吳澤功,林漢亮,羅 金,馬力克·艾則孜,任巧云,羅 毅,馬 站,殷 宏,4 ,李 奎,劉光遠(yuǎn),4*
(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院,河南鄭州 450002;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州獸醫(yī)研究所/家畜動(dòng)物疫病國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅蘭州 730046 3.新疆維吾爾自治區(qū)動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所,新疆烏魯木齊 830011;4.江蘇高校動(dòng)物重要疫病與人獸共患病防控協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇揚(yáng)州 225009)
蜱是一類吸血性外寄生蟲,宿主繁多且地理分布廣泛,現(xiàn)有報(bào)道顯示,除部分水生動(dòng)物不是其宿主外,蜱可以侵襲任何動(dòng)物[1]。蜱不僅自身對(duì)動(dòng)物造成機(jī)械損傷,而且可以傳播諸多疾病,例如病毒病、細(xì)菌病、寄生蟲病等,給人類正常的生產(chǎn)生活、動(dòng)物健康以及公共衛(wèi)生事業(yè)帶來極大的危害[2]。
無漿體是一類通過蜱傳播的革蘭氏陰性胞內(nèi)細(xì)菌性病原,其通過蜱叮咬宿主專一性地寄生于宿主紅細(xì)胞中。該病原可造成宿主動(dòng)物的發(fā)熱、貧血、消瘦等為特征的臨床癥狀[3-4]。據(jù)楊吉飛等報(bào)道,目前引起該病的無漿體病原可分為7個(gè)種,其中嗜吞噬細(xì)胞無漿體(Anaplasmaphagocytophilum)是一種重要的人畜共患病原,而邊緣無漿體(A.marginale)、牛無漿體(A.bovis)和中央無漿體(A.centrale)主要感染牛,山羊無漿體(A.capra)主要感染山羊,羊無漿體(A.ovis)主要感染羊、鹿等,扁平無漿體(Anaplasmaplatys)主要感染小型嚙齒動(dòng)物,如犬、鼠等[5-7]。嗜吞噬細(xì)胞無漿體自2006年在安徽省人體內(nèi)發(fā)現(xiàn)以來,迄今在我國多個(gè)省份和地區(qū)均有報(bào)道,且通過分子流行病學(xué)和血清學(xué)調(diào)查發(fā)現(xiàn),A.phagocytophilum在我國非疫區(qū)的人血液中也普遍流行[8-9]。
本研究就新疆北部地區(qū)13個(gè)縣(市)蜱及牛、羊體內(nèi)蜱傳播性A.phagocytophilum病原的流行情況進(jìn)行調(diào)查,試圖弄清該病原的主要傳播媒介及分子遺傳特征,為進(jìn)一步制定該病原的防控措施提供技術(shù)支持和理論依據(jù)。
1.1.1 樣品 自2018年4月至2019年6月分別收集新疆阿勒泰地區(qū)、塔城地區(qū)、博爾塔拉蒙古自治州和伊犁自治州共13個(gè)縣(市)1 301份牛、羊血液樣本(牛血共670份,羊血液共631份)及相應(yīng)活動(dòng)范圍內(nèi)的609只蜱蟲,牛血液樣品平均每個(gè)縣(市)約52頭份,羊血液樣品平均每個(gè)縣(市)約49頭份,蜱蟲樣品平均每個(gè)縣(市)約47只。蜱蟲依據(jù)其形態(tài)學(xué)特征在家畜疫病病原生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定[10]。
