沅水光澤黃顙魚和大眼鱖的感應(yīng)流速和喜好流速比較

蘇仟根，宋波瀾，劉良國(guó)，李添寶

（湖南文理學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，水產(chǎn)高校健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，環(huán)洞庭湖水產(chǎn)健康養(yǎng)殖及加工湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 常德 415000）

沅水是湖南省的第二大河流以及洞庭湖水系的重要支流，分支水系發(fā)達(dá)，餌料豐富，水域生境極為適合魚類生長(zhǎng),魚類資源豐富,在湖南省的魚類資源中占有極為重要的地位，是洞庭湖水系主要魚類種質(zhì)資源庫(kù)和長(zhǎng)江水系魚類資源多樣性的維持或補(bǔ)充的重要基地[1]。最近調(diào)查發(fā)現(xiàn)，沅水魚類有99種，鯉科、鰍科、鲿科等定居性魚類占總種數(shù)的44.45%[2]。近年來(lái)，沅水干流大量梯級(jí)電站及大型水庫(kù)的建設(shè)運(yùn)行，極大地改變了河流生態(tài)環(huán)境，嚴(yán)重影響了沅水魚類的生存和繁衍。

趨流性是指魚對(duì)水流的反應(yīng)，即魚自身保持逆流游泳狀態(tài)或者停留在某一個(gè)特定的位置[3]。目前，趨流性的研究主要關(guān)注魚類感應(yīng)流速和喜好流速以及臨界游泳速度等游泳能力指標(biāo)[4-8]。這些指標(biāo)對(duì)于探討河流生態(tài)環(huán)境改變下魚類的主動(dòng)適應(yīng)能力有重大的意義，而洞庭水系沅水野生魚類的趨流特性及相關(guān)游泳能力的研究較少。光澤黃顙魚（Pelteobagrus nitidus）和大眼鱖（Siniperca knerii Garman）是沅水水電梯級(jí)開發(fā)后魚類資源的典型代表。本文通過研究這兩種魚的感應(yīng)流速和喜好流速，討論不同魚類相關(guān)流速的差異性及決定因子，闡明魚類生境改變下的生態(tài)適應(yīng)性特點(diǎn)，以期為研究沅水水電開發(fā)下不同魚類主動(dòng)適應(yīng)的生理生態(tài)機(jī)制提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)魚于2019 年6—7 月在常德五強(qiáng)溪水電站下游98 km 沅水河洑段由漁民撒網(wǎng)捕獲，光澤黃顙魚體長(zhǎng)（11.14±2.56）cm,體質(zhì)量（21.18±3.43）g和大眼鱖體長(zhǎng)（11.81±2.21）cm，體質(zhì)量（26.4±6.28）g，共計(jì)156 尾。選取體長(zhǎng)相近、健康、體表無(wú)傷的兩種魚各30 尾暫養(yǎng)在水族箱（194 cm×62 cm×80 cm）中。水溫控制在（20.0±1）℃，連續(xù)充氣，保證氧氣含量6.65 mg/L 以上。每天換水三分之一，定時(shí)清理糞便，使試驗(yàn)魚達(dá)最佳狀態(tài)。為減輕魚類的應(yīng)激反應(yīng)，魚類暫養(yǎng)5 d 后開始試驗(yàn)。試驗(yàn)保持恒定的水溫（20.0±1）℃，溶氧6.65～8.84 mg/L，pH7.2～7.4。

本研究所用的試驗(yàn)裝置為自制的魚類游泳能力測(cè)定裝置（圖1）。該裝置的工作原理是：魚類感應(yīng)流速在密閉空間中流速可調(diào)的均勻流場(chǎng)中測(cè)定。試驗(yàn)過程中認(rèn)為魚類游泳速度與水流速度相等，通過一定時(shí)間內(nèi)遞增流速，觀測(cè)試驗(yàn)魚的游泳行為。該裝置是一個(gè)近似橢圓形的密閉循環(huán)水槽，通過變頻電機(jī)帶動(dòng)螺旋槳在水槽內(nèi)制造出循環(huán)水流，由變頻控制器來(lái)調(diào)控電機(jī)轉(zhuǎn)速，產(chǎn)生，使水在裝置內(nèi)以不同流速循環(huán)流動(dòng)。在游泳區(qū)前端放置穩(wěn)流器，使流態(tài)接近層流。利用流速儀測(cè)量不同變頻器頻率下的水流速度，標(biāo)定不同頻率下的流速。環(huán)形實(shí)驗(yàn)水槽密封區(qū)域體積為19.87 L，魚類游泳區(qū)為56 cm×13 cm×10 cm。

