綠潮遷移過程中環(huán)境要素與滸苔藻體生物學(xué)特征的相關(guān)性分析*

管 晨 郝 雅 侯承宗 唐學(xué)璽, 王 影,①

(1. 中國海洋大學(xué)海洋生命科學(xué)學(xué)院 青島 266100; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室 青島 266237)

綠潮(green tide)是一種常見的有害藻華(HABs),主要由石莼屬(Ulva)等海藻的過度生長引起(Fletcher,1996; Anderson et al, 2002)。綠潮的暴發(fā)多與當(dāng)?shù)厮w富營養(yǎng)化有關(guān), 其暴發(fā)嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)氐乃a(chǎn)養(yǎng)殖和旅游業(yè), 造成巨大的經(jīng)濟損失(Sun et al, 2008)。目前, 黃海已成為世界上綠潮規(guī)模最大的地區(qū)。黃海綠潮的主要優(yōu)勢種為滸苔(Ulva prolifera) (張曉雯等,2008; 丁蘭平等, 2009; Gao et al, 2013)。自 2007 年開始, 我國黃海海域均出現(xiàn)大規(guī)模綠潮。目前最為科學(xué)家們廣泛接受的觀點為黃海南部的蘇北淺灘筏架養(yǎng)殖區(qū)是黃海滸苔綠潮的起源地。每年4 月中旬至5 月初, 滸苔藻體脫離固著基, 形成小塊漂浮滸苔并出現(xiàn)在黃海南部江蘇沿海, 在風(fēng)場和海流的作用下逐漸向北漂浮遷移, 生物量迅速增加; 在 5 月下旬, 聚集的漂浮滸苔形成大面積綠藻斑塊; 6 月中旬, 漂浮滸苔逐漸在山東半島堆積; 7 月滸苔生物量達到最大后開始下降, 并最終消亡于山東半島海域(Hu et al,2010; Liu et al, 2013; Wang et al, 2015)。

南黃海海域環(huán)境復(fù)雜多變, 尤其是營養(yǎng)鹽的濃度變化劇烈(王俊杰等, 2018)。黃海冷水團、黃海暖流等海流顯著影響南黃海營養(yǎng)鹽的來源、分布和輸運(Wei et al, 2016)。射陽河、灌河、長江等河流輸入的氮和磷為南黃海海域綠潮的暴發(fā)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)(馬洪瑞等, 2010)。南黃海營養(yǎng)鹽的分布通常呈現(xiàn)出由近岸到遠海逐漸降低的趨勢, 其中在蘇北近岸海域呈現(xiàn)出了較高的氮、磷含量(高嵩等, 2012)。南黃海海州灣附近的35°N 斷面是南黃海最長的斷面。35°N 北部海水透明度增加, 營養(yǎng)鹽含量較低, 而 35°N 南部海域營養(yǎng)鹽含量豐富。在南黃海, 春、夏季水溫上升,溫、鹽躍層的出現(xiàn)使得水體穩(wěn)定性增加, 營養(yǎng)鹽含量呈現(xiàn)上層低、下層高的趨勢, 環(huán)境條件適宜, 有利于綠潮的發(fā)展(韋欽勝等, 2012)。有研究表明, 在 35°N斷面附近, 漂浮滸苔生物量具有明顯增加的特征(孔凡洲等, 2018)。

