突破難點“基因在染色體上的位置判斷”

>>>任園園 申 博

基因在染色體上的位置判斷是高中生物遺傳規(guī)律知識中的重難點，涉及的考點有：基因的分離定律和自由組合定律、基因和性狀的關(guān)系、伴性遺傳、基因突變、染色體變異等。這部分內(nèi)容具有綜合性強、難度高的特點，考查方式多為與遺傳規(guī)律相關(guān)的基因型的推斷及實驗思路的設計和分析。

近五年全國卷考查情況：

2020年 全國卷Ⅰ5題2019年 全國卷Ⅰ32題2018年 全國卷Ⅰ32題、全國卷Ⅲ31題2017年 全國卷Ⅰ32題、全國卷Ⅲ32題2016年 全國卷Ⅰ32題、全國卷Ⅱ6題、全國卷Ⅲ6題

基因在染色體上位置判斷的難點部分可分為兩大類型：一是多對等位基因位置的判斷；二是與遺傳變異相結(jié)合，判斷某對等位基因的位置。本文以典型習題為切入點，對兩大類型問題的解題方法進行分析總結(jié)。

一、多對等位基因位置判斷（以兩對等位基因為例進行分析）

（一）基因都在常染色體上

兩對等位基因在常染色體上的位置有兩種情況：兩對等位基因位于不同對同源染色體上，彼此之間獨立遺傳，符合基因的自由組合定律；兩對等位基因連鎖，位于一對同源染色體上。

突破方法：對于雌雄同株的植物來說，選多對具有相對性狀的純合的親本（AABB×aabb或AAbb×aaBB）進行雜交得到F1(AaBb)，F(xiàn)1自交得到F2，觀察并統(tǒng)計F2的表現(xiàn)型及比例。若F2出現(xiàn)9:3:3:1或其變式（如9:6:1），則兩對等位基因位于兩對同源染色體上；若F2出現(xiàn)3:1或其變式（親本組合為AABB×aabb），以及F2出現(xiàn)2:1:1或其變式（親本組合為AAbb×aaBB），則兩對等位基因位于一對同源染色體上。

對于雌雄異株的植物和動物來說，選多對具有相對性狀的純合的親本（AABB×aabb或AAbb×aaBB）進行雜交得到F1(AaBb)，對F1測交得到F2，觀察并統(tǒng)計F2的表現(xiàn)型及比例。若F2出現(xiàn)1:1:1:1或其變式（如1:2:1），則兩對等位基因位于兩對同源染色體上。若F2出現(xiàn)1:1，則兩對等位基因位于一對同源染色體上（不考慮交叉互換）。

【經(jīng)典例題】已知某雌雄同株植物的花色由兩對常染色體上等位基因G（g）和F（f）控制，花色有紫花（G_ff）、紅花（G_Ff）、白花（G_FF、gg__）三種。現(xiàn)有四種基因型的純合個體（基因型已知），請設計實驗探究兩對等位基因的位置關(guān)系，并預期實驗結(jié)果與結(jié)論（不考慮交叉互換）。

答案：選多對基因型為GGFF、ggff親本進行雜交得到F1，F(xiàn)1自交得到F2，觀察并統(tǒng)計F2的花色及比例。

預期實驗結(jié)果與結(jié)論：①若子代的花色及比例為紫花∶紅花∶白花=3∶6∶7，則G、g和F、f基因分別位于兩對同源染色體上；②若子代的花色及比例為紅花∶白花=1∶1，則G、g和F、f基因位于一對同源染色體上，且G和F在同一條染色體上，g和f在同一條染色體上。（答案不唯一）

分析：多對常染色體上等位基因的位置，可通過雙雜合子的自交或測交結(jié)果判斷。因此，親本基因型為GGFF、ggff，得到雙雜合子GgFf，由于該植物雌雄同株，可直接進行雜合子自交。再采用“逆向思維”方法，從實驗結(jié)論入手，逆推實驗結(jié)果。兩對位于常染色體上的等位基因位置關(guān)系：分別位于兩對同源染色體上；位于一對同源染色體上，由于親本基因型為GGFF、ggff，所以G和F連鎖，g和f連鎖。再對以上兩種情況分別進行分析即可。

