馬鈴薯塊莖蛾對(duì)不同品種馬鈴薯塊莖的適應(yīng)性分析

張夢(mèng)迪，閆俊杰，高玉林,2

馬鈴薯塊莖蛾對(duì)不同品種馬鈴薯塊莖的適應(yīng)性分析

張夢(mèng)迪1，閆俊杰1，高玉林1,2

1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院國(guó)家薯類作物研究中心，北京 100081

【】馬鈴薯塊莖蛾（）是馬鈴薯上的重要害蟲，嚴(yán)重影響馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)。明確馬鈴薯塊莖蛾對(duì)不同品種塊莖的適應(yīng)性，為馬鈴薯抗性品種篩選以及制定有效的害蟲綜合治理策略提供依據(jù)。以目前生產(chǎn)上商業(yè)化推廣的4個(gè)馬鈴薯品種（夏波蒂、龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)、克新17號(hào)）塊莖為試驗(yàn)材料，采用年齡-階段特定兩性生命表，測(cè)定不同品種塊莖上馬鈴薯塊莖蛾的發(fā)育歷期和種群參數(shù)，以評(píng)價(jià)馬鈴薯塊莖蛾在不同品種上的適應(yīng)性。取食不同品種塊莖的馬鈴薯塊莖蛾幼蟲期、蛹期和雌成蟲壽命存在顯著差異。其中取食克新17號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾幼蟲期（15.18 d)和蛹期（8.10 d）相較于取食其他3個(gè)品種（夏波蒂、龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)）長(zhǎng)，而雌成蟲壽命（8.46 d）較短。另外，取食同種品種塊莖的馬鈴薯塊莖蛾雄成蟲壽命普遍高于雌成蟲。取食不同品種塊莖的馬鈴薯塊莖蛾單雌產(chǎn)卵量存在顯著差異，取食夏波蒂（235.06粒）和龍薯4號(hào)（254.48粒）的馬鈴薯塊莖蛾單雌產(chǎn)卵量顯著多于取食克新17號(hào)（165.71粒）。取食不同品種塊莖的馬鈴薯塊莖蛾內(nèi)稟增長(zhǎng)率（）、周限增長(zhǎng)率（）、凈增殖率（R）和平均世代時(shí)間（）等種群參數(shù)存在極顯著差異。其中取食克新17號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾的、、R值（=0.108，=1.125，R=26.513）均顯著低于其余3個(gè)品種，值（30.28）顯著高于其余3個(gè)品種。在幼蟲選擇性取食試驗(yàn)中，1齡馬鈴薯塊莖蛾幼蟲尤為偏好龍薯4號(hào)和夏波蒂，對(duì)克新17號(hào)選擇性最低, 并隨著齡期的增長(zhǎng)，選擇性逐漸降低。馬鈴薯塊莖蛾對(duì)不同品種薯塊的適應(yīng)性不同，在夏波蒂和龍薯4號(hào)上適應(yīng)性較好，龍薯12號(hào)次之，克新17號(hào)種群建立水平最低。在馬鈴薯塊莖蛾危害嚴(yán)重區(qū)域，可以考慮選擇種植馬鈴薯塊莖蛾適應(yīng)性較低的品種，作為田間抑制馬鈴薯塊莖蛾種群的一個(gè)重要策略。