與其他大型海藻相比, 滸苔生態(tài)幅較寬, 具有廣鹽、廣溫等較強適應(yīng)環(huán)境的特征。滸苔對海水溫度、鹽度和光照強度的適應(yīng)范圍分別為 10—30°C、7.2—53.5 和1000—10000 lx; 最適范圍分別為 15—25°C、20.2—26.9 和 5000—6000 lx (吳洪喜等, 2000)。滸苔具有較強的適應(yīng)環(huán)境的能力, 其生物學(xué)特征受到環(huán)境變化的影響。在正常鹽度條件下, 低溫降低了滸苔的生長, 高溫顯著降低了滸苔的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm; 相對于溫度變化, 鹽度變化對滸苔Fv/Fm影響不顯著(劉榆莎等, 2016)。在營養(yǎng)鹽豐富的環(huán)境中, 滸苔吸收營養(yǎng)鹽的能力顯著高于其他多數(shù)海藻, 滸苔也可以迅速吸收多種形式的營養(yǎng)鹽, 而隨著環(huán)境中營養(yǎng)鹽含量的增加, 滸苔藻體可以迅速吸收并儲存大量的營養(yǎng)鹽用于藻體快速生長(吳曉文等, 2010)。溫度、光照和鹽度均可以影響滸苔硝態(tài)氮的吸收能力,在 20°C 時, 滸苔吸收硝態(tài)氮的速率最大, 鹽度與滸苔硝態(tài)氮的吸收呈正相關(guān); 在低光條件下, 滸苔對硝態(tài)氮的吸收速率較低, 隨著環(huán)境中營養(yǎng)鹽含量的增大, 滸苔吸收硝態(tài)氮的速率顯著增加(叢珊珊, 2011)。不同溫度、鹽度和光照強度可以影響滸苔孢子和配子的萌發(fā)和放散(王浩東等, 2012)。滸苔孢子囊的形成與光合活性有關(guān)(Gao et al, 2010)。通過對南黃海滸苔孢子囊形成的情況進行了研究, 發(fā)現(xiàn)在江蘇沿海海域, 滸苔藻體呈現(xiàn)出較好的生理狀態(tài), 但呈現(xiàn)出較少的孢子囊, 而隨著滸苔向北漂浮遷移, 藻體生理活性下降, 孢子囊形成比例升高(鄭陣兵等, 2018)。

前期針對滸苔綠潮形成的環(huán)境驅(qū)動機制進行了大量的研究工作, 在暴發(fā)海區(qū)富營養(yǎng)化對滸苔綠潮形成的驅(qū)動作用已形成統(tǒng)一的共識(高嵩等, 2012;Wang et al, 2015; 白雨等, 2019)。滸苔具有很強的環(huán)境可塑性, 其自身存在諸多可以適應(yīng)環(huán)境變化的生物學(xué)特征, 如光合活性的改變、營養(yǎng)鹽吸收的改變、形態(tài)改變等。在滸苔綠潮暴發(fā)過程中, 尤其是數(shù)百公里的遷移過程中, 滸苔藻體時刻面臨生態(tài)要素劇烈變化的影響。滸苔藻體的環(huán)境可塑性是否與生態(tài)要素存在相關(guān)性關(guān)系還需進一步明確。本文通過現(xiàn)場調(diào)查的方式探究了綠潮遷移過程中環(huán)境要素與滸苔藻體生物學(xué)特征的相關(guān)性以期甄別驅(qū)動滸苔綠潮形成的主要環(huán)境因子, 為闡明為什么黃海會暴發(fā)大規(guī)模滸苔綠潮提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)與樣品采集

滸苔樣品采集于2018 年5 月25—30 日, 根據(jù)監(jiān)測數(shù)據(jù)此時黃海綠潮從江蘇近岸到青島近岸呈長條狀斑塊分布, 早期遷移斑塊已抵近青島近岸, 但還未集聚(國家海洋局北海預(yù)報中心)。采集范圍在(34.0°—36.0°N, 120.0°—121.5°E), 共設(shè) 6 條斷面進行大面站調(diào)查, 其中斷面 A、B 和 C 位于海州灣南部(SH), 斷面 D、E 和 F 位于海州灣北部(NH), 采樣站位如圖1 所示。采集不同站位的綠藻, 通過無菌海水反復(fù)沖洗藻體, 同時用刷子清洗藻體表面并去除泥沙等雜物。隨機挑選滸苔樣品, 現(xiàn)場測量葉綠素?zé)晒鈪?shù)、NRA 和生殖分配率。

圖1 滸苔采樣站位點Fig.1 Map of sample collecting stations

1.2 環(huán)境參數(shù)的測量

溫度、光照、鹽度等環(huán)境參數(shù)在每天同一時段(10:00—11:00)進行測量。溫度和鹽度使用溫鹽深儀(conductivity-temperature-depth profiler, CTD, Seabird 25, Sea-Bird, USA)測量。光照強度使用照度計(TES1335, 泰仕電子工業(yè)有限公司, 中國臺灣)測量(單位: lx), 然后依據(jù)Thimijan (Thimijan et al, 1983)所述方法將光照強度轉(zhuǎn)化為 400—700 nm 的光合可利用輻照[photosynthetically active radiation, PAR, 單位: μmol photons/(m2·s)]。水樣經(jīng)過 GF/C 膜(Whatman,US)過濾, 儲存于-80°C, 全自動連續(xù)流動分析儀(AutoAnalyzer3, Seal Analytical, Germany) 測量溶解無機氮(DIN)和磷酸鹽(-P ), DIN 和-P 的測定方法參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378. 4—2007)。

