山西呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性

王鵬冬，楊新元，張學(xué)武，賈愛紅，史 宏

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟作物研究所，山西汾陽 032200）

向日葵是山西省主要油料作物之一，省內(nèi)各地均有種植。山西省呂梁地區(qū)是傳統(tǒng)種植油料作物種植區(qū)，向日葵2011 年種植面積為1.3 萬hm2，占全省種植面積的27.2%[1]；2013—2017 年種植面積為5 667～7 173 hm2[2]，其種類主要為食用向日葵和油用向日葵，其中，食用向日葵占向日葵種植面積的75%以上。向日葵連年大面積的種植使得各類害蟲發(fā)生嚴重，對生產(chǎn)造成重大威脅，嚴重影響了向日葵的產(chǎn)量和品質(zhì)[3-6]。目前，關(guān)于向日葵田昆蟲群落結(jié)構(gòu)調(diào)查研究還未見報道。

本試驗利用馬來氏網(wǎng)取樣法調(diào)查研究了山西呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落結(jié)構(gòu)及其多樣性[7-9]，以期明確呂梁地區(qū)向日葵田主要蟲害與天敵種類及其數(shù)量動態(tài)，為向日葵田蟲害的預(yù)防和防控措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018 年5 月至2019 年4 月在山西省呂梁市汾陽市山西農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟作物研究所試驗田（111°47′3.03″E，37°14′39.77″N）進行。向日葵種植面積為1.67 hm2，長勢良好，向日葵田周邊有花生、蓖麻和大麻等。2018 年向日葵的物候期為：6 月14 日播種，6 月21 日出苗，7 月15 日現(xiàn)蕾，8 月6日開花，9 月24 日收獲。苗期24 d，蕾期22 d，花期15 d，成熟期34 d，生育期95 d。

1.2 試驗方法

試驗采用馬來氏網(wǎng)取樣法進行調(diào)查。馬來氏網(wǎng)是從中國科學(xué)院動物研究所引進，安放位置在向日葵田的核心區(qū)域，周圍環(huán)境通風且陽光照射充足。用固定繩子拉緊馬來氏網(wǎng)的各個網(wǎng)面，使網(wǎng)脊的傾斜角度在40°～45°。中間的黑色阻隔篩網(wǎng)與地面之間不留縫隙，以便于爬行類昆蟲的收集。維持收集瓶中的乙醇量在50%以上，在試驗田不噴灑化學(xué)農(nóng)藥。向日葵收獲后，馬來氏網(wǎng)繼續(xù)放在該地收集。調(diào)查時間每14 d 調(diào)查一次，收集瓶做好標簽后，統(tǒng)一進行分類統(tǒng)計。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 相對豐盛度（Relative abundance）相對豐盛度（Pi）表示的是昆蟲群落中各科豐盛度與總豐盛度的比值。

式中，Ni為第i 個科的豐盛度；N 為群落內(nèi)總豐盛度。

1.3.2 群落多樣性（Diversity）群落多樣性采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）進行表征。

1.3.3 科級豐富度（Family richness）科級豐富度（S）表示的是昆蟲群落包含的所有科數(shù)。

1.3.4 群落均勻度（Evenness）群落均勻度采用公式（3）進行計算。

式中，Hmax為群落的最大多樣性指數(shù)，即當有S個科數(shù)時，若科數(shù)種數(shù)量相同，其多樣性指數(shù)值達最大。

1.3.5 群落生態(tài)優(yōu)勢度（Ecological concentration）群落生態(tài)優(yōu)勢度分析利用群落優(yōu)勢集中指數(shù)進行，以Simpson 集中性指數(shù)（C）表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和制表，運用生態(tài)學(xué)的分析方法進行指標測定[10-14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 向日葵田目級昆蟲群落結(jié)構(gòu)分析

