不同桉樹密度下桉闊復層林的結(jié)構(gòu)與組成*

王 鋒 蘇永新 龔益廣 徐明鋒何春梅 梁育興 王 凱 李春永

（1.廣東省德慶林場，廣東 德慶 526600； 2. 廣東珠江口中華白海豚國家級自然保護區(qū)管理局，廣東 珠海 519080；3. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520）

桉樹是我國南方重要的速生豐產(chǎn)用材樹種之一，目前我國桉樹人工林總面積達 540 多萬hm2，己覆蓋18 個省市地區(qū)，年產(chǎn)木材 3 000 多萬m3，占全國商品林木材產(chǎn)量的26.9%，對解決我國木材供需矛盾、調(diào)整林業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)以及提升地方經(jīng)濟發(fā)揮著重要的作用[1-5]。然而，桉樹人工林在帶來顯著經(jīng)濟效益的同時，由于很多地方經(jīng)營不科學，如多代純林連栽、肥料濫用、經(jīng)營周期短等因素，導致很多桉樹林地出現(xiàn)不同程度的地力衰退、生態(tài)脆弱、水源涵養(yǎng)功能降低、生物多樣性降低等生態(tài)問題[6-10]，嚴重制約了桉樹人工林的可持續(xù)經(jīng)營[2]。經(jīng)過多年的研究，現(xiàn)在業(yè)界普遍認為將桉樹與其他樹種混交造林是解決上述問題的有效途徑[11-12]。

桉樹人工林經(jīng)營周期短、生態(tài)風險較大，鄉(xiāng)土闊葉樹種經(jīng)濟價值高、生態(tài)功能較強、生長周期長，桉闊混交模式很好的實現(xiàn)了“長短結(jié)合、以短養(yǎng)長”的目標，也增加了林分的物種多樣性，維持和提高了立地生產(chǎn)力，減少了病蟲害的發(fā)生，提高了森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[13]。因此，國內(nèi)開展了許多桉闊混交試驗，著力于結(jié)合桉樹的高生產(chǎn)力和闊葉樹的高生態(tài)價值，提高森林質(zhì)量和蓄積量，平衡森林的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益[14]。研究認為，桉闊混交林相對于桉樹純林有以下優(yōu)點：桉闊混交中，桉樹可為闊葉樹提供蔭庇作用，但密度過大則會導致闊葉樹生長不良甚至死亡[15]；桉闊混交可明顯的提高桉樹的生長速度，提高林分的生物量和蓄積量，更好的發(fā)揮碳匯作用[2,16-17]；另外，桉闊混交還可改善土壤理化性狀[2,18]、增加生物多樣性[13-14]、減少病蟲害發(fā)生[13]等。

為探索桉闊混交林的搭配模式和闊葉樹篩選原則，揭示其發(fā)揮的生態(tài)、經(jīng)濟效益，廣東省德慶林場采用不同桉樹密度搭配多種鄉(xiāng)土闊葉樹的方法，營造桉闊復層林。本研究通過調(diào)查分析16年生桉闊復層林的群落結(jié)構(gòu)和物種組成，回答以下問題：（1）不同桉樹密度下的桉闊復層林科屬種組成如何？（2）不同桉樹密度會造成桉闊復層林群落結(jié)構(gòu)怎么樣的差異？（3）不同桉樹密度復層林的徑級結(jié)構(gòu)和分布情況。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本文研究樣地位于廣東省肇慶市德慶縣德慶林場的富石管護片區(qū)，廣東省德慶林場（111°22′ ～112°06′ E，23°07′ ～ 23°25′ N）緊鄰北回歸線，總面積8 753.65 hm2。林場地形屬低山高丘，海拔多在200 ～ 600 m。大部分林地地勢較陡，坡度在25°～ 40°之間。土壤成土母巖有泥質(zhì)頁巖、黑色頁巖、紅色粉砂巖、砂巖、石英巖和花崗巖等。土壤有赤紅壤、山地紅壤和山地黃壤。赤紅壤分布在海拔350 m 以下，土壤酸性，表土層多為中壤至重壤，下層為重壤至輕粘。林場處于南亞熱帶季風氣候區(qū)，年平均氣溫19 ～ 22 ℃，最熱月平均溫度28.8 ℃，極端最高溫度38 ℃，最冷月平均溫度13.7 ℃，極端低溫-2.2 ℃，積溫6 825 ～ 8 168 ℃。年光照充足，時長2 200 h 以上。雨量充沛，年降雨量1 513 mm，蒸發(fā)量1 343.4 mm，降雨多集中于4—9 月，春季陰雨綿綿，夏秋常有強臺風降雨，秋末及冬季較干旱，無霜期330 d。森林植被屬南亞熱帶季風常綠闊葉林區(qū)，林場主要森林植被為馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata和桉樹人工林，以及紅錐Castanopsis hystrix、火力楠Michelia macclurei、降香黃檀Dalbergia odorifera等珍貴闊葉林[19]。

