準(zhǔn)噶爾盆地南緣不同坡向?qū)Χ堂参锷锪糠峙浜突瘜W(xué)計(jì)量特征的影響

張彩霞，趙文勤,2*，黨寒利,2，莊 麗,2，孫 輝

(石河子大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)/教育部共建“新疆藥用植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室”，新疆石河子 832000)

植物的生長(zhǎng)策略是對(duì)變化的環(huán)境做出適應(yīng)的過程。在不同生境中，植物通過調(diào)節(jié)在根、莖、葉和繁殖器官的生物量和化學(xué)計(jì)量特征以滿足自身生長(zhǎng)所需的物質(zhì)。生物量分配是指植物將同化產(chǎn)物分配于根、莖、葉和繁殖器官，是植物的繁殖與生存平衡的結(jié)果，是植物適應(yīng)環(huán)境的重要方向之一[1]。同一物種在不同的生境中生物量分配一般也會(huì)發(fā)生一些改變，這主要?dú)w因于植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)，體現(xiàn)了植物的可塑性[2]。

短命植物是一類能利用早春雨水或雪水，在夏季炎熱、干旱的氣候到來之前即可完成生長(zhǎng)開花結(jié)果等生活周期的一類植物[3]，生活史一般為2～3個(gè)月，又稱短營(yíng)養(yǎng)期植物、短期生植物[4]。在中國(guó)，短命植物集中分布在準(zhǔn)噶爾盆地[5]，是新疆植物區(qū)系中一類獨(dú)特的植物，絕大部分生長(zhǎng)在荒漠和半荒漠地區(qū)[6-7]。在準(zhǔn)噶爾盆地南緣低山丘陵荒漠地帶，短命植物是草本植物的重要而獨(dú)特的組成部分，研究其生物量及分配策略更是理解荒漠生態(tài)系統(tǒng)中碳分配及存儲(chǔ)的關(guān)鍵。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)則是解決植物和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供應(yīng)與需求平衡等方面的難題[8]。土壤中的C、N、P是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要養(yǎng)分元素[9]。有研究表明，植物體內(nèi)C、 N、 P的含量及其計(jì)量比會(huì)影響植物生物量的分配模式[10]。因此植物體內(nèi)的生物量、養(yǎng)分含量和化學(xué)計(jì)量特征密切相關(guān)。本研究選取了準(zhǔn)噶爾盆地南緣的荒漠丘陵區(qū)2種十字花科的短命植物澀薺和條葉庭薺，分析其在不同坡向(東坡、西坡和北坡)、不同器官(根、莖、葉及殖器官)的生物量分配與其化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系，以期探究短命植物的適應(yīng)策略。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于準(zhǔn)噶爾盆地南緣荒漠丘陵區(qū)，為典型的溫帶荒漠區(qū)，年均降水量低于150 mm，蒸發(fā)量高達(dá)2 000 mm,為降水量的20～30倍[11]。年均溫度為5～5.7 ℃,極端最高氣溫40 ℃以上,極端最低氣溫低于-40 ℃[12]。為典型溫帶荒漠草地，零星分布有阿魏(Ferulasinkiangensis)、狹果鶴虱(Lappulasemiglabra)、澀薺(Malcolmiaafricana)、頂冰花(Gagealutea)及一些禾本科植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采樣地為準(zhǔn)噶爾盆地南緣的低山丘陵地帶(44°12′N～44°30′N, 85°50′E～86°20′E, 580～620 ma.s.l)，根據(jù)樣地的地貌和植物分布，分別在山脊的北坡、東坡和西坡三個(gè)坡向，并選取相對(duì)海拔高度較為相近的坡向處設(shè)置樣地(表1、圖1)，每個(gè)坡向設(shè)置10 m×10 m的樣方3個(gè)，在每個(gè)樣方內(nèi)又分別設(shè)置 1 m×1 m的小樣方，調(diào)查小樣方內(nèi)植被特征(植物株高、蓋度、種類、數(shù)量等)。

