麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性研究進(jìn)展

龔培盼 李新安 王超 李祥瑞 張?jiān)苹? 李建洪 朱勛

摘要 ：麥蚜是為害小麥的一類重要害蟲，廣泛分布于我國(guó)各小麥種植區(qū)。2016年-2018年我國(guó)麥蚜總體偏重發(fā)生，嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。擬除蟲菊酯類殺蟲劑是防治麥蚜的主要?dú)⑾x劑類型之一，但由于化學(xué)農(nóng)藥的長(zhǎng)期使用，麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑產(chǎn)生了不同程度的抗性。本文綜述了擬除蟲菊酯類殺蟲劑作用機(jī)制、麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性現(xiàn)狀以及近年來(lái)擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性機(jī)制研究的主要進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 ：麥蚜; 擬除蟲菊酯殺蟲劑; 抗藥性

中圖分類號(hào)： S 481.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019543

Research advances in pyrethroid insecticide resistance in wheat aphids

GONG Peipan1，2， LI Xinan2， WANG Chao2， LI Xiangrui2， ZHANG Yunhui2， LI Jianhong1*， ZHU Xun2*

（1. Hubei Key Laboratory of Utilization of Insect Resources and Sustainable Pest Management， College of

Plant Science & Technology， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China;

2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of

Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract ：Wheat aphids are a group of important pests that infect wheat cereal and are widely distributed in China. The overall occurrence of wheat aphids in China in 2016-2018 has seriously affected wheat yield and quality， causing huge economic losses. Pyrethroid insecticides are among the main types of insecticides for controlling the wheat aphid. However， due to the longterm use of chemical insecticides， wheat aphids have developed varying degrees of resistance to pyrethroid insecticides. This article reviewed the mechanisms of action of pyrethroid insecticides， the current status of resistance of wheat aphids to pyrethroid insecticides， and the main advances in the research of pyrethroid insecticide resistance mechanisms in recent years.

Key words ：wheat aphids; pyrethroid insecticides; pesticide resistance

小麥在世界各地廣泛種植，是我國(guó)主要的糧食作物之一，年播種面積僅次于水稻和玉米。小麥蚜蟲是小麥上的重要害蟲之一，在我國(guó)為害小麥的蚜蟲種類主要有麥長(zhǎng)管蚜Sitobion miscanthi （Fabricius）、禾谷縊管蚜 Rhopalosiphum padi （Linnaeus）、麥二叉蚜Schizaphis graminum （Rondani） 和麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜 Metopolophium dirhodum （Walker）。麥蚜屬于半翅目 Hemiptera 蚜科 Aphididae，以成蚜、若蚜吸食小麥葉、莖、嫩穗的汁液引起植株?duì)I養(yǎng)惡化，造成小麥籽粒饑瘦或不能結(jié)實(shí)，排泄的蜜露覆蓋在葉片表面，影響呼吸和光合作用。此外，麥蚜也是傳播植物病毒的重要昆蟲媒介，造成小麥黃矮病[1]。近年來(lái)由于全球氣候變暖，北方地區(qū)冬季溫暖少雨，年后氣溫回升快等氣候條件，麥蚜呈現(xiàn)出蟲害發(fā)生提前、為害期長(zhǎng)、峰期蚜量大等特點(diǎn)，嚴(yán)重影響小麥品質(zhì)和產(chǎn)量，造成巨大損失[2]。目前生產(chǎn)上對(duì)麥蚜的防治仍以化學(xué)防治為主，而化學(xué)防治引起的抗藥性問(wèn)題是導(dǎo)致防效降低，甚至防治失敗的重要原因。麥蚜對(duì)各類常用殺蟲劑的抗性報(bào)道也越來(lái)越多[34]。

1 擬除蟲菊酯殺蟲劑

擬除蟲菊酯類殺蟲劑是從天然除蟲菊素衍生而來(lái)的一類化學(xué)農(nóng)藥。天然除蟲菊素包括除蟲菊素Ⅰ（pyrethrins Ⅰ）、除蟲菊素Ⅱ（pyrethrins Ⅱ）、瓜葉除蟲菊素Ⅰ（cinerin Ⅰ）、瓜葉除蟲菊素Ⅱ（cinerin Ⅱ）、茉酮除蟲菊素Ⅰ（jasmolin Ⅰ）和茉酮除蟲菊素Ⅱ（jasmolin Ⅱ）6種結(jié)構(gòu)相似的化合物，它們的共同特征是具有酯的結(jié)構(gòu)。除了除蟲菊素Ⅰ外的其他5種除蟲菊素對(duì)蚊、蠅有很高的殺蟲活性，其中除蟲菊素Ⅱ有較快的擊倒作用?；瘜W(xué)家們?cè)诒３殖x菊素基本骨架的基礎(chǔ)上，通過(guò)改變和簡(jiǎn)化菊酸部分的結(jié)構(gòu)，先后仿制合成了一系列除蟲菊素衍生物——擬除蟲菊酯殺蟲劑。和除蟲菊素相比，擬除蟲菊酯類化合物具有更高的光穩(wěn)定性和殺蟲效力。根據(jù)結(jié)構(gòu)中是否含有氰基以及對(duì)昆蟲產(chǎn)生毒性作用的特點(diǎn)，擬除蟲菊酯殺蟲劑可分為Ⅰ型和Ⅱ型兩類[5]。Ⅰ型擬除蟲菊酯殺蟲劑不含α氰基，包括聯(lián)苯菊酯、氯菊酯、胺菊酯等;Ⅱ型擬除蟲菊酯殺蟲劑含有α氰基，包括氰戊菊酯、甲氰菊酯、氟氰戊菊酯和溴氰菊酯等，擬除蟲菊酯類殺蟲劑自應(yīng)用以來(lái)在全球殺蟲劑市場(chǎng)中一直占據(jù)著重要位置。新煙堿類殺蟲劑銷售額在殺蟲劑中占比18.0%～21.8%長(zhǎng)期位居第一[6]，然而有研究表明暴露于亞致死濃度新煙堿殺蟲劑中會(huì)導(dǎo)致非靶標(biāo)生物如蜜蜂的神經(jīng)疾病[7]，部分地區(qū)新煙堿類殺蟲劑被禁限使用，為擬除蟲菊酯類殺蟲劑提供了機(jī)遇。