1.1.2 主要試劑 血液基因組提取試劑盒,天根生化科技(北京)有限公司產(chǎn)品;動(dòng)物組織基因組提取試劑盒,凱杰生物技術(shù)(上海)有限公司產(chǎn)品;瓊脂糖,英濰捷基(上海)貿(mào)易有限公司產(chǎn)品;pGEM-T Easy連接載體,上海普洛麥格生物產(chǎn)品有限公司產(chǎn)品;DNA Marker DL 2 000、JM-109 感受態(tài)細(xì)胞、PremixTaq(ExTaqVersion2.0 plus dye)保真性聚合酶,寶生物工程(大連)有限公司產(chǎn)品;膠回收試劑盒和質(zhì)粒提取試劑盒,OMEGA廣州飛揚(yáng)生物工程有限公司產(chǎn)品。
1.1.3 主要儀器 超凈工作臺(tái)(BSC-04IIA2),蘇州安泰空氣技術(shù)有限公司產(chǎn)品;PCR儀(SimpliAmp PCR),Thermo Scientific公司產(chǎn)品;核酸電泳分析儀(DYY-12型),北京六一生物科技有限公司產(chǎn)品;全自動(dòng)凝膠成像儀(SKL-4-01-018),上海培清科技有限公司產(chǎn)品;小型4℃離心機(jī)(5810R),Eddendorf 公司產(chǎn)品;恒溫水浴鍋(DK-500S),上海精宏實(shí)驗(yàn)設(shè)備有限公司產(chǎn)品。
1.2.1 樣品基因組的提取 利用血液基因組提取試劑盒和動(dòng)物組織基因組提取試劑盒,分別對(duì)待檢血液樣品和蜱蟲樣本逐一提取基因組DNA,獲得的基因組DNA進(jìn)行電泳分析,以保證其完整性,并于-20℃條件保存?zhèn)溆谩?/p>
1.2.2 樣本的PCR檢測(cè) 本研究中對(duì)所有樣本進(jìn)行檢測(cè)均采用套式PCR,對(duì)A.phagocytophilum16S rRNA基因PCR擴(kuò)增體系為25 μL,PremixTaq酶12 μL,上、下游引物各1 μL,基因組DNA 2 μL,滅菌的無核酸水9 μL,引物信息見表1。反應(yīng)條件:第一輪反應(yīng)中,94 ℃預(yù)變性4 min;94 ℃ 30 s,55 ℃ 30 s,72 ℃ 1 min,共34個(gè)循環(huán);72 ℃ 5 min ;以第一輪PCR擴(kuò)增產(chǎn)物1 μL稀釋100倍,吸取其中2 μL作為模板進(jìn)行第二輪PCR擴(kuò)增,95 ℃預(yù)變性3 min;55 ℃ 30 s,95 ℃ 30 s,72 ℃ 1 min,共35個(gè)循環(huán);72 ℃ 5 min 。A.phagocytophilumMSP4基因PCR擴(kuò)增體系和條件16S rRNA基因PCR擴(kuò)增體系和條件。
表1 本研究引物序列
1.2.3 PCR產(chǎn)物克隆及序列分析 上述的PCR產(chǎn)物經(jīng)電泳檢測(cè)后,隨即挑取1/3的陽性樣品進(jìn)行膠回收純化,后續(xù)鑒定純化產(chǎn)物無誤后連接到pGEM-T Easy載體上,37 ℃連接90 min后,將連接產(chǎn)物轉(zhuǎn)化入JM-109感受態(tài)細(xì)胞,涂布氨芐抗性瓊脂平板后放置在37 ℃恒溫箱,倒置過夜培養(yǎng);次日挑單克隆菌落擴(kuò)大培養(yǎng),經(jīng)菌液PCR鑒定無誤的陽性菌液進(jìn)行質(zhì)粒的抽提,提取的質(zhì)粒送華大基因(六合)北京有限公司進(jìn)行測(cè)序鑒定。測(cè)序結(jié)果使用NCBI在線軟件Blastn和Lasergene DNAstar 7.1分子生物學(xué)軟件進(jìn)行同源性比對(duì)分析。
1.2.4 基于16S rRNA基因和MSP4基因的A.phagocytophilum系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建 從NCBI數(shù)據(jù)庫中下載已公布的A.phagocytophilum的16S rRNA和MSP4基因序列,將立克次體16S rRNA基因序列(RickettsiaconoriiNR074480.2)和埃里克體MSP4基因序列(EhrlichiachaffeensisAF479837.1)作為外群,以本試驗(yàn)擴(kuò)增得到的嗜吞噬細(xì)胞無漿體的16S rRNA和MSP4基因序列為靶標(biāo)序列,通過MEGA-Align 7.0軟件使用鄰接法(NJ法)構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)育樹,其中Bootstrap值檢驗(yàn)次數(shù)設(shè)置為1 000。
