蘇南地區(qū)秋冬茬移栽芹菜農(nóng)藝性狀的比較與評(píng)價(jià)

賈麗麗,沈 迪,陳龍正,路曉華,陶建平,劉潔霞,劉惠吉,熊愛(ài)生

(1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華東地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京210095;2 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所,南京210014;3 南京市溧水區(qū)華成蔬菜專業(yè)合作社,南京211216;4 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)設(shè)施與裝備研究所,南京210014)

芹菜(Apium graveolensL.)為傘形科(Apiaceae)芹屬(Apium)1—2年生草本植物,是一種適應(yīng)性較為廣泛的綠葉蔬菜[1]。芹菜原產(chǎn)于地中海沿岸的沼澤地帶,目前已在世界各國(guó)普遍栽培,是我國(guó)重要的葉菜類蔬菜作物[2]。我國(guó)芹菜栽培歷史可以追溯到兩千多年前,其種植區(qū)域十分廣泛,在馴化栽培過(guò)程中形成了以葉柄細(xì)長(zhǎng)為主要特點(diǎn)的中國(guó)芹菜,即本芹。芹菜不僅含有豐富的維生素A、維生素C、蛋白質(zhì)、類胡蘿卜素和鐵等營(yíng)養(yǎng)成分[3-5],而且含有藥物組分芹菜素、揮發(fā)油等[6-10]。芹菜作為一種功能性蔬菜受到了人們?cè)絹?lái)越多的關(guān)注。

由于芹菜花器官小、花量大、花期長(zhǎng),導(dǎo)致其人工去雄難度較大,人工雜交制種的效率和產(chǎn)量均很低。我國(guó)芹菜育種工作起步較晚,近年來(lái),在育種工作者的努力下,我國(guó)芹菜育種取得了較大的進(jìn)步。高國(guó)訓(xùn)等[11]利用芹菜雄性核不育材料01-3A,選育出芹菜雄性不育兩用系01-3AB,進(jìn)而培育獲得芹菜新品種‘津奇1 號(hào)’和‘津奇2 號(hào)’[12]。鞠劍峰[13]和王武臺(tái)等[14]分別對(duì)收集的24 份和105 份芹菜種質(zhì)資源進(jìn)行了多樣性分析,發(fā)現(xiàn)我國(guó)芹菜品種資源豐富,但品種間親緣關(guān)系較近。目前,我國(guó)芹菜品種選育途徑主要有國(guó)內(nèi)地方品種的收集、國(guó)外新品種的引進(jìn)以及雜交選育。芹菜品種的命名和來(lái)源存在一定的同物異名和同名異物現(xiàn)象,給生產(chǎn)中芹菜品種的選擇帶來(lái)了一定的困難[14]。

芹菜種質(zhì)資源多樣性是芹菜遺傳育種的基礎(chǔ),但目前有關(guān)芹菜種質(zhì)資源多樣性的研究報(bào)道還比較少,具體的芹菜品種比較試驗(yàn)也不多。本研究以18個(gè)芹菜品種為材料,測(cè)定其在蘇南地區(qū)(南京市溧水區(qū))移栽種植后采收期的12個(gè)主要農(nóng)藝性狀指標(biāo),并進(jìn)行主成分分析、相關(guān)性分析和聚類分析,以期為芹菜種質(zhì)資源的保存和更新以及現(xiàn)有品種的改良和新品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇18個(gè)不同的芹菜品種種質(zhì)資源,其生育期均為130 d 左右,具體見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

于2018年9月12日在江蘇省南京市六合區(qū)江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所基地拱棚內(nèi)進(jìn)行芹菜育苗;10月22日將芹菜苗移栽定植于江蘇省南京市溧水區(qū)華成蔬菜專業(yè)合作社大棚內(nèi),田間管理按照常規(guī)栽培方式進(jìn)行。商品采收期時(shí),采用隨機(jī)取樣的方法,每個(gè)芹菜品種選取20 株,測(cè)量其株高、單株質(zhì)量、小葉長(zhǎng)、小葉寬、單株葉片數(shù)、單株葉柄數(shù)、葉柄寬、葉柄厚、根頭粗、單株地上部鮮質(zhì)量、單株地下部鮮質(zhì)量和根冠比。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2003 軟件對(duì)18個(gè)芹菜品種農(nóng)藝性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析,取其平均值并計(jì)算變異系數(shù);使用SPSS 24.0 軟件對(duì)12個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析、相關(guān)性分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 芹菜采收期的形態(tài)特征