1.3 滸苔暴發(fā)海域藻體光合特征測定

采用Dual-PAM-100 熒光儀(Walz, Germany)測定滸苔樣品的光合活性。實驗開始前, 預(yù)先設(shè)置好儀器程序, 將滸苔暗適應(yīng) 20 分鐘。測定光合誘導(dǎo)曲線并記錄 Fv/Fm和 Y(II)。Fv/Fm表示光系統(tǒng) II (PSII)在藻類中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(其中Fv是黑暗中最大可變?nèi)~綠素?zé)晒? Fm是黑暗中最大葉綠素?zé)晒?, Y(II)表示光系統(tǒng)II (PSII)的實際光化學(xué)量子產(chǎn)量。各種參數(shù)均重復(fù) 5 次, 每次測量在同處理的不同藻體上進行,葉綠素?zé)晒鈪?shù)計算的基本步驟按照 Wang 等(2012)和Heinz Walz GmbH 操作手冊進行。

1.4 滸苔暴發(fā)海域藻體硝酸還原酶活性的測定

硝酸還原酶活性(Nitrate reductase activity, NRA)的測定按照Young 等的方法(Young et al, 2005)。稱取采集的滸苔樣本于研缽中研磨并添加提取液聚乙烯吡咯烷酮和 1 mmol/L 二硫蘇糖醇的磷酸緩沖液, 在4°C 條件下 5 000 r/min 離心 5 min 后, 加入 0 .1 mol/L的 KNO3溶液和 NADH 溶液, 混勻后再 25°C 水浴30 min, 隨后加入醋酸鋅和乙醇終止反應(yīng), 最后用萘乙二胺顯色法在顯色15 min 后再540 nm 的波長測定吸光值。NRA 單位為μmol/L/(mg·h)。

1.5 滸苔暴發(fā)海域藻體生殖特征測定

清潔后的滸苔懸浮于放有無菌海水樣品盤中。將滸苔剪為 1 mm×1 mm 左右大小放置于載玻片上,用光學(xué)顯微鏡RVL-100-G (ECHO, USA)觀察細胞并統(tǒng)計含有孢子或配子的生殖細胞和營養(yǎng)細胞數(shù)。生殖分配率(RA)=生殖細胞數(shù)/營養(yǎng)細胞數(shù)計算(Wang et al, 2019)。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

本章所提供的數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean ± SD)表示。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用IBM SPSSStatistics22 (SPSS Inc, USA)中的獨立樣本 T 檢驗(Student’s t-test)和單因素方差分析(one-way ANOVA) 進行, 顯著性水平設(shè)置為0.05。其中P 值小于0.05 表明差異具有統(tǒng)計學(xué)意義, P＜0.05 認為差異顯著, P＜0.01 認為差異極顯著。數(shù)據(jù)首先采用 Levene 檢驗數(shù)據(jù)的方差齊性(homogeneity), 數(shù)據(jù)正態(tài)性(normality) 使用Shapiro-Wilk 檢驗。當(dāng)組間方差不齊時, 采用Dunnett’s T3 對數(shù)據(jù)進行計算, 其他情況下采用Duncan post-hoc test 進行處理。使用 Origin 軟件(OriginLab, USA)和 Arcgis 軟件(Esri, USA)作圖。冗余分析(RDA)使用Canoco 5 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 海水表層部分環(huán)境要素測量

