懸浮物對(duì)造礁石珊瑚營養(yǎng)方式的影響及其適應(yīng)性研究進(jìn)展

羅 勇,俞曉磊,黃 暉

1 中國科學(xué)院南海海洋研究所,熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510301 2 三亞中科海洋研究院,海南省熱帶海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 三亞 572000 3 海南三亞海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 三亞 572000 4 廣東省應(yīng)用海洋生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510301 5 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

造礁石珊瑚是典型的混合營養(yǎng)型生物,即在其通過共生蟲黃藻進(jìn)行光合自養(yǎng)的同時(shí)[1],也能以觸手、粘液和刺細(xì)胞等結(jié)構(gòu)捕獲食物進(jìn)行異養(yǎng)營養(yǎng)[2]。兩種營養(yǎng)方式緊密相連、互為補(bǔ)充,共同為造礁石珊瑚提供生命活動(dòng)所需的能量與營養(yǎng)物質(zhì)[3- 6]。近年來全球各地造礁石珊瑚覆蓋率的急劇下降與群落結(jié)構(gòu)的顯著改變[7- 11],即與部分造礁石珊瑚營養(yǎng)方式受環(huán)境影響密切相關(guān)[12- 15]。

當(dāng)前,研究報(bào)道影響造礁石珊瑚營養(yǎng)方式的主要因素有海水升溫[16-17]與酸化[18]、水體富營養(yǎng)化[19]、有機(jī)物污染[20]、生物病害[21]和沉積物覆蓋[22]等,而關(guān)于水體懸浮物變化對(duì)造礁石珊瑚營養(yǎng)方式影響的研究則相對(duì)較少。懸浮物作為珊瑚礁區(qū)水體重要組分,正常情況下其含量較低且組分穩(wěn)定[23-24]。然而,隨著熱帶地區(qū)人類活動(dòng)干擾加劇[25- 27]和強(qiáng)降雨事件頻發(fā)[28- 30],外源物質(zhì)的大量輸入顯著地改變了珊瑚礁區(qū)懸浮物含量與組成[31-32],進(jìn)而對(duì)造礁石珊瑚生長產(chǎn)生重要影響[13,33-34]。當(dāng)前,雖然已有大量研究認(rèn)為水體懸浮物增加降低了造礁石珊瑚幼體補(bǔ)充率[35-36]、鈣化速率[37-38]、生長速率等[39- 41],是導(dǎo)致大多造礁石珊瑚死亡、覆蓋率減低,進(jìn)而引發(fā)珊瑚礁急劇退化的主因[13-14,42- 44]。但事實(shí)上,隨著人們對(duì)全球珊瑚白化與水體渾濁事件的持續(xù)關(guān)注,陸續(xù)有報(bào)道指出部分珊瑚礁,尤其是鄰近人口密集區(qū)的近岸珊瑚礁,其水體渾濁卻有少數(shù)種類造礁石珊瑚能在其中生長良好,珊瑚群落整體呈低多樣性、高覆蓋率特征[34,39,45- 48]。這表明懸浮物變化對(duì)造礁石珊瑚生長的影響效應(yīng)存在明顯的種間差異[49- 51],近年來，越來越多的學(xué)者認(rèn)識(shí)到這種差異主要與造礁石珊瑚營養(yǎng)方式對(duì)懸浮物變化的響應(yīng)及其適應(yīng)性有關(guān)[50,52- 55],進(jìn)而積極地開展相關(guān)研究。

懸浮物變化對(duì)造礁石珊瑚營養(yǎng)方式的諸多影響正成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)。為此,本文結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究,系統(tǒng)地綜述了珊瑚礁區(qū)懸浮物變化特征、懸浮物對(duì)珊瑚營養(yǎng)方式的影響及其適應(yīng)性等研究現(xiàn)狀,在此基礎(chǔ)上指出當(dāng)前存在的問題,并提出未來的研究展望。這將有助于明確珊瑚礁區(qū)懸浮物變化特征及其驅(qū)動(dòng)主因,預(yù)判懸浮物影響下的造礁石珊瑚群落演變趨勢(shì),進(jìn)而為造礁石珊瑚生存環(huán)境的改善及下一步研究提供參考。

