三角楓、加拿大糖槭、雞爪槭葉片形態(tài)與光合特性比較

傅 譽(yù)，谷明遠(yuǎn)，范 娟*

（1.合肥市第八中學(xué)，安徽合肥 230071；2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，安徽合肥 230036）

葉片是植物獲取光能、樹體蒸騰、養(yǎng)分積累、抵御不良環(huán)境的重要器官，研究葉片可以更好地反映出植物生存及適應(yīng)狀況。光合作用是苗木生長(zhǎng)過程中重要的生理指標(biāo)之一，是苗木生物量積累的重要來源途徑，它的強(qiáng)弱取決于樹木的遺傳特性和環(huán)境條件，是決定苗木長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)劣的主要因素，測(cè)定林木葉片的光合特性指標(biāo)，對(duì)了解其生物積累量和制定合理的栽培技術(shù)措施具有重要意義[1-2]。水分利用效率則是評(píng)價(jià)植物水分消耗和利用能力的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，植物葉面積和其干重的比值被稱作比葉面積，比葉面積能反映植物的碳收獲策略。比葉面積較大的植物光合速率也相對(duì)較高[3]。葉面積是葉片生物學(xué)形態(tài)的基本指標(biāo)，直接影響植物的生理功能，葉面積越大，葉綠體分布越廣，其與陽光接觸的部分就越多，捕獲光能的能力就越強(qiáng)[4]。葉片厚度是衡量植物抗旱性的指標(biāo)之一，體現(xiàn)植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性，葉片越厚代表葉片貯藏水分的能力越強(qiáng)，抗旱性也越強(qiáng)[5]。葉綠素作為植物的主要光合色素，不僅可以吸收轉(zhuǎn)化光能，而且植物光合作用也受其含量的影響。葉綠素包含了葉綠素a和葉綠素b，葉綠素含量越高，越有利于光合作用積累有機(jī)物[6]。

槭樹屬植物多為觀賞樹種，樹形優(yōu)美，葉色絢麗，入秋后葉片變?yōu)榧t色或黃色，如霞似錦，為著名的秋色葉樹種。三角楓、加拿大糖槭與雞爪槭都是良好的園林樹種，具有很高的觀賞與經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前對(duì)槭樹科植物的研究重點(diǎn)在葉色變化、引種栽培、園林應(yīng)用以及病蟲害防治方面[7-9]。筆者以3種槭樹科植物為研究對(duì)象，對(duì)其葉片形態(tài)與生理指標(biāo)進(jìn)行比較分析，以了解不同槭樹科植物的生理特性，為未來栽培技術(shù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地為合肥蜀山區(qū)安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園（31°87′N，117°25′E），地處江淮分水嶺，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和，年降雨量近1 000 mm，無霜期227 d左右，年平均氣溫15.7℃，土壤主要以粘盤黃棕壤為主，土層厚度在80 cm以上，土壤N含量11.2 mg/kg，土壤P含量1.39 mg/kg，含水率17.6%，土壤容重1.46 g/cm3，土壤孔隙率38.7%，p H 6.0。

安徽省合肥市地處江淮丘陵區(qū)域，植被類型以落葉闊葉樹種為主，并含有少量常綠闊葉樹種與落葉闊葉樹種混交林。落葉闊葉樹種主要包括懸鈴木（Platanus）、國(guó)槐（Sophora japonica）、楓楊（Pterocarya stenoptera）、黃山欒（Koelreuteria bipinnata）等，常綠闊葉樹種主要包括香樟（Cinnamomum camphora）、廣玉蘭（Magnolia grandiflora）等。

選擇園內(nèi)生長(zhǎng)狀況良好，無病蟲害且生活環(huán)境較為一致的實(shí)生加拿大糖槭（Acer saccharum）、三角楓（Acer buergerianum）、雞爪槭（Acer palmatum）作為試驗(yàn)材料（表1）。

