非生長季降水對內(nèi)蒙古草原生產(chǎn)力和物種組成的影響

張洛梓，梁 彪，陳 清，趙 英，林 杉

（1.天津師范大學(xué)天津市水資源與水環(huán)境重點實驗室，天津300387；2.天津師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，天津300387；3.烏蘭察布市家畜改良工作站，內(nèi)蒙古自治區(qū) 烏蘭察布012000；4.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100193；5.魯東大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，山東 煙臺264025）

降水量及其分布是內(nèi)蒙古草原生產(chǎn)力水平的主要限制因子.目前，關(guān)于非生長季降水對草原生產(chǎn)力和物種組成影響的研究較少.近年來，過度放牧引起草原嚴(yán)重退化，改變植物群落結(jié)構(gòu)和土壤性狀，進(jìn)而可能導(dǎo)致植物對降水變化的響應(yīng)機(jī)制發(fā)生變化.在半干旱草原，降水是影響草地生產(chǎn)力水平的關(guān)鍵因素[1]，降水利用效率（precipitation use efficiency，PUE）是研究草地生態(tài)系統(tǒng)中凈初級生產(chǎn)力的重要指標(biāo)之一，提高植物降水利用效率對草原生態(tài)系統(tǒng)有非常重要的意義[2].全球范圍內(nèi)關(guān)于生產(chǎn)力與降水關(guān)系的研究

很多[3-4]. 除年總降水量外，降水的季節(jié)和時間分配在更大程度上決定著凈初級生產(chǎn)力水平和植物群落結(jié)構(gòu)組成[5].與各月份降水量相比，生長季的總降水量被認(rèn)為能較好地預(yù)測地上部凈初級生產(chǎn)力[6].此外，非生長季節(jié)的降水對生產(chǎn)力也具有非常重要的作用[7].冬季降水/雪量增加也有利于土壤水分的補充，提高降水有效性[8].以往關(guān)于降水對內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的研究主要集中在生長季[7，9]，而對于非生長季節(jié)降水的研究報道較少.根據(jù)長期的土壤水分監(jiān)測數(shù)據(jù)，內(nèi)蒙古典型草原有4 個水分時期：①植物生長季節(jié)（4 月底到8 月底）；②秋-冬季節(jié)（9 月到10 月）；③冬季（11月到下一年3 月1 日）；④冬-春季節(jié)（3 月到4月）[10].目前，非生長季的秋-冬、冬-春季節(jié)降水和冬季降雪對初級生產(chǎn)力影響的研究，在該生態(tài)系統(tǒng)中還很欠缺.

內(nèi)蒙古典型草原作為歐亞大陸草原的重要組成部分，具有很強(qiáng)的代表性，羊草（Leymus chinensis）草原和大針茅（Stipa grandis）草原是內(nèi)蒙古溫帶典型草原的2個代表性群系[11]. 降水量及分布是內(nèi)蒙古典型草原生產(chǎn)力水平的主要限制因子，放牧也會在一定程度上影響草原生產(chǎn)力、土壤質(zhì)量以及植物群落結(jié)構(gòu). 持續(xù)牧壓下，羊草草原和大針茅草原均趨同為糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）和冷蒿（Artemisia frigida）為優(yōu)勢種的草原[10，12]. 由于不同物種的根系分布和水分利用特性等存在差異，因此過度放牧?xí)绊懼参锶郝鋵邓兓捻憫?yīng)[13].了解過度放牧下降水對植物的影響有助于理解退化草原對于氣候變化的響應(yīng)機(jī)制.本研究選取內(nèi)蒙古典型草原的中度和過度放牧樣地，對地上生產(chǎn)力、土壤含水量和降水量進(jìn)行長期野外監(jiān)測，同時對該草原21 a 生物量和降水量的歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行多元回歸分析，以期深入理解非生長季節(jié)降水增加對于典型草原地上部凈初級生產(chǎn)力、物種組成和降水利用效率的影響.