馬鈴薯塊莖蛾；年齡-階段特定兩性生命表；馬鈴薯品種；品種適應(yīng)性

0 引言

【研究意義】馬鈴薯塊莖蛾（）屬鱗翅目，麥蛾科，是一種廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)的世界性茄科害蟲[1]，也是國(guó)際和國(guó)內(nèi)檢疫對(duì)象，尤以馬鈴薯（）和煙草受害最重。此外，也可取食危害其他植物，如龍葵、銀葉草、茄子等。馬鈴薯塊莖蛾在馬鈴薯生長(zhǎng)期和貯藏期均可產(chǎn)生危害[2]，其田間危害可使馬鈴薯減產(chǎn)20%—30%；馬鈴薯收獲后，一部分馬鈴薯塊莖蛾可以繼續(xù)遺留在田間的馬鈴薯塊莖或自播植物上生長(zhǎng)；另一部分隨馬鈴薯貯藏，在長(zhǎng)達(dá)4個(gè)月的儲(chǔ)藏期中，若無(wú)冷藏，危害率可達(dá)100%[3]。馬鈴薯是僅次于玉米、水稻和小麥的第四大糧食作物[4-5]。在保障我國(guó)糧食安全、精準(zhǔn)扶貧、種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整以及農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[5]。我國(guó)馬鈴薯的種植面積和總產(chǎn)量均位居世界首位，但單產(chǎn)水平因病蟲害等瓶頸因素的制約，低于世界平均水平[5]。害蟲是制約馬鈴薯商品化生產(chǎn)的主要因素之一?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】從20世紀(jì)初，就開(kāi)始有關(guān)于馬鈴薯塊莖蛾危害馬鈴薯的報(bào)道[6]，是世界范圍內(nèi)影響馬鈴薯的主要害蟲之一[7]。國(guó)外已進(jìn)行了馬鈴薯品種抗性方面的研究。如國(guó)際馬鈴薯中心從眾多馬鈴薯品系中篩選到一些抗性品系。Rondon等[8]在大田和實(shí)驗(yàn)室條件下篩選對(duì)馬鈴薯塊莖蛾具有抗性的種質(zhì)資源；Mansouri等[9]進(jìn)行了伊朗馬鈴薯種質(zhì)資源對(duì)馬鈴薯塊莖蛾抗性的篩選工作。早在20世紀(jì)30年代，國(guó)外就有研究者開(kāi)始運(yùn)用天敵昆蟲來(lái)防治馬鈴薯塊莖蛾。Coll等[10]報(bào)道了以色列防治馬鈴薯塊莖蛾的5種寄生性天敵（寄生蜂）和7種捕食性天敵（七星瓢蟲1種、草蛉1種、蝽類1種、螞蟻4種），其寄生率達(dá)到40%，捕食率達(dá)到79%。而國(guó)內(nèi)主要采用化學(xué)手段防控馬鈴薯害蟲，化學(xué)農(nóng)藥的密集使用不僅對(duì)環(huán)境、食品安全和人類健康產(chǎn)生負(fù)面影響，而且會(huì)導(dǎo)致昆蟲產(chǎn)生抗藥性[11]，同時(shí)對(duì)天敵昆蟲不利。另外，馬鈴薯塊莖蛾作為一種鉆蛀性害蟲，殺蟲劑很難直接接觸到害蟲，防治效果較差。近年來(lái)，研究者開(kāi)始嘗試采用生物和物理手段防控馬鈴薯塊莖蛾，如YUAN等在室內(nèi)篩選了對(duì)馬鈴薯塊莖蛾幼蟲有致病力的球孢白僵菌（）菌株[7,12]，YAN等[13]在室內(nèi)采用斯氏線蟲（）防治馬鈴薯塊莖蛾，但在實(shí)際應(yīng)用中其防治效果受到很多不確定環(huán)境因素的影響，例如白僵菌對(duì)溫濕度、光照具有嚴(yán)格的要求，不利于田間應(yīng)用。馬艷粉等[14]研究了植物揮發(fā)物對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的產(chǎn)卵引誘作用，但性誘劑僅對(duì)成蟲起作用，另外實(shí)施這種推-拉策略，是否會(huì)使周圍其他經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)生蟲害還未可知?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】品種自然抗蟲性是植物本身所具有的一種遺傳特性，受環(huán)境限制小，對(duì)環(huán)境友好，可作為馬鈴薯害蟲綜合防控的重要策略。然而馬鈴薯品種抗蟲性自然資源的挖掘相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)還處在一個(gè)空白階段，因此篩選對(duì)馬鈴薯害蟲自然抗性較高的馬鈴薯品種資源非常必要。夏波蒂、龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)和克新17號(hào)在北方主要馬鈴薯產(chǎn)區(qū)推廣應(yīng)用較為普遍，且市場(chǎng)需求量較高。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于年齡-階段兩性生命表，在室內(nèi)測(cè)定取食上述4種品種塊莖后馬鈴薯塊莖蛾種群各階段的發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量，明確不同馬鈴薯品種對(duì)馬鈴薯塊莖蛾生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，為篩選抗性品種并制定馬鈴薯塊莖蛾綜合防控策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2019—2020年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成。