本研究所采集的蜱主要包括草原革蜱(Dermacentornuttalli)、亞洲璃眼蜱(Hyalommaasiaticum)、小亞璃眼蜱(Hyalommaanatolicum)、麻點(diǎn)璃眼蜱(Hyalommarufipes)和血紅扇頭蜱(Rhipicephalussanguineus)。對(duì)蜱及家畜血樣的PCR檢測(cè)結(jié)果顯示,A.phagocytophilum16S rRNA基因特異性擴(kuò)增片段為546 bp,MSP4為381 bp,均與預(yù)期結(jié)果一致。
檢測(cè)結(jié)果顯示,新疆北部地區(qū)收集的1 910份蜱和牛羊血液樣品總體感染率為9.3%(177/1 910)。該病原在609份蜱蟲樣本中的感染率為8.2% (n=50)。 670份牛血液和631份羊血液中的感染率分別為10.0% (n=67)和9.5% (n=60)。其中伊犁地區(qū)牛、羊A.phagocytophilum感染率最高,達(dá)15.3% (46/300),其次是伊犁哈薩克自治州的10.5% (42/400),而哈密地區(qū)和博爾塔拉蒙古自治州感染率較低,分別為4.0%(8/199)和7.1%(14/196)。新疆北部不同地區(qū)牛、羊血液中A.phagocytophilum感染情況情況如表2所示。
由檢測(cè)結(jié)果可知,新疆北部地區(qū)伊犁自治州伊寧市和新源縣牛、羊和蜱蟲感染率明顯高于其他地區(qū)的縣(市),伊寧市和新源縣A.phagocytophilum總體感染率分別為17.7%(25/141)和15.8%(243/152)。而哈密地區(qū)哈密市、巴里坤縣以及阿勒泰地區(qū)哈巴河縣牛、羊血液和蜱蟲感染率較低,其總體感染率分別為3.6%(5/141)、2.8%(4/141)和4.1%(6/145)。同時(shí),在A.phagocytophilum感染率較高的縣(市),蜱蟲感染A.phagocytophilum感染率也較高,且顯著高于其他縣(市)蜱蟲A.phagocytophilum的感染率。前述中伊寧市和新源縣總體感染率高于其他縣(市),其蜱蟲感染A.phagocytophilum的感染率分別為17.8 (8/45)和12.5 %(6/48),也明顯高于其他縣(市)的蜱蟲感染率。此外,阿勒泰地區(qū)阿勒泰市、布爾津縣以及塔城地區(qū)塔城市A.phagocytophilum總體感染率也較高,感染率分別為15.7%(24/153)、13.3%(20/150)和12.3%(18/146),而這些地區(qū)(縣市)蜱蟲感染A.phagocytophilum的感染率也高于其他地區(qū)的縣(市),這些地區(qū)(縣市)蜱蟲感染A.phagocytophilum感染率分別為17.0%(9/53)、10.4%(5/48)和15.2%(7/46)。新疆北部地區(qū)不同縣(市)蜱蟲及牛、羊血液中A.phagocytophilum感染情況如表3所示。
表2 不同地區(qū)蜱蟲和血液樣品中A.phagocytophilum感染情況統(tǒng)計(jì)表
對(duì)新疆北部地區(qū)收集的蜱蟲樣品進(jìn)行PCR檢測(cè)結(jié)果顯示,在血紅扇頭蜱、小亞璃眼蜱和草原革蜱中感染率較高,感染率分別為11.7% (16/137)、10.2%(12/118)和8.8% (10/113)。其中麻點(diǎn)璃眼蜱的感染率最低,感染率為4.5%(5/112)。新疆北部地區(qū)不同種類蜱蟲的A.phagocytophilum感染情況如表4所示。