1.2 樣地設(shè)置和植物調(diào)查

研究樣地位于廣東省德慶林場富石管護片區(qū)，研究區(qū)在2004 年栽植了26.64 hm2的闊葉混交林，主要樹種有樟樹Cinnamomum camphara、木荷Schima superba等，在2005 年對死亡的闊葉樹進行補植，補植了尾巨桉，營造桉闊復層林。補植后各樣方（20 m × 20 m）的種植密度不變，但各樣方補植的桉樹數(shù)量不同，各樣方的桉樹密度（Eucalyptusdensity, ED）可分為低、中、高3 種，分別為：ED ≤ 10、11 ＜ ED ≤ 20、20 ＜ ED ≤35。造林后前兩年，每年進行兩次除草割灌撫育。在2012 年、2013 年、2014 年、2015 年和2019年進行了修枝。樣地調(diào)查以20 m × 20 m 樣方為基本單位進行，低、中、高桉樹密度分別調(diào)查9、14、11 個樣方。

植物調(diào)查時間在2020 年7—9 月。樣地每木檢尺起測胸徑（Diameter at breast height, DBH）為1 cm，每木檢尺調(diào)查的指標有種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

優(yōu)勢種分析指標主要為重要值（Important Value, IV），重要值具體公式如下[20]：

式中，RAi為相對密度，RFi為相對頻度，RBi為相對基蓋度。群落優(yōu)勢種通過重要值大小進行篩選確定。

重要值在軟件PC-ORD 7.0（MjM Software,Gleneden Beach, OR, USA）中進行計算。

科屬種的物種組成和個體數(shù)、群落組成差異分析（單因素方差分析和LSD 多重比較）、群落徑級結(jié)構(gòu)和分布在Excel 2013 中進行數(shù)據(jù)整理，在Statistica 8.0 （Statsoft, Inc. Tulsa, OK, USA）進行統(tǒng)計分析和做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉闊復層林科屬組成

低、中、高桉樹密度下的桉闊復層林科的數(shù)量分別為22、26、22 個。如表1 所示，在低桉樹密度下，金絲桃科的個體數(shù)最高，占了總體的30.53%，但大戟科所含的物種數(shù)最多，有5種。在中桉樹密度下，金絲桃科、桃金娘科、樟科是個體數(shù)較多的優(yōu)勢科，其個體數(shù)占總體比例分別為19.56%、19.00%、14.09%，包含物種數(shù)較多的科有大戟科、樟科、蕓香科、?？啤Ｔ诟哞駱涿芏认?，桃金娘科的個體數(shù)最高，占了總體的32.77%，但大戟科所含的物種數(shù)最多?？偟膩砜?，包含個體數(shù)較多的主要優(yōu)勢科有桃金娘科、金絲桃科、樟科，包含物種數(shù)較多的科有大戟科、樟科、蕓香科。

表1 不同桉樹密度下優(yōu)勢科的物種組成和個體數(shù)Table 1 Species composition and individual number of dominant families under different eucalyptus densities