圖1 魚類游泳能力測(cè)定裝置示意圖Fig.1 Schematic diagram of a fish swimming ability measurement device

1.2 方法

感應(yīng)流速是魚類對(duì)水流產(chǎn)生響應(yīng)的最低游速[5]，可用絕對(duì)游泳速度（cm/s）及相對(duì)游泳速度（BL/s）來(lái)表示：相對(duì)游泳速度=絕對(duì)游泳速度（cm/s）/試驗(yàn)魚體長(zhǎng)（cm）。測(cè)定感應(yīng)流速時(shí),先將試驗(yàn)魚放入試驗(yàn)區(qū)適應(yīng)20 min，啟動(dòng)電動(dòng)變頻器提高（0.2 Hz 梯度）頻率，調(diào)節(jié)水槽水流速度。當(dāng)試驗(yàn)魚逆水流方向頂流游動(dòng)超過10 s 時(shí)，則該計(jì)算所得游泳速度即為感應(yīng)流速[5]。

喜愛流速，即對(duì)魚類棲息最為合適的某一流速范圍，魚喜歡聚集在這一流速范圍內(nèi)逆流游動(dòng)。在這一流速范圍內(nèi)，魚類能作較長(zhǎng)時(shí)間和較長(zhǎng)距離的游動(dòng)[8]。本實(shí)驗(yàn)中，取魚能持續(xù)游泳30 min 為標(biāo)準(zhǔn)，取一尾魚放入實(shí)驗(yàn)區(qū)，讓其在0.5 BL/s 中適應(yīng)20 min，從零流速開始，0.2 Hz 為一個(gè)流速梯度，每個(gè)梯度30 min，兩個(gè)梯度之間的間隔為20 min，目的是為了讓實(shí)驗(yàn)魚不過于疲勞而影響結(jié)果。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2010 和Origin Pro 2017 進(jìn)行處理；用LS300-A 型便攜式流速測(cè)算儀來(lái)校調(diào)裝置的流速。用軟件Origin Pro 2017 作圖并建立頻率（y）與電動(dòng)機(jī)調(diào)節(jié)流速（x）之間線性關(guān)系（圖2），關(guān)系式：y=102.2171x-3.12219（R2=0.98946）（1）。利用流速與電動(dòng)機(jī)調(diào)節(jié)頻率的關(guān)系式計(jì)算試驗(yàn)對(duì)象的感應(yīng)流速。統(tǒng)計(jì)值用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。使用配對(duì)T 檢驗(yàn)和相關(guān)分析處理光澤黃顙魚和大眼鱖的絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速的差異及與體長(zhǎng)關(guān)系，統(tǒng)計(jì)結(jié)果為P<0.05 時(shí)差異顯著，P<0.01 時(shí)差異極顯著。所分析的數(shù)據(jù)用SPSS19.0 軟件處理。

圖2 流速和頻率的關(guān)系Fig.2 Correlation between velocity and frequency

2 結(jié)果與分析

本實(shí)驗(yàn)中，光澤黃顙魚的絕對(duì)感應(yīng)流速為（8.72±1.33）cm/s，相對(duì)感應(yīng)流速為（0.81±0.092）BL/s，絕對(duì)感應(yīng)流速隨著魚體長(zhǎng)增加呈顯著正相關(guān)；相對(duì)感應(yīng)流速隨著魚體長(zhǎng)增加呈顯著負(fù)增長(zhǎng)（圖3）。絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)的關(guān)系可分別擬合為以下方程，進(jìn)行相關(guān)分析：

圖3 光澤黃顙魚感應(yīng)流速與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.3 Relationship between sensing flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

大眼鱖的絕對(duì)感應(yīng)流速為（12.06±2.51）cm/s，相對(duì)感應(yīng)流速為（1.07±0.10）BL/s（圖4）。絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)的關(guān)系可分別擬合為以下方程，并進(jìn)行相關(guān)分析：

圖4 大眼鱖感應(yīng)流速與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.4 Relationship between sensing flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

