大菱鲆對脂質(zhì)及碳水化合物的需求研究進展

◆作者：王卓鐸 孫廣文 張海濤 劉 敏

◆單位：廣東恒興飼料實業(yè)股份有限公司；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點實驗室

大菱鲆（Scophthalmus maximus）又名多寶魚，屬鲆科（Bothidae）菱鲆屬（Scophthalmus），生長迅速、營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟價值高，是我國北方重要的肉食性海水養(yǎng)殖魚類。脂質(zhì)在大菱鲆生命代謝過程中具有多種生理功能，飼料中的脂肪更是魚類必需脂肪酸的來源，是魚類重要的營養(yǎng)成分之一。魚類對糖類的利用率較低，且已有的研究證實大菱鲆幼魚對飼料碳水化合物的利用能力較弱，當(dāng)飼料糖含量超過15%時就會抑制幼魚的生長，并會對內(nèi)臟器官產(chǎn)生不良的影響（李曉寧，2011）。但飼料不含糖的情況下，魚類將分解更多的蛋白質(zhì)和脂肪來提供能量及合成生命所必需的其他物質(zhì)。因此，基于飼料成本與環(huán)境保護考慮，使飼料含有適量的糖類也非常重要。

1 大菱鲆脂肪營養(yǎng)

脂類是魚類生長所必需的一類營養(yǎng)物質(zhì)，在魚類生命代謝過程中具有多種生理功能，包括作為組織細(xì)胞的組成成分、提供能量、利于脂溶性維生素的吸收運輸、提供必需脂肪酸、合成維生素與激素、提高飼料蛋白質(zhì)利用率等（麥康森，2017）。魚類的脂質(zhì)需求即是其對能量和很多特殊功能脂質(zhì)組分的總需求（麥康森，2015）。

1.1 脂肪

飼料中脂肪含量不足或缺乏會導(dǎo)致魚類代謝紊亂，飼料蛋白質(zhì)效率下降，還可引起其他并發(fā)癥；但飼料脂肪含量過高則會導(dǎo)致脂肪沉積過多，降低抗病力，影響飼料加工。因此飼料中脂肪含量必須適宜。魚類對脂肪的需要量受食性、生長階段、飼料中糖類和蛋白質(zhì)含量及環(huán)境因素的影響（麥康森，2017）。

彭墨（2014）以魚油/豆油（1∶1）為主要脂肪源，配制脂肪含量為3.41%～22.68%的6 種等氮（粗蛋白為51%）等無氮溢出物（13.05%）飼料以探究飼料脂肪水平對大菱鲆[（9.49±0.03）g]生長、脂肪酸組成、血漿生化指標(biāo)、脂肪沉積及相關(guān)基因表達的影響。結(jié)果表明，在飼料粗蛋白為50%干重時，脂肪水平在9.378%～15.73%干重均具有較好的生長、飼料利用和生理狀態(tài)，脂肪水平過高或過低均會降低以上指標(biāo)；過低或過高飼料脂肪水平均一定程度上促進了肝臟脂肪分解相關(guān)基因表達；高脂造成大菱鲆肝臟脂肪沉積可能與脂肪合成上調(diào)有關(guān)。Zhang等（2015）采用了類似彭墨的試驗方法，研究了日糧（粗蛋白為45%）中不同脂肪水平（6.0%～13.5%）對大菱鲆[（39±0.2）g]生長性能、體成分和抗氧化狀態(tài)的影響。結(jié)果表明，高水平的日糧脂肪增加了大菱鲆的生長速度，但生長的增加主要是由于脂肪沉積過多。含13.5%脂肪的日糧引發(fā)了大菱鲆的氧化應(yīng)激。基于大菱鲆的生長和抗氧化性能考慮，大菱鲆日糧脂肪水平以11%為宜。馬愛軍等（2005）的研究表明，與投喂低蛋白和低水平n-3 HUFA 飼料組相比, 投喂高蛋白和高水平n-3 HUFA 飼料的大菱鲆親魚[（2650±12.00）g] 繁殖力明顯提高。且經(jīng)過30 天的飼育，大菱鲆苗種的存活率明顯高于低蛋白和低脂肪酸組。且該研究推薦大菱鲆親魚培育飼料中脂類的適宜含量≥10%。Leknes 等（2012）探討了日糧三種粗蛋白水平（35%、42.5%、50%）和兩種粗脂肪水平（15%和25%）對大菱鲆（580 g）生長性能和魚肉品質(zhì)的影響。盡管大菱鲆（＞500 g）的商業(yè)飼料中的CP 范圍通常為52%～54%，但該研究表明，大菱鲆能夠有效地利用高脂飼料，低水平和中等水平的蛋白飼料對大菱鲆具有一定的保蛋白作用。飼料中支持最佳生長的最低CP 和CL 含量分別為43.5%和25.7%。