1 珊瑚礁區(qū)懸浮物變化特征

與以往相比,當(dāng)前珊瑚礁區(qū)懸浮物變化顯著。關(guān)于引發(fā)珊瑚礁區(qū)懸浮物變化的原因,國內(nèi)外雖然已有大量研究報(bào)道,但其實(shí)質(zhì)卻與懸浮物來源發(fā)生異常有關(guān)。這主要體現(xiàn)在兩方面,其一是近岸森林砍伐[56]、土地開墾[57]、海岸工程建設(shè)[58]、城市污水排放[59]等人類活動(dòng)加劇與強(qiáng)降雨事件頻發(fā)導(dǎo)致的大量泥沙[60- 62]、重金屬[63]、人類排泄物[32]、植被碎屑[64]、持久性污染物[65]等陸源性物質(zhì)注入珊瑚礁區(qū),使其外源性懸浮物顯著增加所致；而另一方面則與航道清淤[66]、填海造島[67]、船舶尾流[68]、海嘯[69]、風(fēng)生海流或潮汐[70]等擾動(dòng)引發(fā)的底表細(xì)顆粒沉積物再懸浮[71-72]有關(guān)。

總體看,近年來珊瑚礁區(qū)懸浮物變化主要有3方面特征。首先,其主要特征是懸浮物含量遞增。目前,國內(nèi)外已有較多學(xué)者通過野外現(xiàn)場調(diào)查[73]、衛(wèi)星遙感技術(shù)[67,74]、沉積物埋藏速率[75]、數(shù)值建模反演[20,56]等方式報(bào)道了珊瑚礁區(qū)懸浮物含量遞增的事實(shí)。如與歐洲人定居澳大利亞以前相比,2012年Kroon等[20]報(bào)道指出大堡礁瀉湖內(nèi)懸浮物年平均負(fù)荷量增加了5.5倍,達(dá)17000 t/a。而新加坡自20世紀(jì)70年代以來,其近岸珊瑚礁區(qū)懸浮物沉降速率也從3.2—5.9 mg cm-2d-1增至14—30 mg cm-2d-1[76]。其次,懸浮物組分改變。大量報(bào)道顯示,近年來珊瑚礁區(qū)懸浮物陸源組分顯著增加,尤其是微塑料[77-78]、殺蟲劑[20]和多氯聯(lián)苯[79]等有機(jī)污染物,不僅在近岸珊瑚礁區(qū)豐度較高,同時(shí)也廣布于離岸珊瑚礁區(qū)。如Ding等[65]在我國西沙群島3個(gè)環(huán)礁的外礁斜坡、礁灘和潟湖海水中皆檢測到了微塑料,其豐度分別為0.2—11.2個(gè)/L、1.0—12.2個(gè)/L、1.0—45.2個(gè)/L。而Tan等[80]最新研究也指出,盡管南沙群島遠(yuǎn)離大陸污染來源,但微塑料依然廣泛分布于其珊瑚礁區(qū),濃度為(55.6±35.5)個(gè)/L。再者,懸浮物變頻加劇。這主要與人類活動(dòng)干擾[25,66]和暴風(fēng)雨、臺(tái)風(fēng)等極端天氣[29,61,81]愈見頻密引發(fā)的懸浮物變異頻率、強(qiáng)度與持續(xù)時(shí)間加劇等有關(guān)。當(dāng)前,全球各地關(guān)于珊瑚礁區(qū)懸浮物變頻加劇的報(bào)道較多,且主要見于鄰近人口密集地區(qū)的近岸珊瑚礁區(qū)。如Reichelt等[82]研究指出,1991年5月20日和9月13日克利夫蘭海灣(Cleveland Bay)的挖掘事件分別導(dǎo)致水體濁度在13—77NTU(NTU, nephelometric turbidity units)和32—215NTU之間波動(dòng),顯著高于對(duì)照海域的波動(dòng)范圍(1—25NTU)。而Thomas等[83]觀測顯示,巴布亞新幾內(nèi)亞(Papua New Guinea)利希爾島(Lihir Island)珊瑚礁區(qū)懸浮物含量較低(<5 mg/L),但由于受挖泥活動(dòng)影響,珊瑚礁區(qū)懸浮物含量長期(數(shù)月)高于25 mg/L,影響嚴(yán)重區(qū)域其懸浮物常高達(dá)500—1000 mg/L。上述可知,珊瑚礁區(qū)懸浮物來源異常是驅(qū)動(dòng)其變化的主因,而含量遞增、組分改變與變頻加劇是其變化的主要特征。