本實(shí)驗(yàn)中，光澤黃顙魚的絕對(duì)喜好流速為（14.03±2.04）cm/s，相對(duì)喜好流速為（1.28±0.10）BL/s（圖5），兩者與體長(zhǎng)的關(guān)系可分別擬合方程，并進(jìn)行相關(guān)分析:

圖5 光澤黃顙魚喜好流速與體長(zhǎng)的關(guān)系圖Fig.5 The relationship between preference flow velocity and body length in shining catfish Pelteobagrus nitidus

大眼鱖的絕對(duì)喜好流速為（24.39±3.07）cm/s，相對(duì)喜好流速為（1.95±0.03）BL/s（圖6），兩者與體長(zhǎng)的關(guān)系可分別擬合方程，并進(jìn)行相關(guān)分析：

圖6 大眼鱖喜好流速與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.6 The relationship between preference flow velocity and body length in bigeye mandarinfish Siniperca kneri Garman

選擇體長(zhǎng)9～13.2 cm 的黃顙魚和大眼鱖的相關(guān)游泳指標(biāo)進(jìn)行了配對(duì)T 檢驗(yàn)，并進(jìn)行體長(zhǎng)相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)大眼鱖絕對(duì)感應(yīng)流速、絕對(duì)喜好流速顯著高于光澤黃顙魚（P<0.05）（圖7）。光澤黃顙魚的絕對(duì)感應(yīng)流速和相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)均有顯著相關(guān)性（P<0.05）。大眼鱖絕對(duì)感應(yīng)流速和體長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05），其相對(duì)感應(yīng)流速和體長(zhǎng)有顯著相關(guān)性（P<0.05）。用配對(duì)T 檢驗(yàn)同一體長(zhǎng)范圍黃顙魚和大眼鱖的絕對(duì)喜好流速和相對(duì)喜好流速差異，表明黃顙魚和大眼鱖絕對(duì)喜好流速、相對(duì)喜好流速差異極大（P<0.01）。大眼鱖相對(duì)感應(yīng)流速、相對(duì)喜好流速均顯著高于光澤黃顙魚（圖8）（P<0.05）。黃顙魚和大眼鱖的絕對(duì)喜好流速和相對(duì)喜好流速和體長(zhǎng)有極顯著相關(guān)性（P<0.01）。

圖7 兩種魚絕對(duì)感應(yīng)流速和喜好流速配對(duì)T 檢驗(yàn)Fig.7 Matched T test of absolute sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes（n=30）

圖8 兩種魚相對(duì)感應(yīng)流速和喜好流速配對(duì)T 檢驗(yàn)Fig.8 Matched T test of relative sensing flow velocity and preference flow velocity in two kind of fishes（n=30）

3 討論

生物普遍適應(yīng)環(huán)境。生活于不同水流下的魚類種類不同，生活習(xí)性、占據(jù)的生境不同，對(duì)流速要求也不一樣[9]。棲息于靜水中魚類的習(xí)性顯著區(qū)別于棲息于急流險(xiǎn)灘中的魚類。激流生活的魚類具有較強(qiáng)的游泳能力，感應(yīng)流速大于緩水流魚類[5,7]，緩水流魚類對(duì)流速敏感，而棲息于急流環(huán)境中的魚類需要更大的流速才可以感應(yīng)。光澤黃顙魚是我國(guó)江河湖泊常見的一類小型底棲經(jīng)濟(jì)魚類,在長(zhǎng)江流域尤其是洞庭湖水系均有廣泛的分布[10]。它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，營(yíng)底棲群聚生活，喜棲息于水流較緩、水草茂盛處，白天一般潛伏水底，傍晚出來(lái)覓食[11,12]。大眼鱖也為底層魚類，生活在清潔靜水或緩流的水體中，尤其是水草茂盛的湖泊深處。常棲息于緩流水或洄流水的河道較深處，游泳能力較強(qiáng)，有逆水溯流游泳的習(xí)性[12,13]。