此外，畢錚錚等（2019）研究了不同脂肪水平（10%、14%、18%）下添加0.09%的膽汁酸對大菱鲆[（23.12±0.10）g]生長和肌肉脂肪酸組成的影響。結(jié)果表明，膽汁酸水平為0.09%、飼料脂肪水平為18%時，更能促進大菱鲆生長發(fā)育，但不會改變其肌肉脂肪酸組成。孫建珍等（2014）也研究了兩個脂肪水平（10%、18%）下，分別添加0%和1.5%的膽汁酸對大菱鲆幼魚[（45.78±0.11）g]生長、體組成和脂肪代謝的影響。結(jié)果表明，在2 個脂肪水平下添加膽汁酸均能促進大菱鲆幼魚的生長，提高飼料利用，促進脂肪消化吸收，降低組織中粗脂肪含量。唐卓懿等（2017）探究了飼料適宜脂肪含量（11.69%） 和高脂肪含量（16.58%）對大菱鲆幼魚[（8.6±0.01）g]雷帕霉素受體（TOR）信號通路的影響。結(jié)果表明，飼料脂肪水平升高，肝臟TOR 信號通路被激活，肌肉TOR 信號通路受到部分抑制。肝臟和肌肉TOR信號通路的變化規(guī)律不同，可能與肌肉對胰島素的敏感性發(fā)生變化有關(guān)。