2018 年5 月至2019 年4 月，共獲得昆蟲樣本45 563 頭，分屬于12 目129 科。由表1 可知，山西省呂梁地區(qū)膜翅目昆蟲有34 科，占到呂梁地區(qū)昆蟲總科數(shù)的26.36%；雙翅目昆蟲有27 科，占到總科數(shù)的20.93%；鞘翅目昆蟲有23 科，占到總科數(shù)的17.83%；半翅目昆蟲有16 科，占到總科數(shù)的12.40%；鱗翅目昆蟲有13 科，占到總科數(shù)的10.08%；直翅目昆蟲有7 科，占到總科數(shù)的5.43%；纓翅目昆蟲有3 科，占到總科數(shù)的2.33%；脈翅目昆蟲有2 科，占到總科數(shù)的1.55%；嚙蟲目、彈尾目、革翅目、蜻蜓目中昆蟲各有1 科，均占到總科數(shù)的0.78%。以個體數(shù)量進行分析，雙翅目的個體數(shù)量最多，占總體數(shù)量的39.93%，其次為半翅目和鞘翅目，分別占總體數(shù)量的27.83%和25.08%。

表1 呂梁地區(qū)向日葵田目級昆蟲群落組成結(jié)構(gòu)

2.2 向日葵田科級昆蟲群落結(jié)構(gòu)分析

2.2.1 膜翅目 從表2 可以看出，共采集到膜翅目昆蟲2 069 頭，隸屬于34 科，以繭蜂科、蜜蜂科為主，占膜翅目昆蟲總數(shù)的36.49%。其中，蜜蜂科有492 頭，占膜翅目昆蟲總數(shù)的23.78%，繭蜂科有263 頭，占膜翅目昆蟲總數(shù)的12.71%，另外緣腹細蜂科、金小蜂科、鉤土蜂科、癭蜂科、纓小蜂科總共有684 頭，占膜翅目昆蟲總數(shù)的33.05%。以上7 科共1 439 頭，占膜翅目昆蟲總數(shù)的69.55%。

2.2.2 雙翅目 從表2 可以看出，共采集到雙翅目昆蟲18 192 頭，隸屬于27 科，以蚤蠅科、長足虻科為主，占雙翅目昆蟲總數(shù)的51.62%。其中，蚤蠅科有6 289 頭，占雙翅目昆蟲總數(shù)的34.57%，長足虻科有3 101 頭，占雙翅目昆蟲總數(shù)的17.05%。另外，花蠅科、實蠅科、癭蚊科、蠅科，均占雙翅目昆蟲總數(shù)的5%以上，總共有5 185 頭，占雙翅目昆蟲總數(shù)的28.50%。以上6 科共14 575 頭，占雙翅目昆蟲總數(shù)的80.12%。

2.2.3 鞘翅目 從表2 可以看出，共采集到鞘翅目昆蟲11 428 頭，隸屬于23 科，以葉甲科為主，有9 594 頭，占鞘翅目昆蟲總數(shù)的83.95%。另外，瓢甲科和隱翅蟲科分別有789、630 頭，分別占鞘翅目昆蟲總數(shù)的6.90%和5.51%。以上3 科共11 013 頭，占鞘翅目昆蟲總數(shù)的96.36%。其余20 科均不達總數(shù)的1%。

表2 呂梁地區(qū)向日葵田主要昆蟲群落組成

續(xù)表2

2.2.4 半翅目 共采集到半翅目昆蟲12 678 頭，隸屬于16 科，以葉蟬科、蚜科為主，占半翅目昆蟲總數(shù)的91.79%。其中，葉蟬科有6 631 頭，占半翅目昆蟲總數(shù)的52.30%，蚜科有5 007 頭，占半翅目昆蟲總數(shù)的39.49%，另外，盲蝽科有373 頭，占半翅目昆蟲總數(shù)的2.94%（表2）。

2.2.5 鱗翅目 共采集到鱗翅目昆蟲400 頭，隸屬于13 科，以夜蛾科、卷葉蛾科為主，占鱗翅目昆蟲總數(shù)的67.00%。其中，夜蛾科有165 頭，占鱗翅目昆蟲總數(shù)的41.25%，卷葉蛾科有103 頭，占鱗翅目昆蟲總數(shù)的25.75%。另外，羽蛾科、粉蝶科、麥蛾科、螟蛾科總共有122 頭，占鱗翅目昆蟲總數(shù)的30.50%。其余7 科各有1～2 頭，僅占鱗翅目昆蟲總數(shù)的2.50%（表2）。

2.2.6 直翅目 共采集到直翅目昆蟲38 頭，隸屬于7 科，以斑腿蝗科、斑翅蝗科為主，占直翅目昆蟲總數(shù)的73.68%。其中，斑腿蝗科有15 頭，占直翅目昆蟲總數(shù)的39.47%，斑翅蝗科有13 頭，占直翅目昆蟲總數(shù)的34.21%（表2）。