1.1 供試蟲源

馬鈴薯塊莖蛾于2013年6月采集自云南昆明，共500頭左右，寄主植物為馬鈴薯。根據(jù)桂富榮等[15]和Rondon等[8]的方法，在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室建立馬鈴薯塊莖蛾實(shí)驗(yàn)種群。成蟲飼養(yǎng)在玻璃罐（直徑×高=14 cm×6 cm）內(nèi)，在柱形容器頂端用醫(yī)用紗布蓋上，橡皮筋封口，在紗布上放置一張直徑為8 cm的濾紙作為產(chǎn)卵基質(zhì)，每個(gè)瓶子內(nèi)放一個(gè)直徑約為6 cm的馬鈴薯塊莖供幼蟲取食，并在瓶子底部鋪一層剛好覆蓋瓶底的細(xì)沙，為幼蟲化蛹提供場(chǎng)所。小號(hào)塑料培養(yǎng)皿內(nèi)塞脫脂棉，放入玻璃罐內(nèi)用以盛蜂蜜水做成蟲食物來(lái)源。成蟲羽化后，用滴管將配備好的10%蜂蜜水滴在脫脂棉上供成蟲取食。飼養(yǎng)于三洋人工氣候箱內(nèi)（MLR-351H，SANYO Electric Co，Ltd），環(huán)境溫度為（26±1）℃，光周期為12 h﹕12 h（L﹕D），相對(duì)濕度（70±10）%。

試驗(yàn)所用全部完整卵粒均為1日齡成蟲交配24 h后獲得。

1.2 馬鈴薯品種

龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)與克新17號(hào)均由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，夏波蒂購(gòu)自北京市回龍觀菜市場(chǎng)。

1.3 4種塊莖品種上馬鈴薯塊莖蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期測(cè)定

試驗(yàn)在室內(nèi)三洋人工氣候箱中進(jìn)行（氣候條件設(shè)定同1.1）。從飼養(yǎng)種群中取下卵紙，借助于雙目體視顯微鏡（XTZ-D，上海光學(xué)儀器一廠）用零號(hào)毛筆從卵紙上隨機(jī)收集150頭完整卵粒，為保證卵粒完整，在雙目體視顯微鏡（XTZ-D，上海光學(xué)儀器一廠）下進(jìn)行挑選，然后將挑好的150粒卵平均轉(zhuǎn)移至3個(gè)飼養(yǎng)盒（每盒50粒卵）（長(zhǎng)×寬×高=25 cm×15 cm×8 cm），每盒放入約700 g塊莖（參考文獻(xiàn)[16]，馬鈴薯塊莖蛾的飼養(yǎng)密度建議以1頭/13.0—26.0 g塊莖為宜）。每個(gè)品種處理方法相同。接卵后每日觀察卵的孵化數(shù)和死亡數(shù)，統(tǒng)計(jì)卵存活率；待其化蛹后，統(tǒng)計(jì)幼蟲死亡數(shù)，并將蛹放入2 mL離心管內(nèi)；待其羽化后，統(tǒng)計(jì)蛹存活率，并對(duì)成蟲進(jìn)行雌雄鑒別、配對(duì)，配對(duì)時(shí)將離心管里的一對(duì)雌、雄成蟲接入塑料瓶（高×直徑=14 cm×6 cm），瓶口用醫(yī)用紗布蓋封口，在紗布上放一張濾紙（直徑=5 cm），并用玻璃片壓住，每隔24 h記錄產(chǎn)卵量，每日更換濾紙和蜂蜜水。

1.4 幼蟲對(duì)4種品種塊莖的選擇性取食

采用王冬妍等[17]培養(yǎng)皿葉盤選擇性試驗(yàn)方法，將切好的4種馬鈴薯塊莖（長(zhǎng)×寬×高=2 cm×2 cm×1 cm）等距放入直徑15 cm的圓形玻璃培養(yǎng)皿中，用零號(hào)毛筆挑取20頭初孵1齡幼蟲，接入玻璃培養(yǎng)皿的中央，封口膜封住，扎孔透氣。移入三洋人工氣候箱內(nèi)（MLR-351H，SANYO Electric Co，Ltd），環(huán)境溫度為（26±1）℃，光周期為12 h﹕12 h（L﹕D），相對(duì)濕度（70±10）%。24 h后統(tǒng)計(jì)各塊莖上的幼蟲數(shù)。2、3、4齡幼蟲處理同上。每個(gè)處理設(shè)置10次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