綜上，大菱鲆飼料適宜脂肪范圍為：幼魚9.4%～18.0%，中成魚25.7%，親魚≥10%（表1）。

表1 大菱鲆的脂肪需求

1.2 脂肪酸

由于多數(shù)脂質(zhì)為混合物，脂肪酸通常是動物攝食飼料脂質(zhì)的主要來源（麥康森，2015）。其中必需脂肪酸是指魚類生長所必需但其本身不能合成，或合成量不能滿足需要，必需由飼料直接提供的脂肪酸（麥康森，2017）。張圓琴等（2017）研究了飼料中不同水平（0.72%、5.63%、15.03%）的花生四烯酸（ARA）對發(fā)育前期的大菱鲆親魚性類固醇激素合成量及合成過程的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼料中添加一定量的ARA抑制了發(fā)育前期大菱鲆親魚雌二醇和睪酮的合成，在卵巢中，這種抑制作用可能是通過抑制促卵泡激素受體的表達來實現(xiàn)，而在精巢中，可能是通過抑制固醇合成急性調(diào)節(jié)蛋白以及17α羥化酶來實現(xiàn)。綜合分析，在大菱鲆性腺發(fā)育的前期，建議飼料中ARA 的含量宜低于總脂肪酸的6%。馬愛軍等（2005）的研究表明，與投喂低蛋白和低水平n-3 高不飽和脂肪酸（HUFA）飼料相比，投喂高蛋白和高水平n-3 HUFA 的飼料，大菱鲆親魚[（2650±12.00）g] 繁殖力明顯提高，并建議大菱鲆飼料中脂類的適宜含量應(yīng)≥10%，其中總n-3 HUFA 的適宜比例≥20%。譚青（2017）研究了飼料中6 種不同n-3/n-6 HUFA 比 值（29.54、23.04、18.97、9.06、6.86、3.87）對大菱鲆幼魚[（12.18±0.01）g]生長性能及飼料利用、體組成和消化酶的影響。綜合各因素分析，分別以生長性能和免疫性能為考量指標(biāo)，得出飼料中n-3/n-6 HUFA 比值的適宜范圍為18.97～23.04 和9.06～23.04；且魚體中ARA 的含量隨著飼料中ARA 的增加而增加。C18∶1n-9不能作為大菱鲆EFA（必需脂肪酸）缺乏的指示物。魚體優(yōu)先富集二十二碳六烯酸（DHA）、多不飽和脂肪酸（PUFA），ARA 比二十碳五烯酸（EPA）更能富集在魚體中。譚青等（2018）同時探討了飼料中不同n-3/n-6 LC-PUFA對大菱鲆幼魚生長性能及飼料利用、體組成和消化酶的影響，研究表明，飼料中n-3/n-6 LC-PUFA 比值在適宜范圍（18.97～23.04）能促進大菱鲆幼魚的生長，同時，飼料中ARA 對消化呈先上升后降低的趨勢，n-3/n-6 LC-PUFA 的比例過低會對大菱鲆幼魚存在降脂作用。彭墨（2015）的研究則表明，大菱鲆幼魚[（5.89±0.02）g] 飼料中n-3 LC-PUFA 含量應(yīng)大于0.8%。此外，大菱鲆全魚及各部位脂肪酸組成見表2，以供研究者參考。

表2 大菱鲆全魚及各部位脂肪酸組成

1.3 類脂質(zhì)

1.3.1 磷脂

在飼料中添加完整的磷脂可促進仔稚魚和早期幼魚的生長，也能夠提高仔稚魚的成活率并降低畸形率（Tocher 等，2008）。仔稚魚體內(nèi)磷脂的合成是受限制的，必須在飼料中添加完整的磷脂，以便于脂肪酸和脂類能夠有效地從腸道轉(zhuǎn)運到其他組織（麥康森等，2015）。

Li 等（2018）探討了不同水平（0～0.55%） 的溶血卵磷脂（LPC）對大菱鲆幼魚[（41.3±1.6）g]生長、養(yǎng)分表觀消化率和脂質(zhì)代謝的影響。結(jié)果表明，日糧LPC 顯著提高了生長性能和膽體比，顯著降低了臟體比。日糧LPC 降低了能量的表觀消化率，但對蛋白質(zhì)和脂肪沒有影響。日糧LPC 提高了脂類代謝相關(guān)酶的活性?？傊?，日糧LPC 降低了大菱鲆的脂肪需要量，提高了大菱鲆的脂肪利用率，綜合分析，大菱鲆幼魚適宜日糧LPC 為870.37mg/kg。劉興旺等（2012）以魚粉和大豆?jié)饪s蛋白作蛋白源，配制5 種等氮等能的飼料。5 種飼料分別含有0%、0.5%、1.0%、2.0%和3.0%的大豆卵磷脂以替代相同水平的油脂（魚油∶豆油為1∶1）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼料中不同水平大豆卵磷脂對大菱鲆[（15.74±0.48）g]的成活率、特定生長率、飼料效率和血清甘油三酯均無顯著影響，但隨著飼料中大豆磷脂水平的升高，特定生長率和飼料效率有升高的趨勢、血清甘油三酯有下降的趨勢。同時，隨著飼料中大豆磷脂水平的升高，血清總膽固醇呈顯著下降趨勢。