感應(yīng)流速在魚類的生存發(fā)展中起著特殊的作用，是反映魚對(duì)水流的敏感程度的指標(biāo)。它可以確定魚類產(chǎn)生逆流游泳行為的最低流速，為魚類臨界游泳速度的測(cè)定及估算提供參考值，也可為誘魚及驅(qū)魚技術(shù)的研究提供試驗(yàn)數(shù)據(jù)[14]。比較發(fā)現(xiàn)：大眼鱖的相對(duì)感應(yīng)流速為（1.07±0.10）BL/s，顯著大于光澤黃顙魚（0.81±0.092）BL/s；大眼鱖的相對(duì)感應(yīng)流速高，可能與其攝食特點(diǎn)及生活習(xí)性相關(guān)。生存環(huán)境的差異顯著影響魚的游泳行為。自然生境下大眼鱖為底層兇猛肉食性魚類，多棲息于流水中[13]。厚唇裂腹魚（Schizothorax labrosus）、白甲魚（Onychostoma sima）多棲息于急流中，感應(yīng)流速明顯大于光倒刺鲃（Spinibarbus hollandi）等緩水流魚類[15]，也大于本實(shí)驗(yàn)中的光澤黃顙魚和大眼鱖。據(jù)文獻(xiàn)記載，多數(shù)魚類相對(duì)感應(yīng)流速范圍在0.4～1.4 BL/s，如五種鯉科魚類（體長(zhǎng)9.5～34 cm）的相對(duì)感應(yīng)流速范圍為0.4～1.18 BL/s[6]。但有報(bào)道指出：瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli（平均體長(zhǎng)11.54 cm）對(duì)水流敏感度低，平均感應(yīng)流速高達(dá)33 cm/s，相對(duì)感應(yīng)流速3.5 BL/s[4]，這與絕大部分魚的感應(yīng)流速不同，其原因在于光照條件對(duì)魚影響極大，或者是實(shí)驗(yàn)方法不適用。所以本實(shí)驗(yàn)光澤黃顙魚的感應(yīng)流速有一定的參考價(jià)值。

在魚類的喜好流速范圍內(nèi)，魚能長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)游泳，最長(zhǎng)可達(dá)200 min，超過這個(gè)限度魚就會(huì)逐漸疲勞力竭[3,16]。綜合資料，本實(shí)驗(yàn)測(cè)定喜好流速采用30 min 標(biāo)準(zhǔn)。兩種魚絕對(duì)喜好流速與體長(zhǎng)呈現(xiàn)明顯的相關(guān)關(guān)系，這與黑鲪（Sebastes schlegelii）幼魚[16]喜好流速與體長(zhǎng)的關(guān)系一致。本實(shí)驗(yàn)中，大眼鱖的喜好流速大于光澤黃顙魚。原因除了前述生境和習(xí)性不同外，還有可能與兩者的不同形態(tài)特征有關(guān)。魚類的形態(tài)特征影響游泳時(shí)的精確操作、加速能力等[18]。如體型、尾柄的厚度、尾鰭的大小和縱橫比等導(dǎo)致其游泳能力差別[19]。光澤黃顙魚體前部分粗壯，體表無(wú)鱗片，皮膚光滑，后半部轉(zhuǎn)成側(cè)扁，腹面平直，游泳時(shí)受的阻力比較小。大眼鱖體側(cè)扁，流線型的身體比光澤黃顙魚更明顯，鱗片細(xì)小，背部隆起。相近規(guī)格的銀鮭（Oncorhynchus kisutch）春夏季喜好流速達(dá)到13.9 cm/s，與本研究中光澤黃顙魚接近[17]。

本研究中，實(shí)驗(yàn)魚來(lái)自沅水，自然條件下流速（<1.5 BL）比較低，所以不同魚類低流速下的游泳能力分析對(duì)沅水漁業(yè)資源調(diào)查更有意義。魚類感應(yīng)流速和喜好流速是魚類行為學(xué)中兩個(gè)重要指標(biāo)，建立不同魚類游泳運(yùn)動(dòng)學(xué)參數(shù)與環(huán)境的關(guān)系，有助于建立魚類生物學(xué)模型，為研究魚類的運(yùn)動(dòng)生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及運(yùn)動(dòng)方式的演化提供了參考。不同流域的美洲紅點(diǎn)鮭（Salvelinus fontinalis）種群表現(xiàn)出了高度類似的游泳能力[20]。這表明本實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以反映不同流域的相同魚類的感應(yīng)和喜好流速，為進(jìn)一步分析洞庭水系典型魚類趨流特性的生態(tài)適應(yīng)性提供了大數(shù)據(jù)。