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟錫林河流域中部（43°26′～44°29′N，115°32′～117°12′E），在內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站羊草樣地北側(cè)的中度放牧（MG）和過度放牧（HG）樣地進(jìn)行研究[14].該區(qū)域為半干旱草原氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤，年平均氣溫為0.7 ℃，年降水量為350 mm 左右，主要集中于6—8月[11].內(nèi)蒙古典型草原生長季從5 月初開始到8 月底結(jié)束，非生長季指上年9 月到本年4 月，主要包含冬季、秋冬和冬春過渡季[10，15].

1.2 實驗設(shè)計與樣品采集

2005 年5 月初開始，分別在中度放牧與過度放牧樣地選擇地勢平坦、植被均勻、有代表性的區(qū)域并圍欄，每塊樣地圍欄面積為0.2 hm2.中度與過度放牧樣地相距3 km，原始植被類型均屬羊草草原.過度放牧樣地在2005 年以前的30 a 中持續(xù)放牧，強(qiáng)度約為4 只羊/hm2，中度放牧樣地的放牧強(qiáng)度約為2 只羊/hm2.到2005年2 塊樣地的物種組成差異顯著，代表其不同的放牧歷史.實驗包含2 個因素：不同降水年份和放牧歷史.每塊樣地設(shè)4 個重復(fù)（小區(qū)），小區(qū)面積為5 m×8 m.實驗期間，2006/2007 年屬于特殊豐雪年份，非生長季總降水量為122 mm，遠(yuǎn)高于2004/2005 年（82 mm）和2005/2006 年（41 mm）.而2006 年和2007 年生長季的降水量相近，分別為165mm 和149mm，2005 年則為108mm，均顯著低于生長季多年（1982—2003 年）平均降水量（223 mm）. 內(nèi)蒙古典型草原冬季從11 月開始到次年2 月結(jié)束，溫度在-10 ～-28 ℃之間變化.3、4 月為冬-春季，氣溫回升，到4 月初氣溫達(dá)到0 ℃，之后植物進(jìn)入返青期.從5 月初到8 月底，植物進(jìn)入快速生長季節(jié)，氣候溫暖（10～28 ℃）.9、10 月為秋-冬季節(jié)，到10 月中下旬，氣溫再次變?yōu)? ℃.實驗期間，2005、2006 和2007 年氣溫相近[10].

地上部植物采樣時間定于每年8 月15 日和16日，每個小區(qū)隨機(jī)選擇3 個1.00 m×0.25 m 樣方，將植物分物種人工齊地剪下，3 個樣方混在一起作為一個植物樣.將綠色與枯黃部分分開，75 ℃烘干48 h 并稱重.21 a 圍封羊草樣地的生物量采樣方法參考文獻(xiàn)[16].

2005—2007 年土壤含水量用ML2x 土壤水分傳感器（Type ML2x，Delta-T Devices，Cambridge，UK）進(jìn)行測量. 土壤水分測定深度為5、20 和40 cm，利用Delta-logger 數(shù)據(jù)下載儀進(jìn)行田間實時自動下載數(shù)據(jù)，時間間隔為1 h.

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

用SAS V8.0 分析軟件進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）和鄧肯多重比較（Duncan′s multiple-range test），檢驗變量間的差異是否具有統(tǒng)計學(xué)意義. 降水利用效率為地上部凈初級生產(chǎn)力（aboveground net primary productivity，ANPP）與植物收獲前12 個月（上一年9 月到本年8 月）降水總量的比值[17].

回歸分析所用數(shù)據(jù)來自中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站1983—2003 年的降水量和多年圍封羊草樣地每年凈初級生產(chǎn)力的監(jiān)測資料，生物量監(jiān)測數(shù)據(jù)來源于文獻(xiàn)[18].采用SAS V8.0 軟件進(jìn)行多元線性回歸分析，分別建立羊草草原21 a 的生物量與非生長季和生長季降水量的關(guān)系，采用逐步回歸模型選擇最優(yōu)回歸方程.

2 結(jié)果與分析

2.1 羊草樣地地上部凈初級生產(chǎn)力和降水量的關(guān)系

羊草草原21 a 的地上部凈初級生產(chǎn)力與非生長季和生長季降水量的多元回歸分析結(jié)果如表1 所示.由表1 可以看出，非生長季降水量與地上部凈初級生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜0.05），生長季降水量與地上部凈初級生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜0.001）.