1.3.2 膽固醇

膽固醇是動物細(xì)胞膜的主要結(jié)構(gòu)性成分之一，也是生物體組織中多種功能性物質(zhì)的前體。Yun 等（2011）和贠彪（2012）研究了高植物蛋白日糧（含14.5%魚粉、42.0%豆粕和18.5%麥麩粉） 中添加不同水平膽固醇（0.0%、0.5%、1.0%、1.5%）對大菱鲆幼魚[（5.84±0.02）g] 生長性能、采食量和膽固醇代謝的影響，對照組日糧含58%的魚粉。對應(yīng)的處理組日糧膽固醇濃度分別為0.30%、0.77%、1.25%和1.78%，對照組為0.63%。結(jié)果表明，高植物蛋白日糧中1.25%的膽固醇水平可顯著改善大菱鲆幼魚的生長性能，且無不利影響。此外，上述高植物蛋白日糧中添加1.0%的膽固醇和1.0%的?；撬峥娠@著改善大菱鲆幼魚的生長性能，并且不產(chǎn)生負(fù)面影響（Yun 等，2012；贠彪，2012）。贠彪（2012）的研究同時表明，與攝食全魚粉組相比（58%的魚粉），攝食高植物蛋白飼料顯著上調(diào)了大菱鲆肝臟3- 羥基-3-甲基戊二酸單酰輔酶A 還原酶（HMG-CoAr）基因mRNA 的表達。然而，當(dāng)高植物蛋白飼料中補充1.0%的膽固醇則顯著抑制肝臟基因的表達量。因此，充足的飼料膽固醇能夠顯著抑制HMG-CoAr 基因mRNA 的表達，膽固醇的合成受反饋調(diào)節(jié)機制控制。Zhu 等（2014）和朱騰飛（2014）也研究了日糧中添加不同水平（0.0%、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%） 膽固醇對大菱鲆幼魚[（5.18±0.01）g]采食量、生長性能和膽固醇代謝的影響。對應(yīng)的日糧總膽固醇濃度分別為0.38% 、0.76% 、1.30% 、1.80% 、2.22%。結(jié)果表明，飼料中膽固醇含量在1.30%以上時可能對魚體健康有害。日糧中添加適量的膽固醇可促進大菱鲆的生長發(fā)育，但對大菱鲆幼魚采食量的促進作用有限。

此外，Zhu 等（2014）和朱騰飛（2014）研究了飼料中磷脂和膽固醇的交互作用對大菱鲆幼魚[（5.18±0.01）g]攝食、生長和膽固醇代謝的影響。研究以三種水平的磷脂（0%、2%、4%）和三種水平的膽固醇（0%、1%、2%）交互制成九組等氮等脂的實驗飼料。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，磷脂和膽固醇對大菱鲆幼魚的增重率具有顯著影響，但是對于攝食率的影響并不顯著。在膽固醇代謝過程中，飼料磷脂和膽固醇僅在膽固醇運輸方面的高密度脂蛋白膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇產(chǎn)生了交互作用，對膽固醇合成關(guān)鍵酶HMG-CoA 還原酶和膽固醇降解為膽汁酸過程中關(guān)鍵酶CYP7A1 都沒有顯著的交互作用，表明了飼料磷脂在膽固醇運輸過程中具有重要作用。

1.4 脂肪源替代

水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展與魚油資源有限性的矛盾日益激化，尋找合適的替代脂肪源勢在必行。目前，大菱鲆飼料脂肪源替代的研究主要集中于棕櫚油（Palm oil）、菜籽油（RO）、豆油（SO）、亞麻籽油（LO）、花生油（PO）和豬油（Lard）。