表1 不同樹種基本信息

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 葉片形態(tài)與比葉面積測(cè)量。每個(gè)樹種選擇5株成熟個(gè)體，每株選擇1枚成熟、健康和向陽的葉片，即每個(gè)樹種選擇5枚葉片，放入自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，洗凈，擦干，用便攜式葉面積儀測(cè)定葉片面積（LA，cm2），然后將葉片置入烘箱，設(shè)定65℃烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定葉片干質(zhì)量（D W，g），比葉面積=葉片面積/葉片干質(zhì)量。將測(cè)過葉面積的葉片使用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度，精確到0.01 mm。

1.2.2 光合參數(shù)測(cè)量。試驗(yàn)于2020年8月中旬進(jìn)行，選擇晴朗無云的天氣，于09：00—11：00采用便攜式光合測(cè)定儀在自然條件下進(jìn)行測(cè)定，選擇規(guī)格基本一致、生長(zhǎng)狀況良好的植株作為研究對(duì)象，每種槭樹選擇3株，每株選擇3枚葉片，重復(fù)3次。測(cè)定的光合生理指標(biāo)有凈光合速率（P n）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（G s）、胞間C O2濃度（Ci）及水分利用效率（W U E）等。葉片水分利用效率（W U E，mmol/mol）的計(jì)算公式為：WUE=Pn/Tr。

1.2.3 葉綠素含量測(cè)量。每個(gè)樹種選擇5株成熟個(gè)體，每株選擇1枚成熟、健康和向陽的葉片，即每個(gè)樹種選擇5枚葉片。去除中脈后剪成細(xì)絲狀，分別稱取3份0.2 g葉片，置于盛有25 m L浸提液（丙酮和無水乙醇等量混合）的容量瓶中，加塞置于暗處，于室溫下進(jìn)行浸提。48 h后觀察浸提情況，待材料完全變白后，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定663、645 nm處的吸光度密度。再根據(jù)公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量的值。其中：

1.2.4 數(shù)據(jù)處理。數(shù)據(jù)使用S P SS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，圖表采用E x cel 2007完成，顯著水平設(shè)為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片形態(tài)比較

3種槭樹科植物葉面積、比葉面積差異顯著（P＜0.05），葉厚度無顯著差異（表2）。雞爪槭的葉片厚度最大，為99.07μm，加拿大糖槭葉片厚度最小，為97.03μm，厚度均不到100μm，說明水分保存效率與資源獲取能力相差不大。加拿大糖槭葉面積顯著大于三角楓與雞爪槭（P＜0.05），加拿大糖槭葉面積最大，為6 982.25 mm2，三角楓的葉面積最小，為1 439.21 mm2，葉片大小直接影響著植物對(duì)光的截取和對(duì)碳的獲取能力，加拿大糖槭獲取光能的能力更強(qiáng)，對(duì)光合利用效率較高[8-9]。三角楓比葉面積顯著大于加拿大糖槭與雞爪槭（P＜0.05），三角楓比葉面積最大，為212.06 cm2/g，加拿大糖槭比葉面積最小，為149.09 cm2/g，比葉面積能反映植物的碳收獲策略、植物利用資源的能力，比葉面積越大，光合能力越強(qiáng)。

表2 不同樹種間葉片形態(tài)特征與比葉面積

2.2 光合生理差異

由表3可知，3種槭樹間葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間C O2濃度、蒸騰速率、水分利用效率差異顯著（P＜0.05）。三角楓凈光合速率最大，為6.82μmol/（m2·s），雞爪槭凈光合速率最小，為1.56μmol/（m2·s）；三角楓氣孔導(dǎo)度最大，為0.115 mol/（m2·s），雞爪槭氣孔導(dǎo)度最小，為0.058 mol/（m2·s），雞爪槭胞間C O2濃度最大，為364.8μmol/mol，三角楓胞間C O2濃度最小，為323.8μmol/mol；三角楓蒸騰速率最大，為2.46 mmol/（m·s），雞爪槭蒸騰速率最小，為1.70 mmol/（m·s），夏季適當(dāng)?shù)墓喔却胧┛梢蕴岣咧参锼值难a(bǔ)給和周邊環(huán)境空氣的濕度，避免蒸騰速率過大導(dǎo)致葉片失水過多，使水分利用效率降低，從而影響到植物的凈光合速率[10]。三角楓水分利用效率最大，為3.08 mmol/mol，雞爪槭水分利用效率最小,為1.00 mmol/mol。