表1 地上部凈初級生產(chǎn)力與非生長季和生長季降水量的多元回歸分析Tab.1 Multiple regression analysis of relationships between ANPP and precipitation of non-growing season and growing season

2.2 實驗期間不同年份的水分條件

實驗進(jìn)行期間，內(nèi)蒙古典型草原在2005—2007 年的降水量如圖1 所示.

圖1 2004/2005 年到2006/2007 年不同季節(jié)的降水量Fig.1 Precipitation and seasonal distribution during 2004/2005 and 2006/2007

由圖1 可以看出，2006/07 年非生長季（從2006年9 月到2007 年4 月）累積降水量為122 mm，分別是2004/2005 和2005/2006 年的1.5 倍和3.0 倍；2006 年和2007 年的生長季降水量相近，分別為149 mm 和165 mm，高于2005 年的108 mm.過度放牧樣地在不同年份的土壤含水量如圖2 所示.

圖2 2005—2007 年過度放牧樣地不同土層深度土壤體積含水量日變化Fig.2 Daily changes of soil volumetric water content at different soil depths at HG site from 2005 to 2007

由圖2 可以看出，2007 年初春（4—5 月份），5、20、40 cm 土壤深度的含水量均顯著高于2005 年和2006 年同期的數(shù)值，這是因2006/2007 年非生長季的大量降雪所致. 2006 年和2007 年生長季，5 cm 和20 cm 深度土壤的含水量相近.

2.3 地上部生產(chǎn)力、降水利用效率以及物種組成的變化

2005—2007 年，中度和過度放牧草地的地上部凈初級生產(chǎn)力如圖3 所示，降水利用效率如圖4 所示.

圖3 2005—2007 年中度和過度放牧樣地地上部凈初級生產(chǎn)力Fig.3 ANPP at MG and HG sites from 2005 to 2007

圖4 2005—2007 年中度和過度放牧樣地的降水利用效率Fig.4 PUE at MG and HG sites from 2005 to 2007

由圖3 可以看出，受不同年份降水量的影響，2007 年中度和過度放牧樣地的地上部凈初級生產(chǎn)力均顯著高于2005 年和2006 年的數(shù)值，2005 年和2006 年間的差異不顯著（P ＞0.05）.由圖4 可以看出，2007 年中度和過度放牧樣地的降水利用效率均高于2005 年的數(shù)值，但差異不顯著（P ＞0.05），二者均顯著高于2006 年的數(shù)值（P ＜0.05）.

不同年份中度和過度放牧樣地的物種組成如圖5所示.由圖5 可以看出，中度放牧樣地主要由多年生禾草大針茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、苔草（Carex korshinskyi）組成；過度放牧樣地除多年生禾草外還有較多的半灌木冷蒿（Artemisia frigida）、一二年生物種黃蒿（Artemisia scoparia）和多年生草本菊葉委陵菜（Potentilla tanacetifolia）.中度放牧樣地中，在降雪量較大的2007 年，大針茅和冰草的地上部生物量顯著高于2005 年和2006 年的數(shù)值（P ＜0.05），2006 年的地上部生物量最低. 過度放牧樣地中，2007 年冷蒿和冰草的地上部生物量顯著高于2005 年和2006 年的數(shù)值，尤其是冷蒿，在2007 年的地上部生物量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他2 個年份的數(shù)值，也高于其他物種的生物量.

圖5 2005—2007 年中度和過度放牧樣地主要物種的地上部生物量Fig.5 Aboveground biomass of main species at MG and HG sites from 2005 to 2007

3 討論與結(jié)論

非生長季降水量的增加對促進(jìn)內(nèi)蒙古典型草原地上部凈初級生產(chǎn)力具有非常重要的作用.本研究對內(nèi)蒙古羊草草原21 a 地上部凈初級生產(chǎn)力和降水量的回歸分析表明，非生長季降水對群落生產(chǎn)力具有顯著正效應(yīng)，這與袁文平等[13]對東北針茅草原的研究結(jié)果一致.本研究中雖然2007 年生長季降水量與2006年的相近，但非生長季2006/2007 年降水量為122 mm（其中秋冬季2006 年9 月降雪量高達(dá)68 mm，屬于特殊降雪年份），分別為2004/2005、2005/2006 年的1.5倍和3.0 倍. 2007 年生長季之前的大量降雪導(dǎo)致2007年春季土壤含水量顯著增加，相應(yīng)地2007 年地上部凈初級生產(chǎn)力顯著高于2005 年和2006 年的數(shù)值.

