濕地松引種家系的個(gè)體育種值評價(jià)*

譚志強(qiáng) 鄧樂平 李義良 陳秀云李福明 郭文冰 趙奮成 王 哲

（1. 臺山市紅嶺種子園，廣東 江門 529223；2. 廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院 ，廣東 廣州510520）

濕地松Pinus elliottii原產(chǎn)美國東南部，因其生長迅速、適應(yīng)性強(qiáng)，是人工造林的理想樹種。我國最早引種濕地松，可追溯到上世紀(jì)30 年代初，由旅美華僑肖德欽先生帶回一批濕地松種子[1]。經(jīng)過幾十年的引種試驗(yàn)和示范，證明濕地松是很有推廣價(jià)值的速生用材、松脂樹種[2-4]。從1973 年開始，陸續(xù)大量進(jìn)口濕地松種子，在我國廣東、廣西、湖南、湖北、江西、安徽等13 ?。▍^(qū)）廣泛種植，成為我國亞熱帶地區(qū)一個(gè)主要的造林樹種[5-7]。為了獲得品質(zhì)更好的濕地松種子，廣東、湖南、浙江、福建等省建立了濕地松種子園[8-10]。廣東省臺山市紅嶺種子園是國家級林木良種繁育中心、全國特色種苗基地，經(jīng)過幾代人努力，建起國內(nèi)的第一個(gè)濕地松初級種子園、一代種子園、改良種子園、精選種子園和二代種子園[11-12]。然而，濕地松作為外引樹種，建園材料大部分來自三四十年代引種的濕地松林分，遺傳背景窄，解決這一問題的辦法是從原產(chǎn)地繼續(xù)引進(jìn)新的基因資源。種子園于1995 年從美國引進(jìn)濕地松全同胞家系、半同胞家系種子，開展試驗(yàn)與測定工作，現(xiàn)對其進(jìn)行個(gè)體育種值評價(jià)，篩選優(yōu)良個(gè)體拓寬現(xiàn)有種子園遺傳基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料概況

試驗(yàn)材料取自廣東省臺山市紅嶺種子園試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的濕地松種質(zhì)資源林，地理位置為22°11′N，112°49′E；屬南亞熱帶海洋性氣候，年均溫21.8 ℃，年積溫7 654 ℃，無霜期360 天，年降雨量1 940 mm；平均海拔30 m，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性磚紅壤，pH 值5.0～5.5，土層深厚。

該濕地松種質(zhì)資源林于1997 年6 月種植，種子來源為美國，共126 個(gè)全同胞家系、32 個(gè)自由授粉家系。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，1～4株單行小區(qū)，15 個(gè)區(qū)組，每個(gè)家系的設(shè)計(jì)總株數(shù)40 株。試驗(yàn)林地勢平緩，前茬為濕地松人工林。造林前除雜、煉山、挖穴，穴規(guī)格為40 cm×40 cm×30 cm ，株行距3 m×3 m。試驗(yàn)林四周種植2 行濕地松作為保護(hù)行。同期還種植了改良代種子園混合種子、濕地松一代種子園10 個(gè)濕地松混合家系的林分作為生長量對比。

1.2 數(shù)據(jù)獲取與統(tǒng)計(jì)分析

2014 年11 月，對種質(zhì)資源林進(jìn)行每木檢尺，樹高H測量采用超聲波測高測距儀（Hagl?f Vertex IV，瑞典），1.3 m 處胸徑DBH 采用測圍尺，利用形數(shù)公式換算單株材積Vol。

利用統(tǒng)計(jì)軟件Asreml-R 3.0 的個(gè)體模型對親本、個(gè)體的育種值作分析[13]，半同胞家系與全同胞家系個(gè)體模型采用的線性模型分別為：

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地松種質(zhì)資源總體表現(xiàn)

對早期引種的158 個(gè)濕地松家系、改良的混合種子、濕地松一代種子園10 個(gè)濕地松混合家系生長量進(jìn)行了比較，結(jié)果顯示廣東改良的家系在樹高、胸徑、材積均值上高于引種家系，引種家系與一代種子園種子的均值相似。引種家系的最大值高于改良家系與一代混合種子，最小值小于改良家系與一代混合種子，說明引種的家系中變異豐富，并且存在優(yōu)良的種質(zhì)，可通過選優(yōu)，作為新一輪育種材料的增補(bǔ)。

使用Asreml-R 軟件的個(gè)體模型對引種濕地松半同胞家系和全同胞家系進(jìn)行遺傳參數(shù)估算時(shí)，全同胞家系3 個(gè)性狀的家系效應(yīng)均不顯著，半同胞家系中區(qū)組效應(yīng)不顯著，最終模型的各項(xiàng)效應(yīng)估算值如表2 所示。

表1 3 個(gè)濕地松子代群體的生長表現(xiàn)Table 1Growth performance of three progeny populations of Pinus elliottii

表2 個(gè)體模型中各項(xiàng)效應(yīng)的估算值Table 2 Estimated value of each effect in the individual model

根據(jù)模型各項(xiàng)效應(yīng)的估算值，計(jì)算半同胞家系樹高、胸徑、材積的單株狹義遺傳力分別為0.323、0.218、0.255；全同胞家系樹高、胸徑、材積的單株狹義遺傳力分別為0.417、0.392、0.426（表3）。在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步計(jì)算遺傳變異系數(shù)，成林樹高趨于穩(wěn)定，樹高的變異較小，這也體現(xiàn)在兩種家系的樹高性狀遺傳變異系數(shù)（6%，表3），材積的遺傳變異較豐富，因此將材積性狀作為后續(xù)育種值排名的依據(jù)更可靠。對育種值計(jì)算的精確度估算結(jié)果顯示，半同胞家系個(gè)體育種值精確度范圍較大，為0.4～0.9，主要集中在0.5～0.6，而全同胞家系個(gè)體育種值精確度范圍較集中，均在0.8～0.9（圖1）。