分別對6 個斷面的海水表層的溫度、鹽度、光照強度、DIN、-P進行了測量, 圖2 所示, 在滸苔綠潮漂浮遷移所經(jīng)過的海域中, 溫 度和光照 強度總體呈現(xiàn)南高北低、鹽度北高南低的特征。DIN 和-P在A1、B1 和C1 時最高, 總體呈現(xiàn)南高北低和近岸高, 遠海低的特征。通過對調(diào)查海域海水表層環(huán)境要素的測量發(fā)現(xiàn), 35°N 斷面附近的環(huán)境要素有較為明顯的變化。表1 所示, SH 海水表層的溫度、鹽度、光照強度、DIN 和-P分別為(21.76±0.24)°C、(30.75±0.48)、(394.29±17.18) μmol photons/(m2·s)、(17.43±5.62) μmol/L 和(0.27±0.09) μmol/L。NH 海水表層的溫度、鹽度、光照強度、DIN 和-P分別為(20.72±0.39)°C、(31.18±0.54)、(355.11±59.9) μmol photons/(m2·s)、(5.16±0.63) μmol/L 和(0.10±0.02) μmol/L。SH 海水表層的溫度、DIN 和-P都顯著高于NH海水表層(Student’s t-test, P ＜ 0.05), SH 和 N H 海水表層的鹽度和光照強度沒有顯著差異(Student’s t-test, P＞ 0.05)。

2.2 滸苔暴發(fā)海域藻體光合特征測定

圖2 滸苔遷移過程中海水表層部分環(huán)境要素Fig.2 Environmental factors in surface during the Ulva prolifera drifting

表1 海州灣南部(SH)和海州灣北部(NH)海水表層溫度、鹽度、光照強度、DIN 和 -P的測量Tab.1 Temperature, salinity, light intensity, DIN and -P in southern Haizhou Bay (SH) and northern Haizhou Bay (NH)

注: 同一列中不同上標(biāo)字母表示數(shù)值之間有顯著差異(P＜0.05), 相同上標(biāo)字母表示無顯著差異(P＞0.05)

海域 溫度(°C) 鹽度 光照強度[μmol photons/(m2·s)] DIN (μmol/L) PO34 --P (μmol/L)SH 21.76±0.24a 30.75±0.48a 394.29±17.18a 17.43±5.62a 0.27±0.09a NH 20.72±0.39b 31.18±0.54a 355.11±59.92a 5.16±0.63b 0.10±0.02b

圖3 滸苔遷移過程中藻體的光合參數(shù)Fig.3 Photosynthetic parameters of Ulva prolifera during drifting

通過對采集的滸苔藻體進行光合活性的測定,藻體 Fv/Fm和 Y(II)的變化如圖 3 所示, 滸苔藻體Fv/Fm和 Y(II)總體呈現(xiàn)南高北低的特征。斷面 A、B和C 分布的滸苔藻體的Fv/Fm顯著高于斷面D、E 和F 的滸苔(圖 3a, one-way ANOVA, P ＜ 0.05)。斷面 A、B 和 C 滸苔藻體的 Fv/Fm值在 0.55—0.7 之間, 表明漂浮初期滸苔藻體的光合活性較好, 而斷面 D、E 和 F藻體的 Fv/Fm值在 0.45—0.60 之間, 表明漂浮一段距離后滸苔藻體光合活性較差, 受脅迫程度相對較高。滸苔藻體Y(II)呈現(xiàn)出與Fv/Fm相似的趨勢。圖3 表明,斷面 A、B 和 C 藻體 Y(II)值在 0.4—0.55 之間, 而斷面 D、E 和 F 藻體的 Y(II)值在 0.25—0.5 之間, 表明NH 海域的滸苔藻體的實際光合活性較差。在同一斷面上, 不同站位的Fv/Fm和Y(II)值呈近岸高, 遠海低的特征, 但站點間無顯著差異。表明同一緯度、不同經(jīng)度的滸苔光合活性存在差異, 整體趨勢與營養(yǎng)鹽濃度變化趨勢類似。在向北遷移過程中, 滸苔藻體Fv/Fm和 Y(II)總體呈現(xiàn)下降趨勢。SH 海域滸苔的Fv/Fm和 Y(II)顯著高于 NH 滸苔(圖 3c 和 3d, Student’s t-test, P ＜0.05), 在 SH, 藻體 Fv/Fm和 Y(II)的平均值分別為 0.63 和 0.52, 而在 NH, 藻體 Fv/Fm和 Y(II)的平均值分別為0.48 和0.39。