PCR檢測(cè)陽性樣本中測(cè)序獲得的A.phagocytophilum16S rRNA基因序列,通過Lasergene DNA Star 7.1和NCBI在線Blast序列比對(duì)軟件進(jìn)行多序列比對(duì)后,基于鄰近法構(gòu)建16S rRNA基因的系統(tǒng)發(fā)育樹。結(jié)果顯示,塔城市、尼勒克縣的亞洲璃眼蜱和伊寧市牛血液中檢測(cè)到的A.phagocytophilum16S rRNA核酸序列與新疆喀什市、皮山縣和葉城縣綿羊血液中檢測(cè)到的基因序列同源性為99.8%~100%,額敏縣牛血液和布爾津縣麻點(diǎn)璃眼蜱中檢測(cè)到的病原基因序列與湖北地區(qū)山羊體內(nèi)檢測(cè)到的病原序列同源性為99.5%~99.7%,進(jìn)化樹分析顯示與新疆南部地區(qū)以及湖北地區(qū)檢測(cè)到的A.phagocytophilum16S rRNA核酸序列分在兩個(gè)進(jìn)化分支。而在阿勒泰市草原革蜱、血紅扇頭蜱和吉木乃縣小亞璃眼蜱體內(nèi),以及巴里坤縣和新源縣綿羊血液中檢測(cè)到的A.phagocytophilum16S rRNA核酸序列與俄羅斯烏拉爾地區(qū)、額木斯克地區(qū)和圖瓦共和國全溝硬蜱體內(nèi)檢測(cè)的病原16S rRNA核酸序列同源性較高(88.0%~99.2%),同時(shí)與土耳其、德國等中亞、中歐國家序列同源性也較高(92.7%~99.5%)。進(jìn)化樹分析顯示,阿勒泰市、吉木乃縣、巴里坤縣和新源縣的A.phagocytophilum16S rRNA核酸序列與中亞、中歐國家蜱蟲及野生動(dòng)物體內(nèi)檢測(cè)到的病原16S rRNA基因序列在一個(gè)進(jìn)化分支(圖1)。
表3 不同市(縣)蜱蟲和血液樣品中A.phagocytophilum感染情況統(tǒng)計(jì)表
表4 不同種類蜱蟲樣品中A.phagocytophilum感染情況統(tǒng)計(jì)表
為了進(jìn)一步的驗(yàn)證從牛、羊和蜱蟲體內(nèi)檢測(cè)到的A.phagocytophilum的遺傳進(jìn)化關(guān)系,基于A.phagocytophilumMSP4基因構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹。結(jié)果顯示,阿勒泰市草原革蜱、血紅扇頭蜱和吉木乃縣小亞璃眼蜱體內(nèi)以及巴里坤縣和新源縣綿羊血液中檢測(cè)到的A.phagocytophilumMSP4基因序列與中國東北地區(qū)(中俄邊境地區(qū))綿羊和俄羅斯西伯利亞地區(qū)全溝硬蜱體內(nèi)檢測(cè)的病原MSP4基因序列同源性較高(95.2%~96.7%),同時(shí)與斯洛伐克、法國、西班牙等中亞、中歐國家野鹿、野豬、馬血液中以及蓖子硬蜱、草原革蜱體內(nèi)檢測(cè)到的A.phagocytophilumMSP4基因序列同源性也較高(95.7%~96.7%),基于A.phagocytophilumMSP4基因構(gòu)建的進(jìn)化樹分析顯示,與中亞、中歐多個(gè)國家和我國東北地區(qū)家畜、蜱及野生動(dòng)物檢測(cè)到的A.phagocytophilumMSP4基因序列在一個(gè)進(jìn)化分支。而在塔城市的亞洲璃眼蜱和布爾津縣麻點(diǎn)璃眼蜱體內(nèi)檢測(cè)到的A.phagocytophilumMSP4基因序列與國內(nèi)河南地區(qū)山羊血液中檢測(cè)到的病原序列同源性較高,為90.4%~96.6%,進(jìn)化樹分析顯示與國內(nèi)河南地區(qū)檢測(cè)到的A.phagocytophilumMSP4基因序列在一個(gè)進(jìn)化分支(圖2)。
圖1 基于16 S rRNA基因的A.phagocytophilum遺傳進(jìn)化樹分析