低、中、高桉樹密度下的桉闊復層林屬的數(shù)量分別為32、35、29 個。如表2 所示，在低桉樹密度下，黃牛木屬的個體數(shù)最高，但榕屬所含的物種數(shù)最多，有4 種。在中桉樹密度下，黃牛木屬、桉屬是個體數(shù)較多的優(yōu)勢屬，其個體數(shù)占總體比例分別為19.56%、18.63%，包含物種數(shù)較多的屬有榕屬、樟屬、錐屬。在高桉樹密度下，桉屬個體數(shù)最多，占了總體的32.77%，樟屬、榕屬所含的物種數(shù)較多。總的來看，包含個體數(shù)較多的主要優(yōu)勢屬有桉屬、黃牛木屬、樟屬。包含物種數(shù)較多的屬有榕屬和樟屬。

表2 不同桉樹密度下優(yōu)勢屬的物種組成和個體數(shù)Table 2 Species composition and individual number of dominant genus under different eucalyptus densities

2.2 桉闊復層林優(yōu)勢種組成

不同桉樹密度下桉闊林物種數(shù)量的分別為37（低）、40（中）、31（高）個，不同桉樹密度林分優(yōu)勢物種的物種組成具有一定差異（表3）。在低桉樹密度下，黃牛木Cratoxylum ligustrinum、樟樹是主要的優(yōu)勢種，黃牛木的個體數(shù)量多，相對多度大，樟樹的平均胸徑大，相對基蓋度大。在中桉樹密度下，尾巨桉是主要的優(yōu)勢種，樟樹、黃牛木為次優(yōu)勢種，尾巨桉的相對多度和相對基蓋度大，黃牛木的相對多度大。在高桉樹密度下，尾巨桉是主要優(yōu)勢種，重要值達30.54，尾巨桉的相對多度和相對基蓋度均明顯大于其他樹種。

表3 不同桉樹密度下優(yōu)勢物種組成Table 3 Dominant species composition under different eucalyptus densities

2.3 不同桉樹密度下桉闊林組成差異

從科的差異性來看，不同桉樹密度林分差異性最小的是：低vs 中，低密度和中密度相同科的數(shù)量有21 個，兩者科的總數(shù)是27 個，不同科的數(shù)量占總科數(shù)的比例為：22.22%。較高的是：低vs 高（42.86%），最高的是：低vs 中vs 高（44.83%）。從屬的差異性來看，差異性最小的是：中vs 高（40%），較高的是：低vs 高（51.22%），最高的是：低vs 中vs 高（58.7%）。從種的差異性來看，變化與屬的差異性變化一致?？偟目磥?，桉樹密度差異越大，兩者在科屬種的差異性也隨著增大（表4）。

表4 不同桉樹密度下桉闊林的科屬種差異性Table 4 The difference of family, genus and species of eucalyptus-broadleaved compound forest under different eucalyptus densities

不同桉樹密度下林分結(jié)構(gòu)和物種多樣性的差異如表5 所示，可以看出，不同桉樹密度林分的物種豐富度和個體密度沒有顯著差異，但胸高斷面積、平均高度、平均胸徑均有極顯著差異（P＜0.01）。從多重比較分析結(jié)果來看，不同桉樹密度林分間的胸高斷面積、平均胸徑在中、高桉樹密度間無顯著差異，其余的兩兩比較均有顯著差異。隨著桉樹密度的升高，林分的胸高斷面積、平均高度、平均胸徑也隨著增加。

表5 不同桉樹密度下桉闊林結(jié)構(gòu)和物種多樣性差異性Table 5 The difference of structure and species diversity of eucalyptus-broadleaved compound forest under different eucalyptus densities

2.4 不同桉樹密度下桉闊林徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)是反映林分數(shù)量特征的重要指標之一[21-22]，不同桉樹密度下桉闊林徑級結(jié)構(gòu)如圖 1所示，其中，低、中這兩種桉樹密度的林分徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布，說明其更新良好，表現(xiàn)出林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定與生長狀況良好的趨勢。高桉樹密度的徑級結(jié)構(gòu)呈峰型分布，說明其群落喬木層開始進入成熟期，林下更新較弱。從徑級分布來看（表6），在1 ～ 7 cm 小徑級林木中，隨著桉樹密度的升高，小徑級林木占比不斷減少。在8 ～ 15 cm中小徑級林木中，隨著桉樹密度的升高，中小徑級林木占比不斷增加。16 ～ 27 cm 中徑級林木中，中徑級林木變化趨勢與中小徑級林木一致。