馬鈴薯塊莖蛾各階段發(fā)育歷期、雌雄蟲壽命和雌成蟲產(chǎn)卵量均使用年齡-階段兩性生命表進(jìn)行分析[18-20]。年齡-階段特定存活率（age-stage specific rate，S）由每日記錄的存活數(shù)計(jì)算得到，雌蟲年齡-階段生殖力（age-stage fecundity，f）由每日記錄的產(chǎn)卵量計(jì)算得到。根據(jù)CHI等[18]計(jì)算方法，其中代表年齡，代表階段，代表齡期數(shù)。s′代表一個(gè)年齡，階段的個(gè)體存活到年齡階段的概率，假設(shè)s=1。

計(jì)算得到以上數(shù)據(jù)后，根據(jù)以下公式分別算出特定年齡存活率（age-specific survival rate，）、特定年齡生殖力（age-specific fecundity，m）、年齡期望（life expectancy，e）。

生命表參數(shù)內(nèi)稟增長(zhǎng)率（intrinsic rate of increase，）表示在給定的物理和生物條件下，具有穩(wěn)定年齡組配種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率，可通過(guò)使用二分迭代法[21]和Euler-Lotka方程計(jì)算，計(jì)算公式如下：，初始年齡為0。

周限增長(zhǎng)率（finite rate of increase，）指在不受外界環(huán)境限制的情況下，種群平均每天增長(zhǎng)的速率。計(jì)算公式如下：

λ=e

凈增殖率（net reproductive rate，R）指一個(gè)個(gè)體一生中所產(chǎn)生的后代數(shù)。計(jì)算公式如下：

平均世代時(shí)間（mean generation time，）指種群達(dá)到穩(wěn)定增長(zhǎng)率（和）時(shí)，增加R所需的時(shí)間。＝(lnR)/。

根據(jù)上述計(jì)算公式，在Visual BASIC環(huán)境下使用TWOSEX-MSChart[22]對(duì)原始數(shù)據(jù)和生命表參數(shù)進(jìn)行相關(guān)運(yùn)算。利用bootstrap技術(shù)估計(jì)種群參數(shù)的方差和標(biāo)準(zhǔn)誤差[23-24]，采用TWOSEX-MSChart程序里的Paired bootstrap test對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，Sigmaplot 12.5軟件作圖。

采用單因素方差分析（ANOVA）和Tukey HSD成對(duì)檢驗(yàn)對(duì)幼蟲選擇性取食進(jìn)行顯著性分析。在R軟件環(huán)境中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（v.3.0.3）。

2 結(jié)果

2.1 4個(gè)品種塊莖對(duì)馬鈴薯塊莖蛾生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響

4個(gè)品種塊莖飼養(yǎng)的馬鈴薯塊莖蛾卵期發(fā)育時(shí)間、成蟲平均壽命與雄成蟲壽命無(wú)顯著差異。而幼蟲期、蛹期發(fā)育時(shí)間、雌成蟲壽命、單雌產(chǎn)卵量存在極顯著差異（=7.463，=11.44，=8.975，=13.01，＜0.001）。取食克新17號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾幼蟲期和蛹期（15.18、8.10 d）高于夏波蒂、龍薯4號(hào)和龍薯12號(hào)（14.14、13.52和14.46 d，7.89、7.48和7.28 d），而雌成蟲壽命和單雌產(chǎn)卵量（8.46 d、165.71粒）低于其他3個(gè)品種（13.50 d、235.06粒，12.11 d、254.48粒，11.00 d、171.79粒）。其中，龍薯4號(hào)和克新17號(hào)上的馬鈴薯塊莖蛾差異最為顯著（表1）。

表1 取食4種馬鈴薯品種塊莖的馬鈴薯塊莖蛾生活史

“”代表該時(shí)期馬鈴薯塊莖蛾存活個(gè)體數(shù)。采用Paired bootstrap test對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著（＜0.05）。表2同

“” represents the number of surviving individuals ofduring this period. Values followed by the different lowercase letters within a row indicate significantly different using paired bootstrap test (＜0.05). The same as Table 2