總結(jié)：通過雙雜合子的自交或測交結(jié)果，判斷多對常染色體上等位基因的位置。

（二）基因分別在常、X染色體上

突破方法：兩對等位基因分別在常染色體和X染色體上，符合基因的自由組合定律，且其中一對性狀在遺傳上與性別相關(guān)聯(lián)。通過“雌隱雄顯法（XY型）”——隱性純合的雌性個體（aaXbXb）與顯性純合的雄性個體（AAXBY）雜交，觀察并統(tǒng)計后代的表現(xiàn)型及比例。若后代中某基因控制的性狀，雌性個體全表現(xiàn)為顯性性狀，雄性個體全表現(xiàn)為隱性性狀，則該基因位于X染色體上；若后代兩對性狀表現(xiàn)型及比例在雌性和雄性個體中相同，則兩對基因都在常染色體上。

若為ZW型性別決定，則相反，“雄隱雌顯”——隱性純合的雄性個體（aaZbZb）與顯性純合的雌性個體（AAZBW）雜交，觀察并統(tǒng)計后代的表現(xiàn)型及比例。若后代中某基因控制的性狀，雌性個體全表現(xiàn)為隱性性狀，雄性個體全表現(xiàn)為顯性性狀，則該基因位于Z染色體上；若后代兩對性狀表現(xiàn)型及比例在雌性和雄性個體中相同，則兩對基因都在常染色體上。

若不知兩對相對性狀的顯隱性，可通過具有相對性狀的純合親本正、反交，觀察并統(tǒng)計后代的表現(xiàn)型及比例。若正、反交實驗中有其中一組，后代中某基因控制的性狀，雌性個體全表現(xiàn)為顯性性狀，雄性個體全表現(xiàn)為隱性性狀，則該基因位于X染色體上；若后代兩對性狀表現(xiàn)型及比例在雌性和雄性個體中相同，則兩對基因都在常染色體上。若正、反交實驗中有其中一組，后代中某基因控制的性狀，雌性個體全表現(xiàn)為隱性性狀，雄性個體全表現(xiàn)為顯性性狀，則該基因位于Z染色體上。

【經(jīng)典例題】研究表明，某動物性別決定為XY型，毛色有白色、棕色、黑色三種，受兩對獨立遺傳的基因A、a和B、b共同控制，基因與性狀的關(guān)系如圖1所示?，F(xiàn)有若干純合的黑色和白色個體，進行如圖2的雜交實驗，不考慮X與Y的同源區(qū)段。

控制該動物毛色的相關(guān)基因B、b位于_____染色體上，實驗2中親本的基因型為_______。

答案：X aaXbXb和AAXBY

分析：實驗1和實驗2構(gòu)成了正、反交實驗，根據(jù)實驗1無法判斷兩對基因的位置是否在性染色體上，因此繼續(xù)分析實驗2。實驗2中，雌性全為黑色，雄性全為棕色，在不同的性別中表現(xiàn)型不同，肯定有基因位于X染色體上。雌性全為黑色，雄性全為棕色，因此F1都有A基因。雌性黑色，有B基因；雄性沒有B基因?qū)⒆厣D(zhuǎn)變?yōu)楹谏?，所以B、b基因位于X染色體上。由于兩對基因獨立遺傳，所以A、a基因位于常染色體上，故實驗2中親本的基因型為aaXbXb和AAXBY。

總結(jié)：多對等位基因獨立遺傳，可以通過“雌隱雄顯法（XY型）”——隱性純合的雌性個體與顯性純合的雄性個體雜交判斷伴X遺傳存在與否。若為ZW型性別決定，則相反，“雄隱雌顯法”——隱性純合的雄性個體與顯性純合的雌性個體雜交判斷。若不知顯隱性，可通過具有相對性狀的純合親本正、反交判斷伴性遺傳存在與否。若與性別相關(guān)聯(lián)，則有一對等位基因在性染色體上。

（三）基因在X染色體上

多對等位基因都在X染色體上的題目較為少見?；蛟赬染色體上會與性別相關(guān)聯(lián)，兩對等位基因都在X染色體上時，兩對性狀都會與性別相關(guān)聯(lián)，且兩對性狀對應的基因會出現(xiàn)連鎖。

突破方法：通過“雌隱雄顯法（XY型）”——隱性純合的雌性個體（XabXab）與顯性純合的雄性個體（XABY）雜交，若后代雌性個體(XABXab)兩對性狀都表現(xiàn)為顯性，雄性個體（XabY）兩對性狀都表現(xiàn)為隱性，則兩對等位基因都在X染色體上。