Wang 等（2016）和王慶超（2015）研究了LO 替代四個水平（0、33.3%、66.7%和100%）的魚油（FO）對大菱鲆[（5.00±0.10）g]的影響。結(jié)果表明，LO 替代66.7%的FO，不影響大菱鲆生長性能、免疫性能和飼料效率。LO完全取代FO，抑制了脂肪酸的β 氧化，促進了脂質(zhì)合成；但顯著降低了血清溶菌酶活性和總抗氧化能力，對超氧化物歧化酶活性則無顯著影響。LO 完全取代FO 導(dǎo)致大菱鲆出現(xiàn)輕度貧血。此外，該研究表明，在以亞麻油為基礎(chǔ)脂肪源的飼料中添加一種海洋微藻——裂殖壺藻（Schizochytrium sp.），能夠顯著改善大菱鲆的生長表現(xiàn)以及免疫功能。李思萌等（2015）配制的七種等氮等脂的飼料中分別以6%的FO、SO、RO、PO、Lard、FO-SO （1∶1）（FSO）和FO-SO-Lard（3∶4∶3）的混合油（MIX）作為脂肪源，40 天的養(yǎng)殖試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，綜合以上7 種飼料脂肪源對大菱鲆[（27.31±0.10）g]生長性能、體組成及血清生化指標(biāo)的影響分析，F(xiàn)SO、SO 和RO 可作為大菱鲆飼料合適的脂肪源。趙曼茜等（2019）等采用類似于李思萌等的方法，研究了飼料脂肪源對大菱鲆幼魚[（27.31±0.10）g]生長性能和肌肉脂肪酸組成的影響。結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，SO 和RO 是大菱鲆幼魚飼料良好的脂肪源，F(xiàn)SO 則能使大菱鲆幼魚更好地生長，而Lard、MIX 不適宜作為大菱鲆的飼料脂肪源。彭墨（2014）和Peng 等（2017）的研究表明，在滿足n-3 LC-PUFA 需求下，Palm oil、RO、SO 和LO 替代66.7%FO 并未顯著影響大菱鲆[（9.49±0.03）g]生長和飼料利用；飼料相對高MUFA（RO）水平將更有利于大菱鲆的心血管健康；攝食RO、SO 和LO 飼料的大菱鲆肝臟脂肪過多沉積可能是通過上調(diào)脂肪合成基因表達。此外，分別以Palm oil、RO、SO、LO分別替代四個水平（0%、33.3%、66.7%和100%）的魚油，配制13種等氮等脂飼料以探究植物油替代不同水平的魚油對大菱鲆幼魚[（5.89±0.02）g]生長、脂肪酸組成以及肝臟和肌肉脂肪沉積的影響。92d 天的養(yǎng)殖試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，100%SO 日糧組大菱鲆生長性能明顯低于低水平SO 日糧組。大菱鲆日糧SO 水平越高，肝臟脂質(zhì)沉積增加，可能與脂肪酸合成相關(guān)基因（FAS）的表達上調(diào)以及脂肪酸氧化基因（CPT I）的表達下調(diào)有關(guān)（Peng 等，2014）。Palm oil、RO、SO 和LO 替代66.7%魚油均未顯著影響大菱鲆生長和飼料利用，但大菱鲆肝臟脂肪含量顯著升高，且肌肉中EPA 和DHA 含量顯著下降，故從營養(yǎng)品質(zhì)角度建議大菱鲆飼料中植物油水平應(yīng)低于66.7%，且大菱鲆飼料中n-3 LC-PUFA含量應(yīng)大于0.8%（彭墨，2014；彭墨等，2014；彭墨等，2015）。

表3 大菱鲆配合飼料中的魚油替代研究

2 大菱鲆糖類營養(yǎng)

糖類是動物體細(xì)胞的組成成分，可為動物提供能量以及合成體脂肪和非必須氨基酸，并具有蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)。雖然相比于蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝，魚類（尤其是肉食性魚類）糖代謝的作用是次要的，但糖類對于所有魚類而言又是至關(guān)重要和無法替代的（麥康森等，2015；Hemre等，2002）。