2.3 向日葵田昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征值時間動態(tài)分析

2.3.1 向日葵田昆蟲群落的豐盛度時間動態(tài) 呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落豐盛度在向日葵整個生長期內(nèi)（6—9 月）都維持在較高水平（圖1），有2 個豐盛度高峰期，分別出現(xiàn)在向日葵開花前期（8 月上旬，達到6 819）和終花后期（8 月下旬，達到7 224）。在向日葵收獲后還有1 個小高峰，出現(xiàn)在10 月上旬，隨后豐盛度開始下降，到11 月上旬下降到低水平并且維持到次年4 月。最低豐盛度出現(xiàn)在1 月中旬。

2.3.2 向日葵田昆蟲群落多樣性指數(shù)時間動態(tài) 呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落多樣性指數(shù)（圖2），在整個向日葵生長期內(nèi)（6—9 月）都維持在較高穩(wěn)定水平，最高為2.768 5，出現(xiàn)在向日葵開期前期（8 月上旬），最低2.063 8，這個時期是向日葵的成熟期間（8 月下旬）。多樣性指數(shù)最低出現(xiàn)在11 月下旬，為0.579 0。

2.3.3 向日葵田昆蟲群落豐富度時間動態(tài) 呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落豐富度在整個向日葵生長期內(nèi)（6—9 月）都維持在高水平，并且穩(wěn)定。最高在向日葵苗期（7 月上旬）和開花前期（8 月上旬），分別達82 和84。豐富度從10 月下旬開始大幅度下降，到11 月下旬持續(xù)到次年4 月下旬，維持在低水平，豐富度最低為4（圖3）。

2.3.4 向日葵田昆蟲群落均勻度時間動態(tài) 呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落均勻度指數(shù)的變化趨勢與多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致，多樣性指數(shù)低或高時，均勻度指數(shù)也相應(yīng)的低或高（圖4）。均勻度指數(shù)除11 月下旬最低為0.251 5 和次年3 月下旬為0.375 5 外，其他時間都保持在0.491 0 以上。最高出現(xiàn)在1 月中旬，為0.825 0。

2.3.5 向日葵田昆蟲群落優(yōu)勢集中指數(shù)時間動態(tài)呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落優(yōu)勢集中指數(shù)在整個生長期（6—9 月）都維持在一個較低水平，除8 月下旬向日葵成熟期優(yōu)勢集中指數(shù)在0.262 9 外，其余時期都在0.218 6 以下。向日葵生長期內(nèi)昆蟲種類豐富，在8 月上旬優(yōu)勢集中指數(shù)達最低，在0.107 6～0.218 6。調(diào)查期間出現(xiàn)2 個峰值，分別是11 月下旬（達0.789 5）和次年3 月下旬（達0.649 1）（圖5）。

2.4 向日葵田主要類群發(fā)生動態(tài)分析

從圖6 可以看出，呂梁地區(qū)向日葵田主要類群變化發(fā)生在6 月中旬至10 月下旬，11 月到次年4 月份主要類群發(fā)生數(shù)量較少或沒有。在向日葵生長期間有2 個主要類群高峰，分別出現(xiàn)在7 月下旬和8 月下旬。向日葵收獲后的10 月中下旬還出現(xiàn)1 個高峰。在6 月份繭蜂科、蚜科、蚤蠅科各有1 個小高峰。進入7 月份，各主要類群數(shù)量都有所增加，蜜蜂科、長足虻科、葉蟬科、蚤蠅科都出現(xiàn)高峰，蚜科數(shù)量減少，葉甲科數(shù)量開始逐漸增多。8 月葉甲科達到一年中的最高值，繭蜂科、長足虻科、蚤蠅科均有小高峰，葉蟬科逐漸增加維持在較高數(shù)量，蜜蜂科開始減少。9 月各主要類群數(shù)量都有下降，蚤蠅科、葉蟬科維持在較高數(shù)量，蚜科出現(xiàn)一年中的第2 高峰。10 月葉蟬科、蚜科各出現(xiàn)1 個小高峰、蚤蠅科達一年中的最高值。分科來看，葉甲科從調(diào)查開始的5 月開始出現(xiàn)，7 月開始增長，到8 月下旬達最高峰值3 488 頭，9 月開始下降，但維持在較低數(shù)量。蜜蜂科在8 月上中旬達高峰值，8 月下旬到9 月其數(shù)量維持在較低數(shù)量。繭蜂科在10 月下旬出現(xiàn)最高峰141 頭，另在6 月下旬、8 月中旬、9 月中旬分別出現(xiàn)3 個小高峰。蚤蠅科在10 月中旬出現(xiàn)最高峰1 445 頭，另在7 月上旬、8 月上旬、8 月下旬分別出現(xiàn)3 個小高峰。長足虻科最高峰出現(xiàn)在8 月上旬，第2 峰出現(xiàn)在5 月下旬，從7 月中旬到9 月上旬都維持在一個較高數(shù)量。葉蟬科從6 月上旬到10 月下旬都維持在較高數(shù)量，峰值出現(xiàn)在8 月上旬達988 頭。蚜科主要發(fā)生在2 個時間段，6 月上旬到7 月上旬，這一階段的最高峰出現(xiàn)在6 月下旬，達1 178 頭，8 月下旬到10 月下旬的最高峰出現(xiàn)在9 月中旬，達967 頭。