2.2 4個(gè)品種塊莖對(duì)馬鈴薯塊莖蛾存活率和繁殖率的影響

存活率曲線s描述的是一粒卵發(fā)育至年齡，階段的可能性。曲線的重疊是由于個(gè)體間發(fā)育速率不同造成的，重疊程度越高，代表個(gè)體之間發(fā)育速率差異越大，且不穩(wěn)定[24]。如圖1所示，馬鈴薯塊莖蛾各組存活率曲線重疊程度較低，表明不同品種之間各階段發(fā)育速率比較一致。另外取食不同品種塊莖的馬鈴薯塊莖蛾存在一個(gè)共同現(xiàn)象，即雄成蟲的存活率高于雌成蟲。相較于取食其他3種塊莖（82.72%、80.27%和84.36%），取食克新17號(hào)的卵存活率最低（74.62%）；而整個(gè)幼蟲和蛹階段，取食各品種的馬鈴薯塊莖蛾存活率無(wú)明顯變化。

特定年齡存活率（l）、雌蟲特定年齡繁殖力（f）、群體特定年齡繁殖力（m）和特定年齡繁殖值（lm）如圖2所示。f是年齡階段的日平均產(chǎn)卵量[25]。馬鈴薯塊莖蛾第4階段時(shí)開(kāi)始產(chǎn)卵（f，4），取食夏波蒂、龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)和克新17號(hào)的雌成蟲日產(chǎn)卵量最高峰值均在25 d左右，分別為（26.09 d，59.34粒）、（23.75 d，54.71粒）、（25.75 d，45.50粒）和（26.03 d，46.90粒），取食龍薯12號(hào)的產(chǎn)卵峰值最低，取食克新17號(hào)的次之。另外，有的曲線有2個(gè)或2個(gè)以上的峰值，這是由于有個(gè)別配對(duì)的雄成蟲壽命較雌蟲短，重新配對(duì)后導(dǎo)致再次出現(xiàn)產(chǎn)卵峰值。

l是年齡的存活率，描述了群體存活率隨年齡的變化[25]。取食克新17號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾迅速下降，且下降速度快于其他3個(gè)品種。另外第50天左右，取食龍薯12號(hào)和克新17號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾全部死亡；第60天左右，夏波蒂和龍薯4號(hào)上的成蟲全部死亡。因此取食夏波蒂和龍薯4號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾壽命長(zhǎng)于取食龍薯12號(hào)和克新17號(hào)（圖2）。

m表示年齡時(shí)所有個(gè)體平均生產(chǎn)子代數(shù)[25]。m曲線顯示，取食夏波蒂、龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)和克新17號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾m峰值分別為10.58、22.71、14.98和8.74。其中取食龍薯4號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾m值最高，克新17號(hào)上m值最低（圖2）。

lm是l與m的乘積，是年齡時(shí)所有存活個(gè)體的繁殖值，即總單雌產(chǎn)卵量值[25]。取食夏波蒂、龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)和克新17號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾lm峰值分別為7.32、14.58、10.82和5.27，在龍薯4號(hào)上馬鈴薯塊莖蛾繁殖最快，克新17號(hào)上繁殖最慢（圖2）。

特定年齡-階段生命期望（e）表示年齡階段個(gè)體的剩余存活時(shí)間，生命期望會(huì)隨年齡增長(zhǎng)逐漸降低[25]。如圖3所示，取食各品種塊莖的馬鈴薯塊莖蛾中存在一個(gè)普遍現(xiàn)象，即雄成蟲的生命期望明顯高于雌成蟲。另外，克新17號(hào)上的馬鈴薯塊莖蛾幼蟲階段生命期望值高于其他3個(gè)品種，這表明相較于其他3個(gè)品種，在克新17號(hào)上馬鈴薯塊莖蛾幼蟲發(fā)育較慢。這與克新17號(hào)上馬鈴薯塊莖蛾幼蟲歷期最長(zhǎng)結(jié)果一致。

A：夏波蒂Xiabodi；B：龍薯4號(hào)Longshu No. 4；C：龍薯12號(hào)Longshu No. 12；D：克新17號(hào)Kexin No. 17

A：夏波蒂Xiabodi；B：龍薯4號(hào)Longshu No. 4；C：龍薯12號(hào)Longshu No. 12；D：克新17號(hào)Kexin No. 17