2.3 滸苔暴發(fā)海域藻體硝酸還原酶活性的測定

通過測定不同斷面滸苔藻體的 NRA, 可以反映藻體對硝態(tài)氮的吸收和代謝水平。圖4 表明, 斷面A和B 的滸苔藻體NRA 顯著高于斷面D、E 和F 的藻體(圖 4 a, one-way ANOVA, P ＜ 0.05), 而斷面 C 滸苔藻體的NRA 與其他斷面滸苔NRA 的變化均不顯著。滸苔NRA 總體呈現(xiàn)南高北低的特征, SH 海域滸苔藻體 N RA 顯著高于 N H 藻體(圖 4 b, Student’s t-test, P＜0.05)。在 SH, 藻體 NRA 的平均值為 2.29 μmol/L/(mg·h), 而在 N H, 藻體 Fv/Fm和 Y (II)的平均值為 0 .66 μmol/L/(mg·h)。

2.4 滸苔暴發(fā)海域藻體生殖特征測定

本次實驗統(tǒng)計了斷面A、B、C、D、E 和F 漂浮滸苔的生殖分配率。結(jié)果表明, 滸苔藻體形成的生殖細胞數(shù)目呈先上升, 后下降的趨勢, 在斷面B 時生殖分配率最低, 斷面 D 時生殖分配率最高。斷面 D 的滸苔藻體生殖細胞數(shù)目顯著高于斷面 B 滸苔藻體生殖細胞數(shù)目(圖5a, one-way ANOVA, P ＜0.05), 而其他斷面之間均無顯著性變化。滸苔藻體生殖分配率整體呈現(xiàn)上升趨勢, SH 海域藻體生殖分配率顯著低于NH 藻體(圖 5b, Student’s t-test, P ＜0.05)。在 SH, 藻體生殖分配率的平均值為 27%, 而在 NH, 藻體生殖分配率平均值為38%。

圖4 滸苔遷移過程中藻體的NRA 的測定Fig.4 NRA of Ulva prolifera during the drifting

圖5 滸苔遷移過程中藻體的生殖分配率Fig.5 RA of Ulva prolifera during drifting

2.5 環(huán)境要素與滸苔生物學(xué)特征的關(guān)系

圖 6 顯示了不同斷面滸苔的生理參數(shù)與環(huán)境要素的 RDA 分析圖, 參與 R DA 分析的環(huán)境要素有溫度、光照強度、鹽度、DIN 和-P, 參與 P CA 分析的生物學(xué)特征有Fv/Fm、Y(II)、NRA 和生殖分配率。環(huán)境要素對滸苔生物學(xué)特征的總解釋度為 85.4%,DIN、溫度、-P、鹽度和光照強度的解釋度分別為80.1%、72.1%、61.0%、49.0%、26.1%和25.5%, 說明DIN 是驅(qū)動滸苔生物學(xué)特征改變的主要環(huán)境要素。表2 顯示了SH 和NH 海域的環(huán)境要素與滸苔藻體的生理和生殖參數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果, 具體說明如下:

(1) SH 和NH 海域DIN 與緯度呈極顯著負相關(guān)(R=-0.819, P＜0.01), 說明滸苔綠潮向北遷移過程中海水表層的 D IN 逐漸降低; DIN 與溫度和-P呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01), DIN 與光照強度和鹽度的相關(guān)性不顯著(P＞0.05); 溫度、光照強度和-P與緯度呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01), 溫度與光照強度呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)(P＜0.05), 與-P呈顯著正相關(guān)(P＜0.05),鹽度與緯度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05), 說明緯度越高,溫度、光照強度和-P越低, 鹽度越高。

圖6 海州灣南部和北部海域滸苔的生理參數(shù)與環(huán)境要素的RDA 分析圖Fig.6 Redundancy analysis (RDA) of Ulva prolifera samples and physiological parameters and environmental factors

(2) SH 和 NH 海域 DIN 與滸苔 Fv/Fm(R=0.853)和 Y(II) (R=0.814)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01), 結(jié)果表明海水表層 DIN 濃度越高, 滸苔的光合作用效率越高。藻體 Fv/Fm和 Y(II)與緯度呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01), 與溫度和光照強度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01),與-P 呈顯著正相關(guān)(P＜0.05), 而鹽度與 Fv/Fm相關(guān)度不顯著(P＞0.05), 與Y(II)呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。