若為ZW型性別決定，則相反，“雄隱雌顯法”——隱性純合的雄性個體（ZabZab）與顯性純合的雌性個體（ZABW）雜交，若后代雌性個體(ZabW)兩對性狀都表現(xiàn)為隱性，雄性個體（ZABZab）兩對性狀都表現(xiàn)為顯性，則兩對等位基因都在Z染色體上。

若不知顯隱性，可通過具有相對性狀的純合親本正、反交判斷。若正、反交實驗中有其中一組，后代雌性個體(XABXab)兩對性狀都表現(xiàn)為顯性，雄性個體（XabY）兩對性狀都表現(xiàn)為隱性，則兩對等位基因都在X染色體上。若正、反交實驗中有其中一組，后代雌性個體(ZabW)兩對性狀都表現(xiàn)為隱性，雄性個體（ZABZab）兩對性狀都表現(xiàn)為顯性，則兩對等位基因都在Z染色體上。

【經(jīng)典例題】某興趣小組查閱資料得知：果蠅的紅眼（W）對白眼（w）為顯性，直剛毛(SN)對焦剛毛(sn)為顯性，且兩對等位基因都在X染色體上。該小組欲通過雜交實驗證明兩對等位基因的位置都在X染色體上。請你幫助他們設計實驗，并預期實驗結(jié)果。

答案：選多對焦剛毛白眼雌果蠅與直剛毛紅眼純合雄果蠅進行雜交，觀察并統(tǒng)計后代表現(xiàn)型及比例。預期實驗結(jié)果：后代雌性全表現(xiàn)為直剛毛紅眼，雄性全表現(xiàn)為焦剛毛白眼。

總結(jié)：多對等位基因遺傳，可以通過“雌隱雄顯法（XY型）”——隱性純合的雌性個體與顯性純合的雄性個體雜交判斷多對等位基因是否都伴X遺傳。若為ZW型性別決定，則相反，“雄隱雌顯法”——隱性純合的雄性個體與顯性純合的雌性個體雜交判斷。若不知顯隱性，可通過具有相對性狀的純合親本正、反交判斷。若每對性狀在遺傳上都與性別相關(guān)聯(lián)，且兩對性狀出現(xiàn)連鎖現(xiàn)象，則多對等位基因都在X染色體上。

二、變異個體某對等位基因位置判斷

（一）與基因突變相結(jié)合，等位基因位置判斷

突破方法：發(fā)生隱性突變的個體，與已有相同性狀的個體是否為同一基因控制，可將基因突變的個體與隱性個體雜交，若后代表現(xiàn)為隱性，則與該隱性個體基因位置相同；若后代表現(xiàn)為顯性，則與該隱性個體基因位置不同。

【經(jīng)典例題】一對相對性狀可受多對等位基因控制，如某種植物花的紫色（顯性）和白色（隱性）這對相對性狀就受多對等位基因控制。科學家已從該種植物的一個紫花品系中選育出5個基因型不同的白花品系，且這5個白花品系與該紫花品系都只有一對等位基因存在差異。某同學在大量種植該紫花品系時，偶然發(fā)現(xiàn)了1株白花植株，將其自交，后代均表現(xiàn)為白花。假設該白花植株與紫花品系也只有一對等位基因存在差異，若要通過雜交實驗來確定該白花植株是一個新等位基因突變造成的，且還是屬于上述5個白花品系中的一個，請寫出該實驗的思路并預期實驗結(jié)果和結(jié)論。

答案：該白花（隱性）植株的后代分別與5個白花品系雜交，觀察子代顏色。在5個雜交組合中，如果子代全部為紫色，說明該白花植株是新基因突變形成的；在5個雜交組合中，如果4個組合的子代為紫色，一個組合的子代為白色，說明該白花植株屬于這5個白花品系之一。

分析：該白花植株與紫花品系只有一對等位基因存在差異，如果屬于上述5個白花品系，則與其中一個品系的基因型相同，與5個品系雜交后代中，有一個組合的子代為白色，4個組合的子代為紫色。如果不屬于上述5個白花品系，則與5個品系基因都不相同，與5個品系雜交后代中，5個組合的子代都為紫色。

總結(jié)：將基因突變的個體與隱性個體雜交，若后代表現(xiàn)為隱性，則與該隱性個體基因位置相同；若后代表現(xiàn)為顯性，則與該隱性個體基因位置不同。