2 懸浮物對(duì)造礁石珊瑚光合自養(yǎng)的影響

光合自養(yǎng)是絕大多數(shù)造礁石珊瑚主要營養(yǎng)方式,可為其提供50%—95%的能量與營養(yǎng)物質(zhì)[84]。水體中高含量懸浮物的存在,顯著地消減水下光合有效輻射(PAR),進(jìn)而影響造礁石珊瑚光合自養(yǎng)能力。例如,澳大利亞昆士蘭北部的伯德金(Burdekin)沿岸珊瑚礁區(qū)長期處于渾濁狀態(tài),50%PAR的衰減會(huì)降低該區(qū)域造礁石珊瑚70%的凈光合作用[85]。Tamir等[86]也進(jìn)一步指出,淺水造礁石珊瑚(<40 m)光合作用所需的PAR不低于水面PAR的1.25%,否則將會(huì)使其失去光合自養(yǎng)能力。目前,已有較多學(xué)者通過野外現(xiàn)場觀測或室內(nèi)模擬研究,明確了懸浮物消光效應(yīng)與其濃度、粒度、顏色和有機(jī)組分占比等因素有關(guān)[31,87]。例如,Fourney等[88]以來自埃弗格雷斯港(Port Everglades)和佛羅里達(dá)群島(Florida Keys)珊瑚礁區(qū)表層沉積物開展不同含量(30、60、90、120mg/cm2)的消光效應(yīng)模擬實(shí)驗(yàn),結(jié)果顯示采集于埃弗格雷斯港的表層沉積物,由于其細(xì)顆粒(<63 μm)和有機(jī)物組分占比高,相同含量水平其消光效應(yīng)顯著高于佛羅里達(dá)群島珊瑚礁區(qū)，且隨著沉積物含量的遞增，消光效應(yīng)越加顯著。由此可見,懸浮物消光效應(yīng)對(duì)造礁石珊瑚光合自養(yǎng)產(chǎn)生明顯的負(fù)面影響,與其濃度與組分結(jié)構(gòu)有關(guān)。

此外,也有少數(shù)學(xué)者注意到,懸浮物在水動(dòng)力或微生物作用下釋放的無機(jī)組分或有機(jī)組分生物礦化生成的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)[89- 91],也是影響造礁石珊瑚光合自養(yǎng)的重要因素[92]。目前,有研究認(rèn)為水體營養(yǎng)物質(zhì)的過量增加并不利于造礁石珊瑚生長,尤其是營養(yǎng)物質(zhì)本底值較高的近岸珊瑚礁區(qū)[93- 95]。其原因主要為氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的過量存在,不僅可直接促進(jìn)共生蟲黃藻的增殖,導(dǎo)致其光合作用產(chǎn)物被用于其自身生長和繁殖而減少對(duì)宿主的供給量[96]。更為重要的是這也促進(jìn)了其他浮游植物或大型藻類的生長,進(jìn)而產(chǎn)生遮陰效應(yīng)間接地影響共生蟲黃藻光合作用效率[36,97]。再者,在溶解無機(jī)氮含量顯著增加的情況下,氮、磷比例失衡也將導(dǎo)致共生蟲黃藻處于磷酸鹽饑餓狀態(tài),降低其溫度與光照脅迫的耐受力[98]。例如,Ferrier-Pagès等[99]通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),培養(yǎng)體系中高含量銨鹽和磷酸鹽存在會(huì)導(dǎo)致柱狀珊瑚(Stylophorapistillata)生長速率在1周內(nèi)至少降低10%,而時(shí)翔等[100]也指出佳麗鹿角珊瑚(Acroporapulchra)和多孔鹿角珊瑚(A.millepora)最大可以忍受30 μmol/L的磷酸鹽濃度,且在30 μmol/L濃度的耐受范圍內(nèi),隨著磷酸鹽濃度的不斷增高,蟲黃藻葉綠素?zé)晒庵笖?shù)(Fv/Fm)和密度呈顯著降低趨勢(shì)。上述可知,水體懸浮物的增加,其消光效應(yīng)與氮、磷等其他營養(yǎng)物質(zhì)的釋放影響造礁石珊瑚光合自養(yǎng)過程,不利于其生長。