植物樣本的采集：在短命植物的盛花期(4月下旬)采用完全挖掘法將整株植物挖出，每個(gè)樣方內(nèi)每種植物各自采集50株植株，充分混勻?yàn)橐恢貜?fù)，2種短命植物共采集900株。帶回實(shí)驗(yàn)室充分洗凈后，將植株不同器官進(jìn)行根、莖、葉和繁殖器官的分離，置烘箱65 ℃烘干至恒重，用萬分之一天平稱重，測(cè)定計(jì)算各器官的平均生物量，之后將各樣本分別混勻，制成粉狀，進(jìn)行C、N、P養(yǎng)分含量的測(cè)定。其中，植物有機(jī)碳 (POC)含量采用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化法[13]測(cè)定；植物全氮 (TN) 含量采用凱氏定氮法測(cè)定，具體參照LY/T 1269-1999；植物全磷 (TP) 含量采用硝酸-高氯酸消煮法測(cè)定，具體參照LY/T 1270-1999。

表1 采樣點(diǎn)的位置和植物區(qū)系組成

圖1 采樣地形圖Fig.1 Sampling topographic map

計(jì)算方法：

總生物量(TB)=地上生物量(AGB)+地下生物量(BGB)。

根冠比(R/S)=地下生物量/地上生物量。

養(yǎng)分含量 = 養(yǎng)分濃度 × 生物量(例如葉片的C含量=葉片的C濃度×單株葉片的生物量)

采集土壤樣品比較不同坡向樣地的土壤養(yǎng)分背景差異。在不同坡向的不同樣方內(nèi)，沿對(duì)角線取3個(gè)點(diǎn)，采用土壤剖面法采集0～20 cm土壤樣品，并進(jìn)行充分混勻，分別裝至鋁盒(用于測(cè)定土壤含水量)和紙袋(用于測(cè)定土壤理化性質(zhì))中。回實(shí)驗(yàn)室后將紙袋中的土壤樣品自然風(fēng)干、研磨，過1 mm篩后進(jìn)行土壤全氮、全磷及有機(jī)碳含量的測(cè)定。土壤含水量(SWC)是土壤中所含水分的數(shù)量，是指土壤絕對(duì)含水量，即稱取100 g土壤烘至恒重，然后測(cè)定烘干土樣。本研究采用稱重法直接測(cè)定土壤含水率，是目前國(guó)際上的標(biāo)準(zhǔn)方法，具體計(jì)算公式如下：

土壤含水率=(烘干前鋁盒及土樣質(zhì)量-烘干后鋁盒及土樣質(zhì)量)/(烘干后鋁盒及土樣質(zhì)量-烘干空鋁盒質(zhì)量)×100%。

土壤總鹽量(TS)的測(cè)定，具體參照LY/T 1251-1999。

1.3 數(shù)據(jù)分析

為比較短命植物生物量及化學(xué)計(jì)量特征在不同坡向上的差異，首先對(duì)采集到的各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)通過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換使之服從正態(tài)分布，并利用Levene’s test檢驗(yàn)方差齊性，并對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(差異顯著性水平為0. 05,極顯著差異為0.01),在具有顯著差異和方差不齊時(shí)，用Duncan和T2 Tamhane’s test進(jìn)行多重比較。常規(guī)數(shù)據(jù)的整理分析及繪圖分別在Excel 2016、SPSS 23.0和Origin統(tǒng)計(jì)分析軟件中完成。

為了揭示短命植物生物量、化學(xué)計(jì)量特征及坡向之間的相關(guān)關(guān)系，應(yīng)用CANOCO軟件進(jìn)行冗余分析(RDA, redundancy analysis),并對(duì)排序結(jié)果制圖，圖中兩個(gè)射線的夾角表示二者相關(guān)性的強(qiáng)弱，其中銳角顯示正相關(guān)(夾角越小，其相關(guān)系數(shù)越大)，鈍角顯示負(fù)相關(guān)(夾角越大，其相關(guān)系數(shù)越大)，直角為0。RDA排序圖中，數(shù)量型因子箭頭的長(zhǎng)短代表該環(huán)境因子對(duì)短命植物植物特性影響程度(解釋量)的大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向短命植物生物量分布特征

坡向顯著(P<0.05)影響短命植物的生物量及其分配(表2，圖2)。其中，澀薺在西坡的生物量顯著高于其他坡向，而條葉庭薺在北坡的生物量顯著高于其他坡向。在生物量的分配上，在3個(gè)坡向上，澀薺的生物量分配均表現(xiàn)為葉>莖>繁殖器官>根，且在不同坡向上各器官分配比例相似。而條葉庭薺在3個(gè)坡向上的生物量分配均差異顯著，北坡繁殖器官的生物量比例最大，東坡上葉片的生物量比例大，西坡上莖的生物量比例大，在3個(gè)坡向上均表現(xiàn)為根部生物量分配顯著低于(P<0.05)其他器官。