特定年齡-階段繁殖值（v）是指年齡階段的個(gè)體對(duì)未來(lái)種群增長(zhǎng)的平均貢獻(xiàn)度[25]。初孵幼蟲的繁殖值（01）等于周限增長(zhǎng)率（）[25]。取食夏波蒂、龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)和克新17號(hào)的01分別為1.145、1.170、1.143和1.125。其中，取食夏波蒂品種的雌蛾繁殖值峰值出現(xiàn)最早（20.07 d），且峰值為251.41粒，取食其他3種的馬鈴薯塊莖蛾繁殖峰值出現(xiàn)日期及峰值分別為（24.09 d，215.45粒）、（25.16 d，154.83粒）和（25.75 d，184.68粒）。相較于夏波蒂繁殖峰值出現(xiàn)最早，且繁殖值最大，龍薯12號(hào)繁殖值峰值最小，克新17號(hào)品種上出現(xiàn)最晚，且克新17號(hào)上雌蟲繁殖結(jié)束最早（37.72 d）（圖4）。

2.3 4個(gè)塊莖品種對(duì)馬鈴薯塊莖蛾后代種群參數(shù)的影響

取食龍薯4號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾的、和R值分別為0.157 d-1、1.170 d-1和92.740，顯著高于夏波蒂（0.135 d-1、1.145 d-1和56.573）、龍薯12號(hào)（0.134 d-1、1.143 d-1和48.640）和克新17號(hào)（0.108 d-1、1.125 d-1和26.513）（=1301009，=1311478，=104452，＜0.001）。此外，取食龍薯4號(hào)的馬鈴薯塊莖蛾值（28.87 d）顯著低于克新17號(hào)（30.28 d）、夏波蒂（29.85 d）和龍薯12號(hào)（29.10 d）（= 480154，＜0.001）（表2）。

2.4 馬鈴薯塊莖蛾幼蟲對(duì)4個(gè)品種塊莖的選擇性取食

初孵幼蟲對(duì)4種塊莖的取食選擇為龍薯4號(hào)＞夏波蒂＞龍薯12號(hào)＞克新17號(hào)，4種塊莖上的幼蟲數(shù)平均分別為9.3、8.0、1.6和1.1頭；2齡幼蟲數(shù)分別為8.0、6.9、3.0和2.1頭；3齡幼蟲數(shù)分別為6.5、5.9、4.0和3.6頭；4齡幼蟲數(shù)分別為5.4、5.4、4.5和4.7頭。隨著齡期變大，選擇性逐漸減弱，但馬鈴薯塊莖蛾對(duì)龍薯4號(hào)和夏波蒂取食選擇性始終顯著高于龍薯12號(hào)和克新17號(hào)（=168.7，=30.07，=7.938，＜0.001）（圖5）。

3 討論

昆蟲-植物的互作關(guān)系對(duì)于制定可持續(xù)的害蟲控制策略至關(guān)重要[26]。這一問(wèn)題促使研究人員努力尋找有效的替代控制方法，包括寄主植物抗性[27-31]。植物抗蟲性涉及可遺傳特性，使植物能夠避免、容忍或從蟲害的影響中恢復(fù)[32-33]。寄主植物作為昆蟲幼蟲的食物，其質(zhì)量因植物種類而異[34]。因此，昆蟲幼蟲的發(fā)育和存活受到寄主植物的強(qiáng)烈影響[35]。年齡-階段兩性生命表可以全面、準(zhǔn)確地描述昆蟲種群在特定實(shí)驗(yàn)條件下的表現(xiàn)[36-37]。本研究采用年齡-階段兩性生命表，對(duì)馬鈴薯塊莖蛾在幾種重要的馬鈴薯品種（夏波蒂、龍薯4號(hào)、龍薯12號(hào)和克新17號(hào)）上的生物學(xué)特性進(jìn)行了系統(tǒng)評(píng)估，研究發(fā)現(xiàn)馬鈴薯塊莖蛾在這4個(gè)品種上均能完成世代發(fā)育，但是取食不同品種的馬鈴薯塊莖蛾在存活和發(fā)育時(shí)間上存在顯著差異。成蟲階段，各品種上雄成蟲壽命無(wú)明顯差別，但雌成蟲壽命間存在顯著差異。取食品種克新17號(hào)的雌成蟲壽命、單雌產(chǎn)卵量低于另外3個(gè)品種。研究表明，合適的寄主對(duì)卵和早期幼蟲極為重要，它們的生活史特征可能會(huì)受到取食不合適寄主的負(fù)面影響[35,38]。產(chǎn)卵前期越長(zhǎng)，內(nèi)稟增長(zhǎng)率越低。此外，內(nèi)稟增長(zhǎng)率是反映特定環(huán)境條件下昆蟲種群增長(zhǎng)潛力的重要參數(shù)，該值越大，則昆蟲種群發(fā)展越快[39-40]。因此，在供試的4個(gè)品種中，克新17號(hào)為最不利于馬鈴薯塊莖蛾生長(zhǎng)發(fā)育的寄主品種。