有研究發(fā)現(xiàn)VGSC并不是擬除蟲菊酯類殺蟲劑的唯一作用靶標(biāo)。棉鈴蟲神經(jīng)細(xì)胞上存在大電導(dǎo)鈣激活鉀通道（large conductance calciumactivated potassium channels， BKCa），藏媛媛等通過(guò)全細(xì)胞膜片鉗技術(shù)首次記錄了棉鈴蟲中樞神經(jīng)細(xì)胞BKCa通道的電流，并分析了七氟菊酯和溴氰菊酯對(duì)BKCa通道的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲神經(jīng)細(xì)胞膜上表達(dá)BKCa通道，而七氟菊酯和溴氰菊酯均能顯著抑制BKCa通道的峰值電流，使BKCa通道激活的電壓依賴性發(fā)生改變，證實(shí)該通道是七氟菊酯和溴氰菊酯的作用靶標(biāo)[57]。

4 麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性機(jī)制

關(guān)于麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性機(jī)制的研究在現(xiàn)階段并不多，這可能與目前麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑仍處于敏感和低水平抗性有關(guān)。左亞運(yùn)進(jìn)行禾谷縊管蚜抗高效氯氰菊酯品系的篩選，篩選至20代，抗性系數(shù)增長(zhǎng)為9.89。比較禾谷縊管蚜抗性品系和敏感品系羧酸酯酶和多功能氧化酶O脫甲基酶的活性，發(fā)現(xiàn)抗性品系的羧酸酯酶比活力是敏感品系的1.63倍;抗性品系的多功能氧化酶O脫甲基酶比活力是敏感品系的1.90倍，并在抗性監(jiān)測(cè)中發(fā)現(xiàn)河南南陽(yáng)禾谷縊管蚜田間種群中存在M918L突變[58]。Foster等[55]在麥長(zhǎng)管蚜中檢測(cè)到鈉離子通道突變位點(diǎn)L1014F的存在，并證實(shí)該突變與麥長(zhǎng)管蚜對(duì)高效氯氟氰菊酯的抗性相關(guān)。雖然麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯殺蟲劑的抗性不像家蠅、淡色庫(kù)蚊和埃及伊蚊等媒介昆蟲那樣嚴(yán)重，但仍存在抗性風(fēng)險(xiǎn)，麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性機(jī)制的研究仍處于與解毒酶活性相關(guān)的生理生化水平。

目前，棉蚜和桃蚜已經(jīng)對(duì)擬除蟲菊酯產(chǎn)生了較高的抗性，綜合已有文獻(xiàn)報(bào)道可知麥蚜存在對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑產(chǎn)生抗性突變的風(fēng)險(xiǎn)?？剐员O(jiān)測(cè)是了解害蟲田間種群對(duì)殺蟲劑敏感性最直接有效的方法。褐飛虱、棉蚜和桃蚜等很多重要害蟲的抗藥性監(jiān)測(cè)工作也一直在開展，這些都為麥蚜抗性監(jiān)測(cè)工作的開展和抗性機(jī)理的研究提供了寶貴的借鑒經(jīng)驗(yàn)。通過(guò)抗性監(jiān)測(cè)了解麥蚜田間種群對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性水平和相關(guān)解毒酶活性水平的變化情況，從中發(fā)掘出與擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性相關(guān)的解毒酶系及相關(guān)基因;對(duì)于田間發(fā)現(xiàn)的高抗種群，通過(guò)建立一定數(shù)量的單雌系品系進(jìn)一步篩選出純合的高抗品系，測(cè)定其解毒酶活性水平，并對(duì)已在其他害蟲中報(bào)道的鈉離子突變位點(diǎn)進(jìn)行檢測(cè)，同時(shí)可以利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)分析敏感品系和抗性品系的基因表達(dá)情況等。這些工作對(duì)于田間麥蚜化學(xué)防治用藥策略的調(diào)整具有重要的指導(dǎo)作用，對(duì)于延緩麥蚜對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗性發(fā)展速率和開展麥蚜抗藥性機(jī)制的研究具有重要意義。

5 展望

麥蚜種類多、分布廣泛、生殖方式多樣、生活史相對(duì)復(fù)雜并且具有遷飛性，這使得麥蚜的防治和抗藥性研究變得比較困難。麥蚜抗性問(wèn)題日趨嚴(yán)重，擬除蟲菊酯類殺蟲劑作為防治麥蚜的一類主要?dú)⑾x劑，研究明確其產(chǎn)生抗藥性的機(jī)制對(duì)于豐富麥蚜的防治手段、提高防治效果、延緩麥蚜抗藥性的發(fā)展和延長(zhǎng)擬除蟲菊酯類殺蟲劑的使用壽命具有積極意義。

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（責(zé)任編輯：田 喆）