(3) SH 和 NH 海域 DIN 與滸苔 NRA 呈極顯著正相關(guān)(R=0.897, P＜0.01), 表明海水表層DIN 濃度越高,NRA 越高; 藻體NRA 與緯度呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01),與溫度呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01), 與-P 和光照強度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05), 與鹽度呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)。NRA 與 Fv/Fm和 Y(II)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。

表2 海州灣南部和北部溫度、鹽度、光照強度、DIN 和 -P與滸苔生理特征和生殖特征相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis between temperature, salinity, light Intensity, DIN, -P, physiology and reproduction of Ulva prolifera in SH and NH

表2 海州灣南部和北部溫度、鹽度、光照強度、DIN 和 -P與滸苔生理特征和生殖特征相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis between temperature, salinity, light Intensity, DIN, -P, physiology and reproduction of Ulva prolifera in SH and NH

注: *表示 P＜0.05; **表示 P＜0.01。

DIN 緯度 溫度 光照強度 PO34 --P 鹽度 Fv/Fm Y(II) NRA RA DIN 1 -0.819** 0.726** 0.366 0.703** -0.379 0.853** 0.814** 0.897** -0.717**緯度 1 -0.912** -0.702** -0.626** 0.516* -0.946** -0.895** -0.906** 0.420溫度 1 0.553* 0.554* -0.473 0.824** 0.853** 0.852** -0.451*光照強度 1 0.173 -0.653** 0.655** 0.633** 0.506* -0.275 PO --P 1 -0.583* 0.589* 0.594* 0.702* -0.467鹽度 1 -0.468 -0.597* -0.513* -0.220 Fv/Fm 1 0.923** 0.920** -0.443 Y(II) 1 0.905** -0.408 NRA 1 -0.542*RA 1 34

(4) SH 和NH 海域DIN 與滸苔生殖分配率呈極顯著負相關(guān)(R=-0.717, P＜0.01), 表明海水表層 D IN 濃度越高, 生殖分配率越低。藻體生殖分配率與溫度和NRA 呈顯著負相關(guān)(P＜0.05), 與緯度、光照強度、-P和鹽度相關(guān)性不顯著(P＞0.05)。

3 討論

黃海滸苔綠潮是一種典型的跨區(qū)域海洋生態(tài)災(zāi)害, 在其長距離遷移過程中, 經(jīng)歷復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程,受多種環(huán)境要素驅(qū)動(Wang et al, 2015; Liu et al,2016)。本文分析了滸苔綠潮遷移路徑上溫度、光照強度、鹽度、DIN、-P 等環(huán)境要素與滸苔藻體光合活性、NRA 及生殖分配率之間的相互關(guān)系, 探究了環(huán)境要素與滸苔光合、營養(yǎng)鹽吸收和生殖等關(guān)鍵生物學(xué)特征的相關(guān)性, 為最終闡明為什么黃海會暴發(fā)大規(guī)模滸苔綠潮提供了理論依據(jù)。

滸苔綠潮遷移海區(qū)溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境要素變化顯著, 鹽度略有升高且變化不顯著。江蘇近岸海域主要受到蘇北沿岸流、黃海冷水團、黃海暖流和長江沖淡水等海流的影響, 蘇北近岸海域營養(yǎng)鹽處于較高濃度(Wei et al, 2016)。因此, 蘇北近岸海域營養(yǎng)鹽高值區(qū)與低鹽區(qū)相對應(yīng), 營養(yǎng)鹽濃度整體呈現(xiàn)為南高北低, 近岸高, 遠海低的趨勢, 鹽度整體呈現(xiàn)南低北高的趨勢。王俊杰等(2018)測量了蘇北海域海水表層營養(yǎng)鹽濃度, 發(fā)現(xiàn) 6—8 月 DIN 濃度上升至28 μmol/L 以上,-P 濃度上升至 0.6 μmol/L 以上。在夏季, 海水表層受熱增溫, 隨著緯度的升高,溫度和光照強度逐漸降低, 白雨等(2019)對2008—2017 年綠潮密集區(qū)域海水表層溫度和光照強度分析也得出了類似的結(jié)果。

