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    長粒優(yōu)質(zhì)香稻玉針香的基因型分析

    2021-01-29 05:23:38孫廉平張迎信曹正男趙振東趙正洪占小登
    湖南農(nóng)業(yè)科學 2020年12期
    關鍵詞:稻米香味基因型

    龔 柯,孫廉平,張迎信,曹正男,趙振東,周 政,趙正洪,占小登

    (1.中國水稻研究所,國家水稻改良中心,浙江省超級稻研究重點實驗室,浙江 富陽 311401;2.中國水稻研究所北方水稻研究中心,黑龍江 寶清 155600;3.湖南省水稻研究所,湖南 長沙 410125;4. 湖南雜交水稻研究中心,雜交水稻國家重點實驗室,湖南 長沙 410125)

    培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)且兼具香味的水稻品種是近年來水稻育種者關注的主要目標。優(yōu)質(zhì)香稻品種玉針香是湖南省水稻研究所育成的常規(guī)中熟晚秈稻品種。因其特細長的米粒、晶瑩剔透的外觀、松軟有嚼勁的口感和特殊的自然清香味,該品種表現(xiàn)出極高的市場推廣價值和育種價值[1],是多家種業(yè)和米業(yè)公司爭相推廣的高檔特優(yōu)級香米品種。近年來,該品種也陸續(xù)被多家育種單位作為優(yōu)質(zhì)育種研究的骨干親本廣泛配組利用。然而,對于玉針香的細長粒、優(yōu)質(zhì)、香味等特性的分子遺傳機制,尚鮮有報道。研究以日本晴、9311、華占、中恢9308 和中恢8015 作為對照品種,通過已發(fā)表的功能標記,對玉針香中8 個粒形基因GS3、GW5、GS6、GW6a、GL7/GW7、GLW7、GW8 和 GS9[2]以及稻米品質(zhì)關鍵基因Wx[3]、香味基因BADH2[4]進行了基因型檢測,以期明確優(yōu)質(zhì)香稻品種玉針香的遺傳背景,為水稻遺傳育種中分子標記輔助選擇和親本選配提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    供試材料日本晴、9311、中恢9308、中恢8015 和 華占這5 個水稻種質(zhì)均由中國水稻研究所超級稻育種課題組提供,玉針香原原種由湖南省水稻研究所提供。

    1.2 試驗方法

    1.2.1 粒形考察 6 個供試材料植株成熟后,收取主穗上的谷粒,經(jīng)37℃恒溫箱(XMTD-8222)烘干36 h 后觀察谷粒外形。每個材料隨機挑選10 粒成熟飽滿的籽粒,通過中晶ScanMaker i800 Plus 掃描儀(型號:MRS-9600TFU2L)考察粒長和粒寬(精度均為0.01 mm),計算稻谷的長寬比。每個材料選取1 000 粒飽滿的谷粒,使用百分之一精度的電子天平稱取重量,重復3 次,取平均值作為千粒重。