表2 取食4個(gè)塊莖品種的馬鈴薯塊莖蛾種群參數(shù)

A：夏波蒂Xiabodi；B：龍薯4號(hào)Longshu No. 4；C：龍薯12號(hào)Longshu No. 12；D：克新17號(hào)Kexin No. 17

A：夏波蒂Xiabodi；B：龍薯4號(hào)Longshu No. 4；C：龍薯12號(hào)Longshu No. 12；D：克新17號(hào)Kexin No. 17

圖5 馬鈴薯塊莖蛾不同齡期幼蟲對(duì)4個(gè)品種塊莖的選擇性取食

馬鈴薯表皮粗糙程度和結(jié)構(gòu)與幼蟲存活率顯著相關(guān)[8]，在本試驗(yàn)中，卵存活率是根據(jù)鉆蛀進(jìn)薯塊的幼蟲數(shù)進(jìn)行計(jì)算的。卵孵化后能否成功鉆蛀，可能會(huì)導(dǎo)致不同品種間卵發(fā)育時(shí)間和孵化率出現(xiàn)差異。因此，在本試驗(yàn)中卵期不一致，可能與馬鈴薯表皮粗糙程度和結(jié)構(gòu)有關(guān)。

不同的馬鈴薯種質(zhì)會(huì)導(dǎo)致幼蟲發(fā)育時(shí)間和成蟲生殖力存在顯著差異[37]。Mansouri等[9]研究表明，馬鈴薯淀粉、礦物質(zhì)等必需成分含量較低會(huì)導(dǎo)致幼蟲發(fā)育時(shí)間延長(zhǎng)。在淀粉和礦物質(zhì)含量較高的塊莖上飼養(yǎng)的雌蛾，其卵巢中會(huì)產(chǎn)生更多的卵，而在淀粉和礦物質(zhì)含量較低的塊莖上飼養(yǎng)的雌蛾產(chǎn)卵量較少。因此，推測(cè)夏波蒂[41]和龍薯4號(hào)[42]淀粉含量可能高于克新17號(hào)。

本研究中，1齡幼蟲時(shí)馬鈴薯塊莖蛾對(duì)龍薯4號(hào)表現(xiàn)出極高的選擇性，對(duì)克新17號(hào)選擇性最低，且成蟲階段，取食克新17號(hào)的雌成蟲平均產(chǎn)卵量最低，該結(jié)果支持偏好-表現(xiàn)假說(shuō)，即植食性昆蟲雌蟲通過(guò)選擇與幼蟲表現(xiàn)強(qiáng)相關(guān)的寄主植物來(lái)最大化適應(yīng)度[43-44]。閆俊杰等[45]研究提出寄主植物的品質(zhì)會(huì)影響害蟲偏好。不過(guò)還需在田間調(diào)查雌成蟲產(chǎn)卵偏好，進(jìn)一步驗(yàn)證這一結(jié)論。

開(kāi)展不同馬鈴薯品種對(duì)馬鈴薯塊莖蛾抗性評(píng)價(jià)工作，對(duì)馬鈴薯塊莖蛾的綜合治理具有重要意義[46]。然而，馬鈴薯塊莖蛾抗性品種篩選方面的研究較少[47-49]。年齡-階段兩性生命表可以全面、準(zhǔn)確地描述昆蟲種群在特定實(shí)驗(yàn)條件下的表現(xiàn)[36-37]。通過(guò)馬鈴薯塊莖蛾在不同品種塊莖上生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖能力的差異比較，有望篩選出對(duì)馬鈴薯塊莖蛾抗性較強(qiáng)的品種。將抗蟲品種與殺蟲劑結(jié)合使用，并輔以適當(dāng)?shù)脑耘啻胧绲啄じ采w和限制田間暴露時(shí)間，應(yīng)該是未來(lái)最佳的管理選擇[8]。