表6 不同桉樹密度下桉闊林的徑級分布 Table 6 DBH distribution of eucalyptus-broadleaved compound forest under different eucalyptus densities

圖1 不同桉樹密度下桉闊林的徑級結(jié)構(gòu) Figure 1 DBH structure of eucalyptus-broadleaved compound forest under different eucalyptus densities

3 結(jié)論與討論

本研究中，低、中、高桉樹密度下桉闊林科的數(shù)量分別為22、26、22 個，屬的數(shù)量分別為32、35、29 個，物種數(shù)量的分別為37、40、31個。除去栽植樹種外，則低、中、高桉樹密度下的桉闊林科的數(shù)量分別為18、21、17 個，屬的數(shù)量分別為27、28、23 個，物種數(shù)量分別為31、31、24 個。說明天然更新的科屬種數(shù)量已經(jīng)成為桉闊復層林的主要組成部分。在天然科屬種占據(jù)優(yōu)勢的低桉樹密度林分中，最優(yōu)勢科屬種分別為金絲桃科、黃牛木屬、黃牛木。本研究中，金絲桃科、黃牛木屬的唯一組成物種就是黃牛木，在中國植物志對黃牛木的描述是：生于丘陵或山地的干燥陽坡上的次生林或灌叢中，能耐干旱[23]，這說明黃牛木是森林演替過程中的先鋒樹種。隨著森林演替，華南地區(qū)森林的頂級群落優(yōu)勢種主要為殼斗科、樟科、山茶科、大戟科等植物，比如，鼎湖山群落的主要優(yōu)勢科為樟科、大戟科、茜草科等，優(yōu)勢種為錐Castanopsis chinensis、木荷、黃杞Engelhardtia roxburghiana等[24]。在覃林等[25]研究中，黑石頂群落主要優(yōu)勢種有黃枝木Xanthophyllum hainanensis、 水栗Castanopsis nigrescens、長葉木姜Litsea elongata。在周先葉等[26]研究中，黑石頂陽生性常綠闊葉林群落主要優(yōu)勢種有為黃樟Cinnamomum porrectum、泡花樹Meliosma fordii，中生性常綠闊葉林群落主要優(yōu)勢種有小葉胭脂Artocarpus styracifolius、硬葉稠Lithocarpus lohangwu、福建青岡Quercus chungii。由于鼎湖山群落、黑石頂群落以及研究樣地均位于肇慶市，處于相同的氣候帶，有著相近的水、熱、土壤等環(huán)境條件，兩者具備很高的參考價值。在天然更新物種中，黃牛木為先鋒樹種，其他優(yōu)勢樹種還有土蜜樹和破布葉，中國植物志對土蜜樹的描述為：生于山地疏林中或平原灌木林中[23]，這說明土蜜樹也屬于喜陽的先鋒樹種。從天然更新的主要優(yōu)勢種看，研究樣地的天然群落處于陽生性常綠闊葉林的早期。

桉樹密度越接近的林分，其科屬種組成越相近。這可能是因為隨著桉樹密度升高，桉樹對生態(tài)位相近的物種有排斥作用，同時也多了一些桉樹的伴生物種，又或者是桉樹改變了林分的結(jié)構(gòu)，間接改變了林地環(huán)境，進而改變了生存適應的物種。在低桉樹密度的林分中，主要優(yōu)勢種為黃牛木、土蜜樹等天然更新樹種，但物種豐富度并沒有顯著變大，說明低桉樹密度林分并不意味就有更高的物種多樣性。隨著桉樹密度升高，栽植物種重要性增加成為主要優(yōu)勢種，物種豐富度沒有顯著變化，但優(yōu)勢種從先鋒種轉(zhuǎn)變?yōu)殛柹苑N，森林演替逐步推進。不同桉樹密度林分的單位面積物種豐富度為12.29 ～ 13.91，遠大于張柳樺等[27]在四川省新津縣研究的不同密度桉樹林的物種豐富度，這其中原因既有本研究樣地相對處于低緯度，受緯度水熱作用物種豐富度高，也有樣地人工干擾少，有利于森林天然更新等原因。