對(duì)比短命植物的根冠比(圖3)發(fā)現(xiàn)，在3個(gè)坡向中，澀薺在北坡根冠比最大，且東坡與西坡的根冠比間沒有顯著性差異；而條葉庭薺在東坡的根冠比最大，但與北坡與間沒有顯著性差異，兩者均顯著大于東坡。同時(shí)，在東坡與西坡，澀薺與條葉庭薺的根冠比間均有顯著差異(P<0.05)。

2.2 不同坡向的短命植物化學(xué)計(jì)量特征

坡向顯著影響短命植物各器官和全株C、N、P含量(圖4)。澀薺葉片中C、N、P均顯著高于其他器官(P<0.05)，除西坡的P含量外，其他均在50% 以上，3種植物根中C、N、P含量均較低。短命植物C、N、P計(jì)量比在三個(gè)坡向上的變化規(guī)律也存在差異(圖5)。澀薺在北坡N/P最大，西坡的C/N和C/P最大；條葉庭薺則不同，N/P在西坡最大，C/N和C/P在東坡最大。可以看出C/N和C/P的變化較為相似。

*表示同一坡向下兩個(gè)物種間在0.05水平差異顯著；下同圖3 2種短命植物不同坡向根冠比* indicate significant difference between species within same slope at 0.05 level; the same as belowFig.3 Root shoot ratio of two ephemeral plants in different slope directions

表2 2種短命植物不同坡向單株生物量

圖4 不同坡向2種短命植物單株C、N、P含量及其分配Fig.4 The contents and allocation of C, N and P in two ephemeral plants in different slope diredions

圖5 兩種短命植物不同坡向的C/P、C/N、N/PFig.5 The C/P, C/N, N/P of two ephemeral plants in different slope directions

表3 RDA排序基本特征

2.3 坡向與生物量和化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系

本研究的相關(guān)性分析(RDA法)表明，環(huán)境因素影響了短命植物的植物特性(圖6)。澀薺總變異為1.003 09，解釋變量占98.4%。前兩個(gè)軸解釋了總方差的98.41%，其中第一軸和第二軸分別解釋了84.35%和14.06%。在8個(gè)環(huán)境因子中(表3)，土壤總磷(STP)、坡向(SA)和土壤pH(PH)值對(duì)澀薺影響最為顯著，分別占總方差的51.8%(P=0.006)，41.3%(P=0.002)和1.6%(P=0.04)。

條葉庭薺總變異為11.33643，解釋變量占96.2%。

SB.莖生物量； LB.葉生物量； PB.繁殖器官生物量； TB.整株生物量；RS.根冠比；TC.單株碳總量； TN.單株N總量；TP.單株P(guān)總量； CN. C∶N；CP. C∶P； NP. N∶P；AGB.地上生物量； BGB.地下生物量。SA. 坡向； SL. 坡度； PH.土壤pH值； TS.土壤總鹽； SWC.土壤含水量； STC.土壤總碳； STN.土壤總氮； STP.土壤總磷圖6 短命植物澀薺(Ⅰ)和條葉庭薺(Ⅱ)的RDA排序SB. Stem biomass； LB. Leaf biomass； PB. Reproductive organs biomass； TB. Total biomass； RS. Root shoot ratio； TC. Total carbon per plant； TN. Total nitrogen per plant； TP. Total phosphorus per plant； CN. C∶N ratio； CP. C∶P ratio； NP. N∶P ratio； AGB. Aboveground biomass； BGB. Belowground biomass. SA. Slope aspect； SL. Slope； PH. Soil pH； TS. Total soil salinity； SWC. Soil water content； STC. Soil total C content； STN. Soil total N content； STP. Soil total P contentFig.6 RDA sequence of ephemeral plants M. africana (Ⅰ) and A. linifolium (Ⅱ)

