度的增加呈先上升后降低的趨勢(shì)，在6 000株/hm2種植密度下達(dá)到最高水平;葉片次生代謝產(chǎn)物含量在6 000和9 000株/hm2種植密度下顯著增加;說(shuō)明杜仲最適宜的種植密度是6 000株/hm2，在此密度下，杜仲葉片保持良好的受光面積，水分和養(yǎng)分吸收充分，光合色素含量最高，干物質(zhì)積累量最多。該研究為杜仲的優(yōu)產(chǎn)高產(chǎn)栽培提供了重要的參考。

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