隨著桉樹密度升高，樣方的胸高斷面積、平均胸徑和平均高度均有顯著提升，主要原因是栽植樹種，特別是尾巨桉的數(shù)量增加。低、中、高桉樹密度下尾巨桉的平均高度是15.2、16.3 和17.7 m，平均胸徑是13.7、14.2 和13.9 cm；其他栽植闊葉樹的平均高度是9.4、11.2 和12.5 m，平均胸徑是12.5、13.2 和13.7 cm；天然更新樹種的平均高度是5.4、7.1 和8.0 m，平均胸徑是4.7、6.5 和6.7 cm。可以看出，在平均高度和平均胸徑上，尾巨桉 ＞ 其他栽植闊葉樹 ＞ 天然更新樹種，這說明桉樹和栽植闊葉樹是林分平均高度、平均胸徑的主要貢獻，在桉闊復層林中，桉樹位于林分冠層之上，栽植的闊葉樹構(gòu)成林分冠層，天然更新樹種處于林下。從目前設(shè)置的3 種桉樹密度來看，隨著桉樹密度升高，栽植闊葉樹和天然更新樹種的平均高度和平均胸徑均隨著升高，說明在研究設(shè)置的桉樹密度內(nèi)，桉樹密度的增加促進了其他樹種的生長，原因可能是先成長的桉樹為下層樹木提供了相對蔭庇的環(huán)境，加劇了下層樹木對光照的競爭，促使它們往高處生長，同時也帶動了胸徑的增長。本研究中的15 年生尾巨桉的平均胸徑與張柳樺等[27]在四川省新津縣研究的不同密度桉樹林的相近，但與張培等[28]在廣西友誼關(guān)的桉闊混交研究樣地中的桉樹對比，本研究中的15 年生尾巨桉的平均胸徑還小于其6 年生的巨尾桉的平均胸徑，其中的主要原因可能是施肥、撫育的差異導致，另外也有樹種差異、種質(zhì)差異、立地的土壤肥力等差異。

從徑級結(jié)構(gòu)來看，隨著桉樹密度的升高，林分的徑級結(jié)構(gòu)從倒“J”型分布向峰型分布發(fā)展。倒“J”型分布說明林分處于演替初期，幼苗更新良好，群落穩(wěn)定[28]。峰型屬于中徑級個體儲備型[24]，說明林分喬木層成熟，但幼苗更新較弱。在低桉樹密度中，黃牛木的相對多度最高，為30.53%，接著是破布葉（10.53%）和土蜜樹（10.14%），這3 個樹種均為天然更新，主要類型為小喬木、喬木，它們是倒“J”型分布的主要貢獻組成。在中桉樹密度中，黃牛木、尾巨桉、樟樹、土蜜樹的相對多度最高，分別為19.56%、18.63%、10.66%、10.38%，徑級結(jié)構(gòu)從倒“J”型分布向峰型分布過渡，栽植樹種貢獻度增加。在高桉樹密度中，尾巨桉相對多度高達32.77%，徑級結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)為峰型分布，栽植樹種成為主要的貢獻組成。

桉樹是我國南方最主要的速生樹種之一，具有經(jīng)營周期短、產(chǎn)業(yè)鏈健全、經(jīng)營技術(shù)成熟、種質(zhì)資源開發(fā)深入等重要優(yōu)點，但由于長期掠奪式經(jīng)營，桉樹人工林出現(xiàn)了地力衰退、病蟲害嚴重、生物多樣性下降等一系列生態(tài)問題。許多專家學者進行了一系列的桉樹改造試驗，一些地方政府也出臺了桉樹改造的政策措施，但哪些桉改方案較優(yōu)，桉改后林分的生長狀況如何，經(jīng)濟效益和生態(tài)效益如何發(fā)揮等問題還需要繼續(xù)深入討論。本研究提供了粵西地區(qū)的一種桉闊復層混交方案，并初步研究得出了桉闊復層林的結(jié)構(gòu)和組成，得到了較好的桉樹密度范圍，可為地方政府的桉改政策提供理論指導和數(shù)據(jù)支撐。下一步需深入挖掘桉闊復層林在林分碳匯、土壤肥力、生物多樣性保護、林木收獲等方面發(fā)揮的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益，以期為桉改、人工林經(jīng)營等提供科學參考。