3 懸浮物濃度和組分結(jié)構(gòu)改變對(duì)造礁石珊瑚異養(yǎng)營養(yǎng)的影響

異養(yǎng)營養(yǎng)是造礁石珊瑚重要的營養(yǎng)補(bǔ)充。雖然已有大量研究證實(shí)大多數(shù)造礁石珊瑚具有異養(yǎng)可塑性,即在其光合自養(yǎng)受阻時(shí)通過異養(yǎng)營養(yǎng)供給能量與營養(yǎng)物質(zhì)[15,101-102]。但珊瑚礁區(qū)懸浮物濃度與組分結(jié)構(gòu)的改變,對(duì)造礁石珊瑚異養(yǎng)營養(yǎng)的影響則利弊兼有。一方面,地面徑流[87]、生活污水[103]、養(yǎng)殖廢水[104]等輸入常攜帶大量有機(jī)物, 這些有機(jī)組分的補(bǔ)充不僅增加了懸浮物濃度,同時(shí)也顯著地提高了其生物可利用性,進(jìn)而可被造礁石珊瑚大量攝食。Anthony等[54]通過富集14C標(biāo)記的懸浮物添加實(shí)驗(yàn)證實(shí),網(wǎng)狀菊花珊瑚(Goniastrearetiformis)和細(xì)柱濱珊瑚(Poritescylindrica)在高濃度懸浮物水體中可攝食懸浮物進(jìn)行異養(yǎng)營養(yǎng),且還進(jìn)一步指出相對(duì)于離岸或低濃度懸浮物海域,近岸高濁度水體中鹿角杯形珊瑚(Pocilloporadamicornis)和多孔鹿角珊瑚(A.millepora)攝食懸浮物能力高10—20倍[55]。此外,Grover等[105]在2006年和2008年通過實(shí)驗(yàn)分別證實(shí)柱狀珊瑚(S.pistillata)可吸收利用尿素(Urea)和溶解游離氨基酸(DFAAs,dissolved free amino acids),而有機(jī)組分占比高的懸浮物在細(xì)菌等微生物作用下可將其降解生成Urea和DFAAs等小分子溶解有機(jī)物[106-107]。因此,顆粒有機(jī)物的增加在一定程度上也間接地有利于部分造礁石珊瑚異養(yǎng)營養(yǎng)。

而另一方面,隨著人們對(duì)造礁石珊瑚異養(yǎng)營養(yǎng)的關(guān)注,越來越多的學(xué)者注意到近年來挖泥[66]、工程建設(shè)[108]等人類活動(dòng)加劇導(dǎo)致的泥沙等無機(jī)組分及微塑料[109]等有機(jī)物污染物的大量注入,顯著地降低了懸浮物生物可利用性,進(jìn)而導(dǎo)致其無法被造礁石珊瑚攝食利用。例如,Cunning等[14]報(bào)道,在2013—2015年邁阿密(Miami)港口建設(shè)期間,高含量泥沙、重金屬[33]等物質(zhì)生成,無法被其攝食利用,是造成其0.5 km范圍內(nèi)的560000株造礁石珊瑚死亡重要原因之一。而Ding等[65]在我國西沙群島的造礁石珊瑚體內(nèi)中檢測到微塑料為0.02—1.3個(gè)/g,證明微塑料雖然能被造礁石珊瑚誤食,但卻不能利用它。綜上,珊瑚礁區(qū)懸浮物的增加,可能會(huì)提高懸浮物的生物可利用性,從而促進(jìn)造礁石珊瑚異養(yǎng)營養(yǎng)。但實(shí)際上,珊瑚礁區(qū)懸浮物的增加大多為人類活動(dòng)或徑流輸入引起,主要以無機(jī)或有害組分為主,且并非所有的造礁石珊瑚都具有異養(yǎng)可塑性。因此,總體來說珊瑚礁區(qū)懸浮物增加對(duì)造礁石珊瑚異養(yǎng)營養(yǎng)的弊大于利,這也是導(dǎo)致近岸珊瑚礁退化的重要原因之一[14,87]。