李曉寧（2011）以魚粉為蛋白源，魚油和豆油為主要脂肪源，小麥粉為主要糖源，研究不同飼料糖水平（15%～25.5%）對不同生長階段（4.30±0.01g、89.57±0.32g、208.30±0.29g）大菱鲆生長、生理狀態(tài)和體成分的影響，并探究了不同生長階段大菱鲆飼料中糖的適宜含量。結(jié)果表明，隨著大菱鲆的生長，其對飼料糖的耐受能力越來越強，大菱鲆幼魚飼料中的糖的適宜含量為15.0%或更低，而中魚和大魚階段飼料中的糖含量可達25.5%。聶琴等（2013）從飼料糖類對大菱鲆[（8.06±0.08）g]代謝途徑影響的角度，分析了其糖代謝酶活性和相對表達量的變化情況。結(jié)果表明，飼料中添加15%的葡萄糖或糊精時，可以有效促進大菱鲆肝臟糖酵解能力。蔗糖作為飼料糖源時，僅在添加量為28%時顯著促進糖酵解酶GK 活性，糖酵解其他酶活性以及糖異生酶活性均不受蔗糖水平的顯著影響。此外，糊精對大菱鲆肝臟糖異生酶的基因表達存在一定程度的抑制，但對葡萄糖-6- 磷酸酶的兩種亞型都無影響；添加葡萄糖或蔗糖都對上述酶的基因表達無影響；大菱鲆肝臟糖異生關(guān)鍵酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（線粒體型）的表達不受飼料糖的影響，為組成型表達；大菱鲆中糖代謝酶的關(guān)鍵調(diào)控位點在進化過程中均保守存在。苗淑彥等（2013）和Miao等（2016）評估了在低蛋白水平(40%)下，飼料中不同種類的碳水化合物[葡萄糖（15%）、蔗糖（15%）和糊精（15%）]對大菱鲆幼 魚 [（8.12±0.04）g、（8.06±0.08）g]生長、成活、飼料利用、體組成和血液生理生化指標(biāo)等的影響。綜合生長性能、三種碳水化合物的表觀消化率以及糖代謝分析得出，大菱鲆對糊精的利用效率高于葡萄糖和蔗糖。并且不同種類的碳水化合物通過糖脂關(guān)聯(lián)代謝等途徑對大菱鲆幼魚的體組成和血液生理生化指標(biāo)造成了一定的影響。苗慧君（2013）和苗慧君等（2014）在飼料中添加不同水平的糊精（0%、5%、15%），分別替代不同水平（50%、45%、40%）的蛋白質(zhì)以研究糖替代蛋白對大菱鲆肝臟中脂肪合成相關(guān)酶活性、脂肪分解相關(guān)酶活性以及肝臟中脂肪酸組成的影響。結(jié)果表明，15%的糊精添加水平顯著升高了葡萄糖-6- 磷酸脫氫酶和腸道脂肪酶的活性；此外，飼料中糖替代蛋白對脂蛋白脂酶、肝脂酶、總脂酶的活性以及肌肉中脂肪酸組成的影響不大，對單不飽和脂肪酸中C16∶1 有顯著影響，對多不飽和脂肪酸、高不飽和脂肪酸等均沒有顯著影響。

表4 大菱鲆的部分營養(yǎng)需要

3 大菱鲆日糧中蛋白質(zhì)、脂質(zhì)與碳水化合物之間的關(guān)系

組成蛋白質(zhì)的各種氨基酸均可在體內(nèi)轉(zhuǎn)化成脂肪；脂肪可轉(zhuǎn)化為糖類，但脂肪酸不能合成糖類；蛋白質(zhì)也可在魚體內(nèi)轉(zhuǎn)化成糖類；這三大營養(yǎng)物質(zhì)均可在體內(nèi)氧化供能（麥康森等，2015）。