圖1 濕地松引種家系個(gè)體育種值計(jì)算精確度分布Figure 1 Distribution map of calculation accuracy of individual breeding value of Pinus elliottii introduced families

表3 濕地松引種家系遺傳參數(shù)估算Table 3 Estimation of genetic parameters of Pinus elliottii Introduced families

個(gè)體模型可同時(shí)評價(jià)親本與子代的育種值，126 個(gè)全同胞家系中，有7 個(gè)家系材積性狀的個(gè)體育種值排名在前30 位，個(gè)體育種值高的個(gè)體集中在家系28、52、63 中（表4）。前30 名優(yōu)良個(gè)體來源的家系中，28、52、63、96、107 這5 個(gè)家系的材積性狀在家系育種值排名中也在前30 個(gè)內(nèi)（表5），但家系13 與48 的家系育種值表現(xiàn)一般，這說明家系整體表現(xiàn)一般的，也存在可作為優(yōu)良親本的個(gè)體?？紤]到遺傳多樣性，從前30 名的個(gè)體中選擇了7 個(gè)個(gè)體進(jìn)入新一輪育種群體。

表4 濕地松全同胞家系材積性狀育種值排名前30 的個(gè)體Table 4 Top 30 individuals with breeding value for volume trait of full-sib Pinus elliottii families

表5 濕地松全同胞家系材積性狀育種值排名前30 的家系Table 5 The top 30 Pinus elliottii full-sib families with the breeding value of volume trait

半同胞家系的表現(xiàn)與全同胞相似，排名前15名的個(gè)體集中在127、136、140、141 和144 上（表6），從每個(gè)家系選擇1～2 個(gè)個(gè)體，共7 個(gè)優(yōu)良個(gè)體，入選新一輪育種群體。對其它半同胞、全同胞家系個(gè)體，采用生長量育種值排名靠前、綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的原則進(jìn)行優(yōu)樹選擇。

表6 濕地松半同胞家系材積生長量育種值排名前15 的個(gè)體Table 6 Top 15 individuals with breeding value for volume trait of half-sib Pinus elliottii families

3 結(jié)論與討論

作為引種樹種，遺傳背景越來越窄是必須面對的難題，需要通過不斷從原產(chǎn)地引進(jìn)新的種質(zhì)資源拓寬遺傳背景。從生長數(shù)據(jù)上來看，一代種子園混合種子的生長量與引種家系相當(dāng)，改良代家系的生長量明顯高于引種家系和一代種子園，鄧樂平等[12]通過比較改良種子園與一代種子園子代4、13、18 年生時(shí)的單株材積，顯示增益達(dá)到15.08%～25.66%。引種家系優(yōu)良個(gè)體的生長量大于選育的家系，且最差的個(gè)體生長量也低于改良代家系和一代種子園，表明引種家系包含更多的遺傳變異，優(yōu)良種質(zhì)可以在一定程度拓寬現(xiàn)有種子園的遺傳基礎(chǔ)。

林木中大多生長量性狀是數(shù)量性狀，因此大部分林木生長量性狀的狹義遺傳力為0.1～0.3[14]。Dorman 等[15]總結(jié)濕地松樹高、胸徑、材積狹義遺傳力范圍分別為0.03～0.37、0.22～0.58、0.16～0.35。趙奮成等[16]對種子園內(nèi)60 個(gè)濕地松自由授粉家系進(jìn)行了多年持續(xù)觀察，其樹高、胸徑、材積單株狹義遺傳力范圍分別為0.27～0.46、0.21～0.38、0.25～0.4，本研究結(jié)果顯示半同胞家系和全同胞家系的三個(gè)性狀的單株遺傳力均在此范圍內(nèi)，其中全同胞家系材積的單株遺傳力相對最高（0.426），這可能與試驗(yàn)地只有一個(gè)地點(diǎn)有關(guān)?？傮w上來說，濕地松生長量性狀受中等程度的遺傳控制，經(jīng)過選擇可獲得一定的遺傳增益。

在Asreml 里，使用個(gè)體模型計(jì)算時(shí)，輸入了子代對應(yīng)的譜系，通過MME 方程的求解，可同時(shí)獲得子代個(gè)體和母本的育種值。通過對子代個(gè)體育種值的排名情況，可以直接篩選優(yōu)良單株[13]。項(xiàng)目引進(jìn)濕地松的材料是種子，沒有其親本的材料，所以并沒有計(jì)算親本的育種值，只計(jì)算子代的育種值并排名。由于全同胞家系擁有更詳細(xì)的譜系信息，計(jì)算出來的育種值精確度要高于半同胞家系。本研究以材積育種值為排名的標(biāo)準(zhǔn)，對應(yīng)個(gè)體的胸徑性狀育種值排名也靠前，樹高性狀部分個(gè)體的育種值排名卻相對不高，這可能與兩個(gè)原因有關(guān)，一是樹高對材積的影響只占小部分；二是樹高測量的誤差相對更大。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的廣泛應(yīng)用，本研究下一步將利用分子標(biāo)記確定入選個(gè)體的譜系關(guān)系、遺傳距離，為拓寬濕地松種子園遺傳基礎(chǔ)提供科學(xué)依據(jù)。引進(jìn)的濕地松種質(zhì)寶貴的基因資源，目前只利用其生長性狀的優(yōu)良個(gè)體，在將來會對其他例如產(chǎn)脂量、抗性等有價(jià)值的性狀進(jìn)行評價(jià)，其豐富變異等待進(jìn)一步挖掘利用。