4 造礁石珊瑚營養(yǎng)方式對(duì)懸浮物的適應(yīng)性

珊瑚礁區(qū)懸浮物的增加,雖然以往的研究已明確指出不利于造礁石珊瑚生長,且不少學(xué)者也通過野外研究提出了珊瑚礁或造礁石珊瑚對(duì)懸浮物的耐受閾值[110]。如Rogers[111]認(rèn)為人類活動(dòng)影響生成的懸浮物濃度不能超過10 mg/L,否則將影響珊瑚礁的結(jié)構(gòu)與功能,而Li等[112]也研究指出,懸浮物中細(xì)顆粒組分(0—63 μm)沉降速率5—6 mg cm-2d-1是影響造礁石珊瑚群落結(jié)構(gòu)的閾值濃度。盡管如此,實(shí)際上目前大多室內(nèi)研究已證實(shí)少數(shù)種類造礁石珊瑚能暴露在懸浮物濃度為10—1000 mg/L的環(huán)境中數(shù)小時(shí)到一年而不會(huì)死亡[51],且近年來此類現(xiàn)象也同樣在野外有發(fā)現(xiàn),如在巴西阿波羅荷斯(Abrolhos)[48]、婆羅洲(Borneo)米里(Miri)[47]、大堡礁帕魯瑪淺灘(Paluma Shoals)[39,46]和新加坡南部[113]等珊瑚礁區(qū),其水體渾濁,但以團(tuán)塊狀和皮殼狀生長型為優(yōu)勢(shì)類群的造礁石珊瑚群落卻生長較好,群落整體呈低多樣性、高覆蓋率特征。這表明少數(shù)種類造礁石珊瑚對(duì)懸浮物具有一定耐受性,能在高含量懸浮物存在的弱光環(huán)境中較好生長[49-50]。

關(guān)于此現(xiàn)象,當(dāng)前已有學(xué)者運(yùn)用穩(wěn)定同位素[12,114]或放射性元素[54]示蹤、生物標(biāo)志物[6,115]和分子生物學(xué)技術(shù)[116-118]等方法,通過室內(nèi)研究或野外調(diào)查證實(shí)與造礁石珊瑚營養(yǎng)方式對(duì)懸浮物的適應(yīng)性有關(guān)。這主要表現(xiàn)在以下2方面：

①光合可塑性。造礁石珊瑚種類繁多,不同種類造礁石珊瑚其共生蟲黃藻形態(tài)、生理代謝、基因組成及垂直分布[119]存在差異。因此,每種造礁石珊瑚皆有特定的光生態(tài)寬度,對(duì)PAR變化表現(xiàn)出不同的響應(yīng)特征[120]。在高含量懸浮物存在的弱光環(huán)境中,光合可塑性較強(qiáng)的造礁石珊瑚可通過調(diào)節(jié)共生蟲黃藻系群[121]、綠色熒光蛋白[122]、非光化學(xué)猝滅[123、有效光量子產(chǎn)量[124]、蟲黃藻密度及其體內(nèi)光合色素含量[125]等方式以適應(yīng)PAR的變化,進(jìn)而保持恒定的光合作用效率。例如,柱狀珊瑚(S.pistillata)是備受學(xué)者關(guān)注與研究的模式種之一,大量研究證實(shí)其具有較強(qiáng)光合可塑性,能快速地適應(yīng)大幅度波動(dòng)的PAR(95%—0.8%水面PAR)[125]。Cohen等[126]也通過深水區(qū)(30 m)和淺水區(qū)(3 m)的交互移植證實(shí),當(dāng)共生蟲黃藻暴露于其邊界區(qū)外的深度時(shí),其適應(yīng)機(jī)制會(huì)發(fā)生顯著變化,顯示該種造礁石珊瑚具有較強(qiáng)光合可塑性。