圖2 基于MSP4基因的A.phagocytophilum遺傳進(jìn)化樹分析
據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道,最早于2003年在我國黑龍江的全溝硬蜱中檢測(cè)到A.phagocytophilum基因序列的存在,陽性率為6.2%(40/643)[11]。2006年在我國安徽蕪湖暴發(fā)了人群體感染A.phagocytophilum病原的不明原因發(fā)熱疫情,最終被確診為人類粒細(xì)胞無形體病,后續(xù)作為一種新發(fā)傳染病被衛(wèi)生部門列入防控事項(xiàng)[7-8]。楊吉飛、王階等在新疆南疆部分地區(qū)和烏魯木齊的牛、羊和犬血液中檢測(cè)到了A.phagocytophilum基因序列和血清陽性抗體,陽性率分別為17.6% (44/250)和1.5% (1/68)[12-13]。本次檢測(cè)結(jié)果顯示,在新疆北部地區(qū)13縣(市)的蜱蟲和牛、羊A.phagocytophilum總感染率為9.3%(177/1 910)。不同宿主的檢測(cè)結(jié)果顯示,牛、羊和蜱蟲感染率分別為10.0%(67/670)、9.5% (60/631)和8.2%(50/609)。不同地區(qū)及不同縣(市)檢測(cè)結(jié)果顯示,新疆北部地區(qū)不同地區(qū)及不同縣(市)A.phagocytophilum感染情況存在差異,伊犁自治州牛、羊和蜱蟲感染A.phagocytophilum總感染率明顯高于阿勒泰地區(qū)、塔城地區(qū)、哈密地區(qū)和博爾塔拉蒙古自治州,5個(gè)地區(qū)(州)的A.phagocytophilum總體感染率分別為14.7%、10.3%、8.3%、5.9%和3.2%。伊犁哈薩克自治州伊寧市和新源縣牛、羊和蜱蟲感染A.phagocytophilum感染率高于尼勒克縣,3個(gè)縣(市)總的感染率分別為17.7%、15.8%和10.7%。阿勒泰地區(qū)阿勒泰市和布爾津縣牛、羊及蜱蟲感染A.phagocytophilum的感染率也明顯高于其他2個(gè)縣(市),4個(gè)縣(市)總的感染率分別為15.7%、13.3%、7.5%和3.0%。不同種類的蜱蟲和家畜檢測(cè)結(jié)果顯示,新疆北部地區(qū)不同種類的蜱蟲和家畜感染的A.phagocytophilum也存在差異。血紅扇頭蜱感染A.phagocytophilum的感染率最高,感染率為11.7% (16/137),其次為小亞璃眼蜱10.2 %(12/118)、草原革蜱8.8 %(10/113)和亞洲璃眼蜱5.4 %(7/129),感染率最低的為麻點(diǎn)璃眼蜱5.2 %(5/112)。牛血液樣品感染A.phagocytophilum的陽性率為10.0%(67/670),感染率略高于羊血液樣品的9.5%(60/631)。此外,A.phagocytophilum16S rRNA和MSP4遺傳進(jìn)化分析顯示,新疆北部地區(qū)的A.phagocytophilum16S rRNA基因可以分為3個(gè)進(jìn)化分支,其中塔城市、尼勒克縣、布爾津縣的亞洲璃眼蜱、麻點(diǎn)璃眼蜱及伊寧市、額敏縣牛體內(nèi)獲得的病原16S rRNA基因與新疆南疆地區(qū)和我國湖北地區(qū)獲得基因序列分在2個(gè)遺傳進(jìn)化分支,序列同源性分別為99.8%和 99.5%~99.7%。阿勒泰市和吉木乃縣的草原革蜱、血紅扇頭蜱和小亞璃眼蜱以及巴里坤縣和新源縣綿羊體內(nèi)獲得的A.phagocytophilum16S rRNA基因序列與中亞、中歐多個(gè)國家蜱及野生動(dòng)物體內(nèi)檢測(cè)到的病原基因序列在一個(gè)進(jìn)化分支,序列同源性為92.7%~99.5%。