本研究?jī)H重點(diǎn)關(guān)注了馬鈴薯塊莖抗蟲性評(píng)價(jià)，而實(shí)際上馬鈴薯塊莖蛾初孵幼蟲大部分先鉆入葉肉進(jìn)行危害，隨著幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，逐漸開(kāi)始爬出葉肉鉆入塊莖中危害。葉片受損會(huì)影響植物的光合作用，進(jìn)而影響馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，下一步需開(kāi)展田間工作，觀察馬鈴薯塊莖蛾在不同品種葉片上的發(fā)生情況。探究葉片受損與塊莖受損的相關(guān)性，才能更加準(zhǔn)確的篩選出馬鈴薯塊莖蛾葉片和塊莖同時(shí)適應(yīng)性較低的品種。

4 結(jié)論

使用生命表方法研究馬鈴薯塊莖蛾在不同馬鈴薯品種塊莖上的危害情況，可以作為評(píng)價(jià)馬鈴薯對(duì)馬鈴薯塊莖蛾自然抗性的一個(gè)重要指標(biāo)。供試品種中，馬鈴薯塊莖蛾在夏波蒂和龍薯4號(hào)塊莖上危害較重，龍薯12號(hào)次之，克新17號(hào)最輕。因此，在我國(guó)馬鈴薯重要的種植區(qū)，可以考慮當(dāng)?shù)貙?shí)際情況，優(yōu)先選擇種植克新17號(hào)或龍薯12號(hào)，以減輕馬鈴薯塊莖蛾的田間危害。

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The Adaptive Analysis ofto Different Potato Tuber Varieties

ZHANG MengDi1, YAN JunJie1, GAO YuLin1,2

1State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193;2National Center of Excellence for Tuber and Root Crop Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

【】Potato tuberworm ()is an important pest on potatoes, which seriously affects the quality and value of potatoes. The objective of this study is to clarify the adaptability ofon different potato tuber varieties, and to provide a basis for screening resistant potato varieties and developing effective integrated pest management strategy.【】To evaluate the adaptability ofon different tuber varieties and screen the high natural-resistance tubers, in this study, four varieties (Xiabodi, Longshu No. 4, Longshu No. 12 and Kexin No. 17) which were planted in a large scale at present were selected as tested materials to determine the development and population parameters ofon different tuber varieties using an age-stage specific two-sex life table.【】There were significant differences in larval stage, pupal stage and female longevity offeeding on different tuber varieties. Compared with those fed on Xiabodi, Longshu No. 4 and Longshu No. 12, those fed on Kexin No. 17 exhibited significantly longer larval stage (15.18 d) and pupal stage (8.10 d), and the female longevity (8.46 d) was shorter than the other three varieties. Moreover, the longevity of male was significantly higher than female in a same variety. The fecundity offeeding on Xiabodi (235.06 eggs) and Longshu No. 4 (254.48 eggs) was significantly larger than that fed on Kexin No. 17 (165.71 eggs). In addition, there were significant differences among intrinsic rate of increase (), finite rate of increase (), net reproductive rate (R) and mean generation time () offeeding on different tuber varieties. The,,Rvalues offed on Kexin No. 17 (=0.108,=1.125,R=26.513) were significantly lower than those on the other three tuber varieties, andvalue offed on Kexin No.17 (30.28) was significantly higher than those on the other three tuber varieties.Larvae feeding preference experimentsshowed that the larvae fed on Xiabodi and Longshu No. 4 in preference to Kexin No. 17. with the increase of age, the selectivity gradually decreased. 【】There was a different adaptability ofamong different potato tuber varieties. Xiabodi and Longshu No. 4 are the most suitable hosts, followed by Longshu No. 12, and Kexin No. 17 is the least suitable host. In areas whereis seriously damaged on potato field system, planting potato varieties with low adaptability can be selected as an important strategy for reducing population ofin the field.

potato tuberworm (); age-stage specific two-sex life table; potato variety; variety adaptability

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.03.008

2020-07-27；

2020-08-25

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018YFD0200802）

張夢(mèng)迪，E-mail：sdaumengdizhang@163.com。通信作者高玉林，E-mail：gaoyulin@caas.cn

（責(zé)任編輯 岳梅）