3 結(jié)論與討論

2018 年5 月至2019 年4 月，利用馬來氏網(wǎng)法對呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落進行基礎(chǔ)調(diào)查，本次調(diào)查共獲得昆蟲樣本45563 頭，分屬于12目129 科。按照收集到的昆蟲科級總數(shù)來看，排在前5 位的目分別是膜翅目、雙翅目、鞘翅目、半翅目、鱗翅目。其中，膜翅目占了總科數(shù)的26.36%。按照收集到的昆蟲個體數(shù)來看，排在前5 位的目分別是：雙翅目、半翅目、鞘翅目、膜翅目、鱗翅目。其中，雙翅目、半翅目和鞘翅目占了總數(shù)量的92.84%。收集到的昆蟲中最主要的幾個大科分別是葉甲科、葉蟬科、蚤蠅科、蚜科、長足虻科、花蠅科、實蠅科、癭蚊科。膜翅目中以繭蜂科、蜜蜂科為主。雙翅目中以蚤蠅科、長足虻科為主。鞘翅目中以葉甲科為主。半翅目中以蚜科、葉蟬科為主。鱗翅目中以夜蛾科、卷葉蛾科為主。

多樣性分析結(jié)果表明，呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落結(jié)構(gòu)的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及豐富度指數(shù)較高，這3 個指數(shù)呈一致趨勢，在一年不同時間段有明顯變化，總體來看，向日葵田昆蟲群落較穩(wěn)定。這與葛玉彬等[15]的研究結(jié)果“向日葵田昆蟲種間競爭激烈屬不穩(wěn)定的生物群落”有差異，有待于進一步分析研究。呂梁地區(qū)向日葵田主要類群變化發(fā)生在6 月中旬至10 月下旬，11 月份到次年4 月份主要類群發(fā)生數(shù)量較少或沒有。在向日葵生長期間有2 個主要類群高峰。分別出現(xiàn)在7 月下旬和8 月下旬。向日葵收獲后的10 月中下旬還出現(xiàn)1 個高峰。向日葵是典型的蟲媒花，主要靠昆蟲進行授粉。開花期間8 月上旬至下旬，豐盛度由低到高，在開花盛期達到最高。多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)維持在一個較高的水平。

呂梁地區(qū)向日葵田耕作主要是人工為主，不同時期人工在田間活動的影響和土地利用的變化，對其所屬的昆蟲群落結(jié)構(gòu)有很重要的影響[16]。因此，昆蟲發(fā)生動態(tài)是昆蟲發(fā)生規(guī)律、地理位置、氣候以及人類活動影響等的綜合響應(yīng)。周邊種植作物的不同對向日葵田的昆蟲群落結(jié)構(gòu)的影響有待進一步研究?，F(xiàn)代化農(nóng)業(yè)的發(fā)展需求表明，單個種群的治理是難以從根本上解決農(nóng)業(yè)害蟲防治的難題。只有從群落水平上來研究綜合治理害蟲才是非常有效的，是值得提倡和推廣的[17]。通過調(diào)查研究呂梁地區(qū)向日葵田昆蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性分析，可以更好地掌握呂梁地區(qū)向日葵田中的主要昆蟲的發(fā)生動態(tài)規(guī)律，可以為呂梁地區(qū)向日葵田科學(xué)制定有效的害蟲防控提供理論依據(jù)。