如圖1 所示,18個(gè)秋冬茬移栽芹菜品種采收期的植株形態(tài)共同特征為:根系較淺,根長(zhǎng)約10 cm;葉柄為短縮狀,其橫切面呈近圓形、半圓形或扇形;葉片著生在短縮葉柄的基部,葉柄發(fā)達(dá),葉片邊緣呈鋸齒狀;其形態(tài)差異主要表現(xiàn)在葉柄數(shù)、葉片顏色和株高等方面?！S心芹1’‘黃心芹2’‘上海黃心芹1’‘上海黃心芹2’‘黃心芹3’‘黃心芹4’和‘春豐芹菜’的葉柄為空心,其余均為實(shí)心?！鹧? 號(hào)’‘白雪實(shí)芹’‘賽雪’和‘四季白稈香芹’的葉柄為乳白色;‘皇后’‘黃心芹2’‘上海黃心芹2’‘黃心芹3’‘黃心芹4’‘玻璃脆芹’‘青芹’‘良峰玉芹’和‘科豐玉芹’的葉柄為淡綠色;‘黃心芹1’‘上海黃心芹1’‘春豐芹菜’和‘特選上農(nóng)玉芹’的葉柄為黃綠色;‘紅芹’葉柄為紫紅色,葉片為黃綠色?！虾｜S心芹2’‘青芹’和‘春豐芹菜’的單株葉柄數(shù)和單株葉片數(shù)相對(duì)較多,且植株高大,株型較為緊湊。

圖1 18個(gè)秋冬茬移栽芹菜品種植株的形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.2 芹菜主要農(nóng)藝性狀的變異分析

如表2 所示,各芹菜品種農(nóng)藝性狀中變異系數(shù)最大的是根冠比(35%),其次是單株地下部鮮質(zhì)量(34%),然后是單株葉柄數(shù)和單株葉片數(shù),分別為31%和27%,單株質(zhì)量的變異系數(shù)也比較大,為25%。株高、小葉長(zhǎng)、小葉寬、葉柄寬、葉柄厚和根頭粗的變異系數(shù)相對(duì)較小,分別為11%、12%、17%、12%、12%和14%,表明這些性狀遺傳相對(duì)穩(wěn)定。單株葉柄數(shù)最多的品種為26個(gè),最少的為9個(gè),其中單株葉柄數(shù)大于平均數(shù)的品種有‘賽雪’‘四季白稈香芹’‘黃心芹1’‘上海黃心芹1’‘上海黃心芹2’‘黃心芹3’‘青芹’‘良峰玉芹’‘春豐芹菜’和‘科豐玉芹’。單株葉片數(shù)最多的品種為114個(gè),最少的為39個(gè),單株葉片數(shù)大于平均數(shù)的品種有‘四季白稈香芹’‘黃心芹1’‘上海黃心芹1’‘上海黃心芹2’‘黃心芹3’‘良峰玉芹’‘春豐芹菜’和‘科豐玉芹’。這些品種的單株葉柄數(shù)和單株葉片數(shù)不僅變異系數(shù)大,而且變化幅度大,因此在品種選育中具有較大的改良潛力。

表2 18個(gè)秋冬茬移栽芹菜品種農(nóng)藝性狀的變異分析Table 2 Variation analysis of agronomic traits of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.3 芹菜主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

根據(jù)18個(gè)芹菜品種的主成分分析(表3)結(jié)果,取特征值大于1 的成分得到農(nóng)藝性狀的3個(gè)主成分,其累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.453%。第一主成分的特征值為5.772,貢獻(xiàn)率最大,為48.102%,主要反映單株質(zhì)量(0.969)、鮮質(zhì)量(單株地上部鮮質(zhì)量為0.962,單株地下部鮮質(zhì)量為0.609)和單株葉片數(shù)(0.834)等農(nóng)藝性狀。第二主成分的特征值為2.690,貢獻(xiàn)率為22.417%,主要反映葉柄的性狀(葉柄厚為-0.741,葉柄寬為-0.675,單株葉柄數(shù)為0.529)。葉柄寬和葉柄厚對(duì)應(yīng)的特征向量值為負(fù)值,表明單株葉柄數(shù)越多,葉柄的寬度和厚度越小。第三主成分的特征值為1.672,貢獻(xiàn)率最小,為13.934%,主要反映小葉的性狀(小葉寬為0.674,小葉長(zhǎng)為0.603)。單株葉柄數(shù)( -0.497)和單株葉片數(shù)( -0.270)對(duì)應(yīng)的特征向量值為負(fù)值,表明單株葉柄數(shù)和單株葉片數(shù)越少,葉片的長(zhǎng)度和寬度越大。

表3 18個(gè)秋冬茬移栽芹菜品種的主成分分析Table 3 Principal component analysis of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.4 芹菜主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