    1.2.2 DNA 提取與PCR 反應 幼苗期,采摘每份材料的鮮嫩葉片進行總DNA 提取,DNA 提取、PCR 擴增和檢測方法均參照孫廉平等[5]所述方法進行。該研究所用功能標記基因的引物序列如表 1 所示。其中,GS6-InDel、GW6a-InDel、GL7-InDel2、GLW7-InDel、GW5-InDel 和GW8-InDel 標記引物是張琳等[6]對包括來自水稻多樣性小組的257 份材料在內(nèi)的全球水稻品種進行了等位基因發(fā)掘時,以日本晴為對照,根據(jù)粒形基因GS6、GW6a、GL7、GLW7、GW5 和GW8的序列差異設計的檢測標記,分別對應著GS6 的上游714~719 處發(fā)生的12 bp 插入、GW6a 的基因上游584~589 處發(fā)生的6 bp 缺失、GL7 的啟動子區(qū)發(fā)生的11 bp 缺失、GLW7 的啟動子區(qū)發(fā)生的6 bp 缺失、GW5 基因約5 kb 區(qū)域發(fā)生的1 212 bp 大片段缺失和GW8 啟動子區(qū)發(fā)生的10 bp 缺失;引物In0919(GS9)和Chr701(GW7)是張晨等[7]通過比較日本晴和9311 中GS9 基因3'UTR 區(qū)存在的22 bp 差異和GW7基因啟動子區(qū)存在的18 bp 差異分別開發(fā)的多態(tài)性較好的基因分型標記;引物SF28 是Fan 等[8]根據(jù)GS3第2 個外顯子上的一個C-A 突變導致GS3 翻譯提前終止的特異位點設計的檢測標記;利用上述功能標記分別對日本晴、9311、玉針香、華占、中恢8015 和中恢9308 中的粒形基因進行檢測。引物Wx-484/485 是Bligh 等[3]發(fā)現(xiàn)在Wx 核苷酸序列中存在一段(CT)n的微衛(wèi)星序列,并以此為基礎設計的一套可以鑒別直鏈淀粉含量的功能標記,可以對高直鏈淀粉含量和低直鏈淀粉含量品種進行基因型檢測。BADH2-E2 和BADH2-E7 這2 對功能標記是王軍等[9]根據(jù)香味等位基因BADH2 第2 個外顯子上的7 bp 缺失和第7 個外顯子上的8 bp 缺失分別設計的,前者通過擴增的片段長度是否為100 或107 bp 來鑒定是香型還是非香型材料,雙條帶為雜合;后者則通過擴增的片段長度是否為196 或204 bp 來鑒定是香型還是非香型,2 個標記中任意1 個或2 個均表現(xiàn)為缺失型的品種,都會表現(xiàn)為具有香味。

    表 1 研究所用標記引物

    2 結(jié)果與分析

    2.1 粒形與稻米品質(zhì)考察

    如圖1 所示,相對于其他5 個品種,玉針香粒形最為細長,其粒長為(11.79±0.01)mm,粒寬為(2.11±0.01)mm,長寬比高達5.50±0.03,千粒重為(26.47±0.09)g(表2),粒形外觀和千粒重均表現(xiàn)較優(yōu),遠高于粳稻品種日本晴,相較于其他幾個秈稻品種,也呈現(xiàn)了明顯的細長粒優(yōu)勢。觀察6 個品種的精米(圖2)發(fā)現(xiàn),玉針香的外觀表現(xiàn)和堊白分布均優(yōu)于其他5 個品種。

    2.2 粒形基因的分子標記檢測

    如圖3 所示,在調(diào)控粒長的GS3、GS6、GLW7、GL7/GW7 等4 個基因中,玉針香的檢測結(jié)果表現(xiàn)為GS6 插入型、GL7/GW7 插入型、GS3 缺失型和GLW7缺失型;而在調(diào)控粒寬的基因GW5、GW8、GW6a 和GS9 中,GW5 和GW8 在玉針香中均表現(xiàn)為插入型,GW6a 和GS9 則表現(xiàn)為缺失型。

    表 2 供試水稻品種谷粒的長、寬及千粒重

    圖 1 供試水稻品種谷粒外形的比較

    圖 2 供試水稻品種精米外觀品質(zhì)表現(xiàn)

    圖3 供試水稻品種粒形基因的檢測

    2.3 米質(zhì)基因Wx 和香味基因BADH2 的分子標記檢測

    如圖4 所示,玉針香中Wx 基因的基因型與其他5 個材料存在差異,表現(xiàn)為缺失型,即屬于低直鏈淀粉基因型;BADH2 基因型鑒定結(jié)果表明,玉針香在BADH2 的第2 個外顯子上并不存在該7 bp 的缺失,與日本晴等其他5 個品種一致,但BADH2-E7 標記中玉針香顯示為缺失型,證實了其香味特征主要是由第7 個外顯子上的8 bp 缺失引起的。