非生長季主要包含冬季及其過渡時期（秋-冬季和冬-春季），由于該階段蒸發(fā)量少，大多數(shù)降水以凍結(jié)滯水的形式保存在土壤中[19].凍結(jié)滯水是因冬季的凍結(jié)作用在凍土層內(nèi)產(chǎn)生凍結(jié)勢，吸附液態(tài)和氣態(tài)水并向凍層遷移富集，形成季節(jié)性固態(tài)土壤水[20].內(nèi)蒙古典型草原地處干旱半干旱地帶，日照強(qiáng)烈，年蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降水量，降水是影響草原生產(chǎn)力的主要驅(qū)動因子[21].4、5 月份是植物萌發(fā)返青的黃金季節(jié)，需要較充足的水源，但通常此時降水少[22]，因而凍結(jié)滯水的融水成為草原春季植物返青和生長最有效的水資源.陳敏玲等[23]的研究表明，內(nèi)蒙古錫林浩特典型草原30～50 cm 土壤含水量主要受春季融水的影響.季節(jié)凍結(jié)滯水的富水程度對提高草原初級生產(chǎn)力具有重要意義，凍結(jié)前土壤含水量是影響凍結(jié)滯水形成的重要因素之一[24].土壤凍結(jié)之前，若土壤含水量高，則在凍結(jié)時水分潛熱量消耗多，凍結(jié)速度慢，遷移到凍結(jié)鋒面的水分多，凍結(jié)滯水含量高[25]. 因此入凍前秋冬季的水分投入量增加，如特殊年份2006 年9—10 月份累積降雪量高達(dá)84 mm，會導(dǎo)致凍結(jié)滯水富集，從而提高了第二年春季的土壤含水量，進(jìn)而顯著提高植物地上部生物量和降水利用效率. 冬-春季節(jié)降水的增加直接為早春植物返青和生長提供了良好的水分條件.綜上所述，非生長季節(jié)降水量的增加有利于提高植被地上部凈初級生產(chǎn)力和降水利用效率.

植物群落結(jié)構(gòu)受到降水量和降水分布的顯著影響[6-7]. 與2005 年和2006 年相比，2007 年大量的非生長季降水導(dǎo)致中度放牧樣地的大針茅和冰草、過度放牧樣地的半灌木冷蒿和冰草的生物量顯著增加.在內(nèi)蒙古典型草原，夏季蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量，且夏季雨水主要儲存于土壤表層，而土壤深層水分更多地來源于土壤底層的凍土融化[26].2006/2007 年非生長季的大量降水導(dǎo)致2007 年春季深層土壤含水量顯著增加.植物對不同土壤深度水分的吸收能力取決于其活性根的深度[27].冷蒿根系發(fā)達(dá)，根幅為冠幅的2～3 倍，主根可達(dá)100 cm 左右[28]；冰草、羊草、大針茅根系多集中于50～60 cm 以上的土層中；糙隱子草和苔草為淺根植物，根系多集中于20 cm 以內(nèi)的土層中[28]. 另外，不同物種的生長發(fā)育節(jié)律不同：大針茅、冰草和冷蒿的返青時間較早，4 月初開始返青；其次為羊草，4 月中旬開始返青；糙隱子草返青時間較晚，4 月底返青[29-30].大針茅、冰草和冷蒿因具有根系分布較深和返青時間早的優(yōu)勢，在2006/2007 年非生長季降水量增加后，生物量顯著增加.本研究結(jié)果初步證明了非生長季降水的增加更有利于促進(jìn)深根系和返青較早植物的生長，2塊不同放牧強(qiáng)度歷史樣地對非生長季降水增加的響應(yīng)相似.對于非生長季節(jié)降水及分布對內(nèi)蒙古草原生產(chǎn)力的影響，以及過度放牧如何影響植被對非生長季降水變化的響應(yīng)機(jī)制，仍需更加長期和深入的研究.