如表4 所示,除了根冠比之外,株高與其他性狀均呈正相關(guān),且與單株質(zhì)量和單株地上部鮮質(zhì)量呈顯著相關(guān);單株質(zhì)量與其他性狀均呈正相關(guān),與單株葉片數(shù)、單株葉柄數(shù)和根頭粗呈極顯著相關(guān),與小葉長(zhǎng)、小葉寬、葉柄寬和葉柄厚呈顯著相關(guān);小葉長(zhǎng)與小葉寬和葉柄厚呈極顯著正相關(guān),與單株葉柄數(shù)呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.056,說(shuō)明單株葉柄數(shù)越多,葉片長(zhǎng)度越小,但相關(guān)性不顯著;小葉寬與葉柄厚呈顯著正相關(guān);單株葉片數(shù)與單株葉柄數(shù)、根頭粗和單株地上部鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.817、0.747 和0.804;單株葉柄數(shù)與根頭粗、單株地上部鮮質(zhì)量和單株地下部鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān),與葉柄厚呈不顯著負(fù)相關(guān);葉柄寬與葉柄厚呈極顯著正相關(guān),與單株地上部鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān),與單株地下部鮮質(zhì)量呈不顯著負(fù)相關(guān);葉柄厚與單株地上部鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān);根頭粗與單株地上部鮮質(zhì)量和單株地下部鮮質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。

2.5 芹菜種質(zhì)資源的聚類分析

如圖2 所示,在遺傳距離為5 時(shí),可將18個(gè)芹菜品種分為三大類群。第Ⅰ類群包括‘黃心芹1’‘良峰玉芹’‘瑞雪1 號(hào)’‘紅芹’‘黃心芹2’‘玻璃脆芹’‘賽雪’‘白雪實(shí)芹’‘青芹’‘春豐芹菜’和‘四季白稈香芹’共11個(gè)芹菜品種,其主要特征為植株高大,單株質(zhì)量中等,單株葉片數(shù)與單株葉柄數(shù)較多;第Ⅱ類群包括‘黃心芹4’‘特選上農(nóng)玉芹’和‘皇后’3個(gè)品種,其主要特征為植株矮小,單株質(zhì)量較小,葉柄較細(xì),且單株葉片數(shù)與單株葉柄數(shù)較少;第Ⅲ類群包括‘上海黃心芹2’‘科豐玉芹’‘上海黃心芹1’和‘黃心芹3’4個(gè)品種,其主要特征為植株高大粗壯,單株質(zhì)量較大,葉片大,葉柄粗,單株葉片數(shù)和單株葉柄數(shù)較多,且其他性狀表現(xiàn)優(yōu)良(表5)。

表5 各類群芹菜品種12個(gè)農(nóng)藝性狀的平均值Table 5 The average values of 12 agronomic traits of celery varieties in different groups

3 結(jié)論與討論

種質(zhì)資源的收集、整理和評(píng)價(jià)是作物種質(zhì)資源創(chuàng)新及新品種選育的基礎(chǔ),而農(nóng)藝性狀的鑒定和描述一直是種質(zhì)資源研究中最基本的方法和途徑,也是評(píng)價(jià)種質(zhì)資源最直觀、簡(jiǎn)便、易行和快速的方法[15]。本研究對(duì)2018年秋冬茬移栽種植于南京市溧水區(qū)18個(gè)芹菜品種的12個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了評(píng)價(jià)和分析,研究結(jié)果對(duì)蘇南地區(qū)秋冬茬芹菜種植具有一定的指導(dǎo)意義。變異系數(shù)大于10%表明性狀在樣本間差異較大[16],本研究顯示,蘇南地區(qū)秋冬茬芹菜各個(gè)農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)在11%—35%,表明各個(gè)農(nóng)藝性狀在芹菜品種間差異較大。不同芹菜品種的單株質(zhì)量、單株葉片數(shù)、單株葉柄數(shù)、單株地上部鮮質(zhì)量、單株地下部鮮質(zhì)量和根冠比的變異系數(shù)均大于20%,表明這些性狀遺傳改良的潛力較大,從群體中選出具有該性狀優(yōu)良的個(gè)體幾率較大。不同芹菜品種的株高、小葉長(zhǎng)、小葉寬、葉柄寬、葉柄厚和根頭粗的變異系數(shù)均小于20%,表明這些性狀表現(xiàn)比較穩(wěn)定,遺傳改良的可能性較小[17]。通過(guò)對(duì)芹菜遺傳多樣性的研究可以從整體上把握芹菜種質(zhì)資源的性狀特征,為新品種選育提供一定參考[18]。