Liu 等（2014）評估了三種蛋白質(zhì)水平（45、50 和55%）、兩種脂質(zhì)水平（12.0 和16.0%）、P:E范 圍 為87.4～110.0mg 蛋 白 質(zhì)/kcal 的六種實際試驗日糧，對大菱鲆在3 個不同生長階段（4.5±0.01g、59.1 ±0.24g 和 209.1 ±0.21g）的生長、飼料利用率和體成分的影響，試驗時間9 周。結(jié)果表明，無論日糧脂肪是何水平，隨著日糧蛋白質(zhì)水平的增加，大菱鲆生長性能普遍提高。在同一蛋白質(zhì)水平下，隨著脂肪含量的增加，飼料效率比和蛋白質(zhì)效率比均顯著增加，大菱鲆大魚組[（209.1±0.21）g]除外。大菱鲆中成魚[（59.1±0.24）g]的特定生長率也隨著脂肪水平的增加而提高，這表明脂肪具有蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)。Miao 等（2016）配制了糖脂比分別為2∶18、6∶18、18∶12 和28∶6 的四種等氮等能的低蛋白（39%）日糧，蛋白水平50%，糖脂比為2∶12 的日糧為對照。研究日糧碳水化合物與脂質(zhì)比例（CHO∶LIP）對大菱鲆幼魚[（8.75 ±0.04）g]生長性能和飼料利用的影響，試驗為期9周。實驗結(jié)果基于生長性能考慮，日糧蛋白質(zhì)水平為39%時，適宜的CHO∶LIP 比例為18∶12。Zeng 等（2015）研究了五種鹽度（12、18、24、30、36）下大菱鲆幼魚日糧中碳水化合物對蛋白質(zhì)的保護作用。試驗配制了三種等熱量和等脂的飼料，為期60天。結(jié)果表明，在鹽度為18～30時，將大菱鲆日糧中糊化淀粉含量從5%增加到15%可以節(jié)約6%的日糧蛋白質(zhì)，而較高的鹽度（36）可以提高日糧碳水化合物的利用率，增強蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)，這可能是因為鹽度為36 時，日糧淀粉可誘導(dǎo)脂肪生成。

瘦素是一種脂肪細(xì)胞分泌的蛋白類激素，脂聯(lián)素是主要由脂肪組織分泌的一種膠原樣脂肪因子，兩者均能抑制肝臟中的糖異生過程。韓冬冬（2015）和韓冬冬等（2017）以糊精為主要糖源，魚油和大豆卵凝脂為主要脂肪源，白魚粉、酪蛋白和明膠為蛋白源，研究了不同飼料糖脂比對大菱鲆[（8.06±0.08）g]瘦素及其受體和脂聯(lián)素受體基因表達的影響。結(jié)果表明，飼料糖脂比從1∶6 升高到2∶1 對瘦素和瘦素受體基因表達沒有產(chǎn)生顯著影響，但在糖脂比上升到14∶1 時，肝臟瘦素表達量顯著升高，而肝臟瘦素受體的mRNA 水平卻顯著低于對照組。飼料糖脂比的變化可能通過改變脂聯(lián)素受體的表達量，從而間接影響大菱鲆體內(nèi)脂聯(lián)素的作用。

4 總結(jié)與展望

綜合大菱鲆脂肪及糖類需求的相關(guān)研究成果，結(jié)合高效安全環(huán)保型大菱鲆配合飼料的要求，大菱鲆各營養(yǎng)素推薦添加范圍見表4。此外，相關(guān)研究表明，棕櫚油、菜籽油、豆油、亞麻籽油單獨或混合替代大菱鲆配合飼料中66.7%的魚油是可行的。

目前，大菱鲆脂類及糖類的營養(yǎng)需求與飼料研究仍然存在較多不足，例如有關(guān)大菱鲆對脂肪及糖類的需求研究主要集中于幼魚，中魚與大魚的相關(guān)研究則較少。配合飼料中脂肪酸的具體可用數(shù)據(jù)較少，在不同生長階段和不同養(yǎng)殖模式下的脂肪酸需求參數(shù)和特點尚不清晰。為降低水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中對魚油的依賴，需深入研究其他動植物脂肪源對魚油的替代，以促進大菱鲆養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。

參考文獻：（略）