后續(xù)為了進(jìn)一步的驗(yàn)證此次獲得A.phagocytophilum基因遺傳進(jìn)化關(guān)系,基于A.phagocytophilumMSP4基因進(jìn)行遺傳進(jìn)化分析,結(jié)果顯示阿勒泰市、吉木乃縣、巴里坤縣和新源縣蜱蟲及綿羊體內(nèi)獲得的A.phagocytophilumMSP4基因序列與中亞、中歐多個(gè)國家以及中俄邊境地區(qū)家畜、野生動(dòng)物和蜱體內(nèi)獲得的A.phagocytophilumMSP4基因序列在一個(gè)進(jìn)化分支,序列同源性為同源性為95.7%~96.7%。在此次調(diào)查中,一共捕獲到了草原革蜱、亞洲璃眼蜱、小亞璃眼蜱、麻點(diǎn)璃眼蜱和血紅扇頭蜱5種新疆常見蜱種,共計(jì)609只,平均每個(gè)縣(市)蜱蟲樣本約47份,對(duì)應(yīng)蜱蟲的采樣縣(市)收集了670份牛血液樣本和631份羊血液樣本,平均每個(gè)縣(市)血液樣本大于47份。通過PCR檢測(cè)證實(shí)了A.phagocytophilum病原在新疆北部地區(qū)A.phagocytophilum的感染率較高(9.3%),蜱蟲感染A.phagocytophilum較為嚴(yán)重的地區(qū)和縣(市),該地區(qū)及縣(市)牛羊感染該病原的感染率也較高,且蜱蟲感染A.phagocytophilum的感染率與其宿主牛、羊感染A.phagocytophilum的的感染率較為接近(10.0%、9.5%和8.2%)。這與當(dāng)?shù)氐男竽聊J揭约癆.phagocytophilum傳播媒介的分布具有一定的關(guān)聯(lián)。此外,通過A.phagocytophilum16S rRNA基因和MSP4基因序遺傳進(jìn)化分析顯示,新疆北部地區(qū)部分蜱蟲和家畜體內(nèi)檢測(cè)到的A.phagocytophilum基因序列與中亞、中歐多個(gè)國家家畜、野生動(dòng)物和蜱體內(nèi)檢測(cè)到的病原基因在一個(gè)遺傳進(jìn)化分支,序列同源性高達(dá)96.7%~99.5%,也說明了這種經(jīng)蜱蟲傳播的病原在新疆北部地區(qū)可能存在著跨境傳播的風(fēng)險(xiǎn)。我國新疆北部地區(qū)與中亞多個(gè)國家接壤地帶較多,長期以來與我國保持著密切的牲畜及畜產(chǎn)品貿(mào)易往來[14]。接壤地帶上不同的地形特征和氣候條件不僅為動(dòng)物遷徙和定居創(chuàng)造了優(yōu)良條件,也為蜱蟲以及蜱蟲為媒介的病原分布和傳播創(chuàng)造了可能[15]。新疆阿勒泰地區(qū)和伊犁哈薩克自治州是新疆畜牧業(yè)生產(chǎn)重要的地區(qū),擁有廣闊的天然草場(chǎng),優(yōu)良草地占比高,載畜量大,且畜種資源豐富(阿勒泰羊、新疆褐牛、伊犁馬、哈薩克羊等)[16]。這些得天獨(dú)厚的條件不僅有利于以綿羊、山羊、牛、馬和駱駝等家畜的放牧和飼養(yǎng),也為蜱蟲的生長以及蜱傳播性疫病傳播提供了良好“生境”和寄主環(huán)境[17]。據(jù)現(xiàn)有文獻(xiàn)記載新疆已發(fā)現(xiàn)2科9屬42種蜱,占全國已知蜱蟲種類的1/3,且目前在新疆北部不同地區(qū)和縣(市)蜱蟲中檢測(cè)到的蜱傳播性病原多達(dá)數(shù)10 種[18]。新疆阿勒泰地區(qū)和伊犁自治州天然的草場(chǎng)資源適合于牛、羊的放牧飼養(yǎng),適宜牛、羊放牧的環(huán)境也適于各種硬蜱的生存和繁育[15]。在自然環(huán)境中,蜱蟲可以通過叮咬牲畜和人來傳播A.phagocytophilum[6,16]。這也提示著我們這種經(jīng)蜱傳播的人畜共患病原可能會(huì)隨著宿主的更換在新疆地區(qū)傳播和流行,增加了當(dāng)?shù)鼐用窈陀慰透腥続.phagocytophilum病原的風(fēng)險(xiǎn)。因此,加強(qiáng)硬蜱的防控,同時(shí)應(yīng)推廣新型殺蜱藥物和普及蜱蟲防治知識(shí),對(duì)于防治蜱蟲及蜱傳播性疫病過程中具有重要意義。