主因子的特征值累計(jì)貢獻(xiàn)率大于75%就能反映品種原來(lái)性狀的遺傳特征[19]。在主成分分析中,芹菜的12個(gè)農(nóng)藝性狀可分為3個(gè)主成分,其累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.453%,因而可反映出12個(gè)農(nóng)藝性狀的基本遺傳特征。第一主成分主要反映單株質(zhì)量、單株地上部和地下部鮮質(zhì)量及單株葉片數(shù)等性狀;第二主成分主要反映葉柄的性狀;第三主成分主要反映小葉的性狀。由于在定向選育新品種過(guò)程中所涉及的主要農(nóng)藝性狀多為數(shù)量性狀,且不同農(nóng)藝性狀間的關(guān)聯(lián)度不一致,因此在定向選育新品種的過(guò)程中應(yīng)綜合考慮各性狀間的相互關(guān)系[20]。相關(guān)性分析顯示,各農(nóng)藝性狀之間相互影響、相互制約。除了株高與根冠比、小葉長(zhǎng)與單株葉柄數(shù)、葉柄厚與單株葉柄數(shù)、葉柄寬與單株地下部鮮質(zhì)量、葉柄寬與根冠比、葉柄厚與單株地下部鮮質(zhì)量、葉柄厚與根冠比、單株地上部鮮質(zhì)量與根冠比呈負(fù)相關(guān)之外,其余各性狀間均呈正相關(guān),且每個(gè)性狀至少與1個(gè)其他性狀呈顯著或極顯著相關(guān)。單株質(zhì)量與單株葉柄數(shù)、單株葉片數(shù)和根頭粗呈極顯著正相關(guān),與株高、小葉長(zhǎng)、小葉寬、葉柄寬和葉柄厚呈顯著正相關(guān)。高國(guó)訓(xùn)等[21]對(duì)30個(gè)芹菜品種的9個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)芹菜單株質(zhì)量與株高、第1 節(jié)葉柄長(zhǎng)、第2 節(jié)葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、葉柄厚、小葉長(zhǎng)、單株葉片數(shù)、蘗芽數(shù)均呈正相關(guān)。沈迪等[22]研究發(fā)現(xiàn),蘇南地區(qū)29個(gè)芹菜品種的單株質(zhì)量與株高、小葉長(zhǎng)、小葉寬、葉柄寬、葉柄厚、根頭粗存在極顯著正相關(guān)。在芹菜的高產(chǎn)育種中,應(yīng)注重調(diào)控株高、單株葉柄數(shù)、單株葉片數(shù)和根頭粗這4個(gè)農(nóng)藝性狀。

聚類分析發(fā)現(xiàn),在遺傳距離為5 時(shí),可將18個(gè)芹菜品種分為3個(gè)類群。第Ⅰ類群的11個(gè)芹菜品種植株高大粗壯,單株葉片數(shù)和單株葉柄數(shù)較多;第Ⅱ類群的3個(gè)芹菜品種植株矮小,單株質(zhì)量較小,葉柄纖細(xì),葉片較小,且單株葉片數(shù)和單株葉柄數(shù)少;第Ⅲ類群的4個(gè)芹菜品種植株高大,單株質(zhì)量較大,葉片寬大,葉柄粗壯且單株葉片數(shù)和單株葉柄數(shù)最多。根據(jù)不同的育種目標(biāo),可選擇不同類群的芹菜作為親本。在雜交親本選配時(shí),應(yīng)根據(jù)遺傳距離的大小,盡量選用不同類的親本雜交,利用主要農(nóng)藝性狀的優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)性,進(jìn)行材料間配組。本次收集的芹菜資源大部分聚集在第Ⅰ類群,出現(xiàn)這種結(jié)果的主要原因可能是環(huán)境條件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的影響導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)了誤差,因?yàn)檗r(nóng)藝性狀屬于表型性狀,而表型性狀易受到環(huán)境條件的影響[23-24];其次,試驗(yàn)收集的種質(zhì)資源數(shù)量有限導(dǎo)致研究深度不夠。褚云霞等[25]對(duì)46 份中國(guó)芹菜品種及7 份西芹品種進(jìn)行了EST-SSR 分析,并對(duì)53 份芹菜材料的親緣關(guān)系進(jìn)行了鑒定,發(fā)現(xiàn)芹菜品種存在地域差別。此外,武青山等[26]對(duì)32 份芹菜種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳多樣性分析,發(fā)現(xiàn)根芹菜、香毛芹菜與本芹的親緣關(guān)系較近,西芹和本芹之間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

綜上所述,不同芹菜品種間農(nóng)藝性狀差異較大,遺傳多樣性較為豐富,且不同農(nóng)藝性狀間相互影響、相互制約。本研究對(duì)蘇南地區(qū)秋冬茬移栽芹菜進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià),為芹菜種質(zhì)資源的利用、栽培以及新品種選育提供了理論依據(jù),對(duì)蘇南地區(qū)芹菜的栽培生產(chǎn)也具有一定指導(dǎo)意義。