（二）與染色體數(shù)目變異相結(jié)合，等位基因位置判斷

1.與三體相結(jié)合，等位基因位置判斷

突破方法：某對等位基因的位置，可通過三體個體判斷。顯性純合三體與正常隱性個體雜交得到F1，選出F1中三體個體再進行測交得到F2，觀察并統(tǒng)計F2表現(xiàn)型及比例。若該基因位于三體染色體上，F(xiàn)1中三體個體基因型為 AAa，F(xiàn)2基因型為 AAa∶aa∶Aaa∶Aa=1∶1∶2∶2，F(xiàn)2表現(xiàn)型比例為5∶1。若該基因不在三體染色體上，F(xiàn)1中三體個體基因型為Aa，F(xiàn)2表現(xiàn)型比例為 1∶1。

注意，不用F1中三體個體間相互雜交（等同于自交）的原因是，若該基因在三體染色體上，則F1三體的基因型為AAa，后代表現(xiàn)型和比例計算較為復雜。

【經(jīng)典例題】多一條IV號染色體的三體果蠅可以正常生活且能正常減數(shù)分裂，但性狀和正常個體不同，可用于遺傳學研究。果蠅的正常眼(E)對無眼(e)是顯性，等位基因位于常染色體上。現(xiàn)利用無眼果蠅與純合的正常眼IV號染色體三體果蠅交配，探究無眼基因是否位于IV號染色體上。

實驗步驟：①用無眼果蠅與純合正常眼三體果蠅雜交，得F1；

②將F1中三體果蠅與_________交配，得F2；

③觀察并統(tǒng)計F2的表現(xiàn)型及比例。

結(jié)果預測：若F2中____________，則說明無眼基因位于IV號染色體上；

若F2中_____________，則說明無眼基因不在IV號染色體上。

答案：無眼果蠅 正常眼∶無眼 =5∶1 正常眼∶無眼 =1∶1

分析：采用“逆向思維”的方法，從實驗結(jié)論入手，逆推實驗結(jié)果。如果無眼基因在（不在）IV號染色體上，則F1三體基因型為EEe(Ee)。只需判斷F1的基因型，對F1進行測交，分別討論即可。

總結(jié)：顯性純合三體與正常隱性個體雜交得到F1，選出F1中三體個體再進行測交得到F2，根據(jù)后代表現(xiàn)型和比例判斷。

2.與單體相結(jié)合，等位基因位置判斷

突破方法：突變體對應基因的位置判斷，可與單體結(jié)合判斷。突變體AA分別與各單體雜交得到F1，選F1中與突變體相同性狀的單體進行自交，根據(jù)后代表現(xiàn)型和比例判斷。如果基因在該單體染色體上，F(xiàn)1中與突變體相同性狀的單體的基因型為A0，自交后代AA∶A0∶00=1∶2∶1；如果基因不在該單體染色體上，F(xiàn)1中與突變體相同性狀的單體的基因型為AA，自交后代全為AA。

注意，不用F1中與突變體相同性狀的單體進行測交的原因是，測交無法判斷基因的位置。

【經(jīng)典例題】利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將抗蟲基因A 和抗除草劑基因R轉(zhuǎn)入煙草（2n=48），獲得某個煙草品系。已知基因A位于7號染色體，為了鑒定基因R所在的染色體編號及與基因A的位置關(guān)系（如圖I、II、III），可將該煙草品系與普通煙草單體（2n-1=47，共24個單體品系可選擇）進行雜交（缺失一對同源染色體會導致胚胎無法發(fā)育，不考慮染色體片段交換）。

判斷：若基因位置為II，可通過F1中抗除草劑單體自交的方法來確認R所在染色體編號。

答案：略。

分析：若基因位置為II，該個體分別與24個普通煙草單體雜交得到F1，如果抗除草劑的基因位于某種品系的單體上，選F1中抗除草劑單體個體RO自交，后代的基因型及比例是 RR∶RO∶OO=1∶2∶1，其中 OO個體由于 2條染色體缺失而導致胚胎不發(fā)育，因此F1中抗除草劑單體自交后代都表現(xiàn)為抗除草劑。如果不位于該單體上，則抗除草劑∶不抗除草劑=3∶1。因此，可通過F1中抗除草劑單體自交的方法來確認R所在染色體編號。

總結(jié)：突變體分別與各單體雜交得到F1，選F1中與突變體相同性狀的單體進行自交，根據(jù)后代表現(xiàn)型和比例判斷。

基因在染色體上位置判斷的相關(guān)問題，都有相應套路，在本文所總結(jié)的套路之外，還會有一些特殊情況，需要根據(jù)具體問題具體分析。認真思考，真正理清思路，才能在復雜的情況下融會貫通。