表3 不同樹種間光合生理特性

2.3 葉綠素含量差異

3種槭樹的葉綠素a含量、葉綠素總量、葉綠素a/葉綠素b差異顯著（P＜0.05），葉綠素b含量差異不大（表4）。三角楓的葉綠素a含量最高，為4.82 mg/g，雞爪槭的葉綠素a含量最低，為3.50 mg/g；三角楓的葉綠素總量最高，為6.35 mg/g，雞爪槭的葉綠素總量最低，為4.93 mg/g；三角楓葉綠素a/葉綠素b比值最大，為3.18，雞爪槭葉綠素a/葉綠素b比值最小，為2.50。

表4 不同樹種間葉綠素含量

3 討論

在適應(yīng)外界環(huán)境過程中，葉片是植物暴露在地面環(huán)境中最多的器官，其對(duì)環(huán)境因子的變化非常敏感，具有較大的變異性和可塑性，測(cè)定其葉片形態(tài)特征與光合特性能夠更好地了解樹木對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[10-11]。葉片厚度是衡量植物抗旱性的指標(biāo)之一，它能夠體現(xiàn)植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性，葉片越厚代表葉片貯藏水分的能力越強(qiáng)，抗旱性也越強(qiáng)，高比葉面積的植物具有很強(qiáng)的維持體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的能力與光合作用能力，葉片大小與光能的捕獲密切相關(guān)，該試驗(yàn)中不同槭樹的葉片厚度無顯著差異，說明3種槭樹抗旱性差異不大，三角楓比葉面積最高，光合能力強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，加拿大糖槭捕光能的能力強(qiáng)于三角楓與雞爪槭。

光合作用的限制因素是多方面的，包括葉肉固碳能力的遺傳差異、葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉齡、氣孔體積、氣孔密度和氣孔開度調(diào)控，是個(gè)十分復(fù)雜的過程。為提高樹木光合速率，應(yīng)降低午休的影響[12]。特別是在夏季高溫的情況下，可通過減小空氣流通以提高周圍空氣的含水量，或是向葉片噴灑蒸騰抑制劑來降低植物的蒸騰作用，提高植物的水分利用率，進(jìn)而提高光合速率[13]。該試驗(yàn)中三角楓的葉綠素含量、凈光合速率、水分利用效率等生理指標(biāo)顯著高于其他2種槭樹，三角楓短時(shí)間內(nèi)制造的有機(jī)物多，能夠在強(qiáng)光下生長(zhǎng)，具有最強(qiáng)的適宜性。糖槭由于原產(chǎn)地加拿大夏季氣候涼爽，而試驗(yàn)地合肥夏季炎熱，降水量也比原產(chǎn)地大，高溫高濕影響加拿大糖槭氣孔導(dǎo)度下降，C O2進(jìn)入葉片受阻，進(jìn)而影響光合效率，并且加拿大糖槭枝干含糖量高，易受到星天牛與光肩星天?？惺澄：?，樹勢(shì)衰退，進(jìn)一步導(dǎo)致凈光合速率顯著小于三角楓[14]，雞爪槭凈光合速率最低，生長(zhǎng)較為緩慢，在日常觀察中，雞爪槭露天栽植夏季易出現(xiàn)葉片焦枯或葉片大面積枯黃現(xiàn)象的情況，有研究表明[15-16]雞爪槭光飽和點(diǎn)較低，夏季高溫強(qiáng)光導(dǎo)致雞爪槭光抑制，氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致凈光合速率低，因此雞爪槭適合在半陰處栽植，適宜在弱光下生長(zhǎng)。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，主要由葉綠素a和葉綠素b組成。該試驗(yàn)中三角楓的葉綠素a、葉綠素b與葉綠素總量顯著高于其他2種槭樹，擁有更高的光合速率。

該研究只是選擇成熟葉片進(jìn)行研究，尚不清楚生理指標(biāo)是如何隨著葉片結(jié)構(gòu)的發(fā)育而變化的，以及在不同的發(fā)育階段，樹種在生理和葉片形態(tài)上的差異是否會(huì)更小或更大，需要進(jìn)一步深入研究。