    圖4 供試水稻品種米質(zhì)基因Wx 和香味基因BADH2 的檢測

    2.4 玉針香中的基因分型

    根據(jù)12 個功能標記的檢測結(jié)果,對日本晴、9311、玉針香、華占、中恢9308 和中恢8015 中粒形基因、直鏈淀粉含量基因Wx 以及香味基因BADH2進行了基因型分型和匯總,結(jié)果如表 3 所示,12 個標記中除了BADH2-E2 標記外,其余的11 個標記在6個品種中均存在多態(tài)性;其中,香味基因BADH2 的標記BADH2-E7 和稻米品質(zhì)基因Wx 標記485/486 的檢測結(jié)果中,除玉針香外,其余5 個材料的檢測結(jié)果一致,證實了玉針香低直鏈淀粉含量的優(yōu)異稻米品質(zhì)和獨特香味很可能受上述2 個基因的基因型調(diào)控;在粒長基因中,GS3、GL7/GW7、GLW7 和GS9 均表現(xiàn)為導致粒長的基因型,上述基因的優(yōu)勢粒長基因型對于玉針香的細長粒表型起了正向調(diào)控作用;粒寬基因GW5、GS6、GW6a、GW8 的檢測結(jié)果中,玉針香的檢測結(jié)果分別為插入型、插入型、缺失型、插入型,這些基因型也促使玉針香的細長粒表型形成。

    表3 供試水稻品種的基因型及遺傳效應

    3 結(jié)論與討論

    中國有著悠久的水稻種植歷史,水稻籽粒的外觀、香味和口感等會直接影響消費者的消費意愿。但傳統(tǒng)香稻大多為地方品種,株型普遍偏高,生育周期較長,產(chǎn)量普遍偏低,適宜種植區(qū)域有限,且抗病性和抗逆性較差,不適宜大面積種植和生產(chǎn)。玉針香在稻米品質(zhì)和粒形方面具有極大優(yōu)勢,但目前主要作為常規(guī)稻種植。研究以日本晴、9311、華占、中恢8015 和中恢9308 為對照,針對玉針香的細長粒型、優(yōu)質(zhì)品質(zhì)和獨特香味,通過12 個特異性功能基因標記對與粒形、稻米品質(zhì)和香味相關的10 個基因(GS3、GW5、GS6、GW6a、GL7/GW7、GLW7、GW8、GS9、Wx、BADH2)進行檢測,結(jié)果表明:玉針香的特細長粒形可能主要受GS3、GL7、GW7 影響,同時兼具多個粒形基因的正向調(diào)控共同促成,其中GLW7 和GW8 基因型還可以顯著改善稻米品質(zhì)[2];其優(yōu)良稻米品質(zhì)可能是受GLW7、GW8 和Wx 基因型的共同作用所致;其獨特香味可能主要受BADH2 第7 個外顯子缺失的影響。對玉針香粒形、稻米品質(zhì)和獨特香味性狀進行基因型檢測既有助于了解其遺傳背景,為多個優(yōu)勢基因的聚合育種提供理論參考,也為采用分子標記輔助手段實現(xiàn)水稻粒形及優(yōu)質(zhì)品種的定向選育提供思路。

    挖掘優(yōu)質(zhì)基因是實現(xiàn)水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種的有效途徑之一,目前關于水稻的粒形、稻米品質(zhì)和香味特征的遺傳機理在突變體等試驗材料中的研究很多,但是聚合多個優(yōu)勢基因同時育種卻鮮有成功先例。玉針香是一個具有細長粒形、優(yōu)良稻米品質(zhì)及獨特香味的優(yōu)質(zhì)水稻品種,在實際育種工作中可作為供體親本,通過上述特異性功能基因標記對水稻粒形、米質(zhì)和香味進行定向篩選,極具利用價值。當然,玉針香中可能還存在其他優(yōu)勢基因,這些基因的功能和表現(xiàn)亟待進一步發(fā)掘、研究和利用。

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