前兩個(gè)軸解釋了總方差的96.17%，其中第一軸和第二軸分別解釋了90.23%和5.94%。在8個(gè)環(huán)境因子中(表3)，坡向(SA)和土壤含水量(SWC)值對(duì)澀薺影響最為顯著，分別占總方差的63.9%(P=0.002)，27.3%(P=0.002)。對(duì)上述環(huán)境因子的分析發(fā)現(xiàn),只有坡向是影響短命植物特性的共同因子。因此，坡向是影響短命植物特性的重要因素。

澀薺和條葉庭薺的整株生物量與C含量、N含量和P含量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，如圖6所示。

3 討 論

生物量的分配是植物生存的關(guān)鍵，也可以反映不同類群植物生存和適應(yīng)的策略[14-15]。本研究2種短命植物的地上生物量均高于地下生物量，說明他們均將所同化的產(chǎn)物輸送到地上部分，將更多的能量用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖生長(zhǎng)。主要是因?yàn)榛哪堂参锷L(zhǎng)期限定在短暫的水分充足的早春季節(jié)，要在夏季干熱到來之前完成生活周期，因此相對(duì)多的生物量分配給了地上部分[17-18]。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，2種植物的總生物量、地下生物量和地上生物量均有顯著的相關(guān)關(guān)系。根、莖、葉和繁殖器官中生物量的分配體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)。本研究均為短命植物，根系主要是為了增加其在土壤的吸收面積和固著能力，根系纖弱且不發(fā)達(dá)，因此根中分配的生物量很低，是為了將更多的能量用于生長(zhǎng)繁殖，來度過不良環(huán)境。對(duì)于澀薺而言，在三個(gè)坡向上4種器官的生物量分配比例相同，均是葉片最多，莖次之，繁殖器官第三，根最少。而條葉庭薺則截然不同，三個(gè)坡向上的分配不同。由此可以看出澀薺對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)性優(yōu)于條葉庭薺。環(huán)境變異是不可控的，因此植物需要調(diào)整自己內(nèi)部的生物量分配去適應(yīng)環(huán)境的變化。在三個(gè)坡向上，2種短命植物雖然生物量間有趨同性，但是R/S間差異又較大。這也可能是2種短命植物在適應(yīng)環(huán)境時(shí)所表現(xiàn)出來的不同的生物量分配特征。

C元素是植物所必需的六大元素之首，在植物干物質(zhì)中占35%。N、P是植物體中許多重要化合物的組成成分，是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制性元素[20-21]。因此C、N、P元素的特征與植物的生長(zhǎng)密切相關(guān)。澀薺與條葉庭薺均生長(zhǎng)于半荒漠化的環(huán)境，從土壤中吸收養(yǎng)分用于自身的生存繁衍，因?yàn)閷?duì)環(huán)境的適應(yīng)性不同，2種短命植物C、N、P元素含量在三個(gè)坡向上有顯著性差異。同時(shí)，C、N、P在相應(yīng)地上部分和根部的生物量之間存在顯著的相關(guān)性，表明植物元素并非獨(dú)立存在。C/N和C/P是植物重要的生理指標(biāo)，代表植物吸收元素時(shí)所能同化碳的能力。而植物中的N/P化學(xué)計(jì)量特征是環(huán)境和植物共同作用的結(jié)果，決定了植物特定的生長(zhǎng)策略[22]，也是確定植物受N或P限制的重要指示劑。植物葉片中N/P低于14時(shí)受N限制，介于14～16之間時(shí)則受到N、P的雙重限制，高于16時(shí)受到P的限制[23-24]。本研究中2種短命植物的N/P均小于14，說明植物的生長(zhǎng)受到N的限制。植物澀薺在北坡的N/P較高，而條葉庭薺則是西坡的N/P高，可以看出2種植物雖然同為短命植物，但對(duì)環(huán)境的適應(yīng)也是不同的。澀薺盡管在北坡的N/P較高，但是其在北坡的總生物量卻并不高；條葉庭薺也是如此，說明了植物N/P化學(xué)計(jì)量特征可能不是影響植物生物量分配的主要因素[25]。根據(jù)相關(guān)分析的結(jié)果，說明坡向是影響兩種短命植物生物量和化學(xué)計(jì)量特征的重要因素。

致謝：感謝趙文勤老師設(shè)計(jì)試驗(yàn)，并幫助修改了論文；感謝其余人參與了試驗(yàn)指標(biāo)數(shù)據(jù)的采集與測(cè)定。