光合作用是植物能量的來源之一, 也是植物重要的生理過程。葉綠素?zé)晒饪梢苑从碀G苔藻體的生理狀態(tài)以及對環(huán)境的適應(yīng)能力。本文發(fā)現(xiàn), 滸苔在向北漂移過程中, 滸苔的光合活性略有上升, 隨后顯著下降。光合作用與 D IN 呈極顯著正相關(guān), 與-P呈顯著正相關(guān), 高濃度的 DIN 對滸苔光合活性的影響高于-P。滸苔生長過程中會消耗大量的營養(yǎng)鹽,相比磷, 滸苔對氮的需求更高(吳曉文等, 2010)。環(huán)境中氮濃度的變化對滸苔有較大的影響, 而磷對滸苔的影響不如氮明顯。在缺乏磷的條件下, 滸苔光合作用受到的影響較小(Villares et al, 2004)。溫度可以影響滸苔的光合活性。過高或過低的溫度均不利于正常的光合活性(張濤等, 2017)。本文發(fā)現(xiàn), 溫度對滸苔藻體光合活性的影響呈極顯著正相關(guān), 表明滸苔向北遷移, 緯度升高, 溫度降低, 與光合作用相關(guān)的酶活性可能下降, 抑制了滸苔的光合活性。光照強度是影響滸苔體內(nèi)葉綠素 a、b 含量的重要因素, 較弱的光照顯著抑制滸苔藻體的生長和酶反應(yīng)速率(叢珊珊,2011)。隨著緯度的升高, 光照強度整體呈現(xiàn)下降趨勢,光合活性降低滸苔藻體捕獲的光能下降。鹽度與滸苔藻體的 Y(II)值呈顯著負相關(guān), 表明在漂浮過程中,滸苔光合作用對鹽度的變化也較為敏感。

硝酸還原酶是硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化為可利用氨氮的限速酶, 對氮同化起到主要調(diào)控。而硝酸還原酶容易受到外在因素影響。NRA 直接影響植物對環(huán)境中硝態(tài)氮的利用, 影響植物的生長。表2 的相關(guān)性分析結(jié)果表明, DIN、溫度、-P、鹽度和光照對 N RA 按影響大小排列的順序為 DIN＞溫度＞-P＞鹽度＞光照。硝酸還原酶是一種底物誘導(dǎo)酶, 其活性受到環(huán)境中的氮、磷濃度尤其是硝態(tài)氮的影響。NRA 會隨著氮磷比或氮濃度的升高而增大(王金花, 2008)。環(huán)境中溫度和光照強度也可以影響NRA 的大小。硝酸還原酶是一種蛋白質(zhì), 對溫度的變化較為敏感, 溫度過高或過低均不利于硝酸還原酶保持較高活性(陳月紅,2015)。光照強度可以通過光合磷酸化調(diào)控ATP, 影響滸苔營養(yǎng)鹽的吸收, 從而影響NRA。

生殖分配是植物生活史的核心組成部分, 不同的生殖分配通常反映了植物在自然選擇下的不同策略(Reekie et al, 2005)。生殖分配率的變化對滸苔適應(yīng)環(huán)境變化起著關(guān)鍵作用。在本實驗中, 生殖分配率結(jié)果表明在向北漂浮過程中, 滸苔藻體逐漸形成生殖細胞, 并釋放孢子或配子, 為生物量的快速積累提供可能。DIN 對滸苔的生殖分配率的影響極顯著, 溫度與生殖分配率呈顯著負相關(guān), 而-P、鹽度和光照強度對滸苔生殖分配率的影響未達到顯著水平。溫度可以影響滸苔孢子/配子的放散和萌發(fā)。滸苔孢子/配子放散的最適溫度為 25°C, 滸苔孢子/配子萌發(fā)的最適溫度為20°C (韓紅賓等, 2015)。滸苔在向北遷移過程中, 環(huán)境溫度逐漸降低, 接近藻體孢子/配子萌發(fā)的最適溫度, 促進了生殖分配率的升高。滸苔在鹽度為10 的條件下對配子的放散有極顯著影響, 在40 鹽度的條件下對孢子的放散有顯著影響(王浩東等,2012)。鹽度對滸苔藻體生殖分配率無顯著的影響, 本文推測, 在向北漂浮遷移過程中, 鹽度通過影響滸苔光合作用間接影響藻體生殖細胞的形成, 且滸苔主要放散的為孢子。

4 結(jié)論