②異養(yǎng)可塑性。造礁石珊瑚是珊瑚與蟲黃藻共生體,盡管共生蟲黃藻光合作用可為其提供主要的能量與營養(yǎng)物質(zhì),但其本質(zhì)上仍屬于異養(yǎng)動(dòng)物[127]。在高含量懸浮物存在的弱光環(huán)境中,部分造礁石珊瑚可轉(zhuǎn)光合自養(yǎng)為異養(yǎng)營養(yǎng)或加快異養(yǎng)攝食速率等方式以補(bǔ)充其生命活動(dòng)所需的能量與營養(yǎng)物質(zhì)[2,128]。Titlyanov等[129]研究發(fā)現(xiàn),柱狀珊瑚(S.pistillata)在低PAR并投喂餌料時(shí),可觀察到其共生蟲黃藻數(shù)量穩(wěn)定增加,且在不同PAR條件下,餌料投喂有助于其保持一定的呼吸速率,這表明在弱光調(diào)節(jié)下,柱狀珊瑚(S.pistillata)可通過異養(yǎng)營養(yǎng)維持其自身的能量代謝。而Anthony等[54]通過富集14C標(biāo)記的懸浮物添加實(shí)驗(yàn),不僅證實(shí)了網(wǎng)狀菊花珊瑚(G.retiformis)和細(xì)柱濱珊瑚(P.cylindrica)在高濃度懸浮物水體中能進(jìn)行異養(yǎng)營養(yǎng),且還指出網(wǎng)狀菊花珊瑚(G.retiformis)在懸浮物含量為16mg/L的水體中,為了應(yīng)對(duì)光合自養(yǎng)能力的降低,通過加快其攝食速率2倍多來補(bǔ)償了光合自養(yǎng)35%—47%的營養(yǎng)損失,進(jìn)而使其能更好地適應(yīng)弱光環(huán)境。近年來全球各地報(bào)道的渾濁水體能顯著降低熱應(yīng)力影響下的造礁石珊瑚白化面積[46-47],即可能與造礁石珊瑚攝食懸浮物補(bǔ)償其能量與營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。

綜上,懸浮物變化影響造礁石珊瑚生長與分布。雖然絕大多數(shù)造礁石珊瑚對(duì)懸浮物敏感、耐受濃度較低。但同時(shí),也注意到少數(shù)種類造礁石珊瑚,如團(tuán)塊狀和皮殼狀生長型類群,具有光合可塑性或異養(yǎng)可塑性,能在渾濁水體中較好生長。

5 小結(jié)與展望

懸浮物作為珊瑚礁區(qū)水體重要組分,由于近年來其來源異常,表現(xiàn)出含量增加、組分改變與變頻加劇的變化特征。懸浮物變化顯著地影響了造礁石珊瑚營養(yǎng)方式,進(jìn)而對(duì)其生長與分布產(chǎn)生重要影響。雖然已有研究證實(shí)少數(shù)種類造礁石珊瑚具光合可塑性或異養(yǎng)可塑性,可在高含量懸浮物存在的弱光環(huán)境中生長良好。但對(duì)于大多數(shù)造礁石珊瑚而言,其營養(yǎng)方式適應(yīng)性較差,無法在懸浮物影響下較好地獲取生命活動(dòng)所需的能量與營養(yǎng)物質(zhì),進(jìn)而難以生存。懸浮物變化對(duì)造礁石珊瑚光合自養(yǎng)與異養(yǎng)營養(yǎng)的影響存在顯著的種間差異,這也被認(rèn)為是導(dǎo)致近年來近岸造礁石珊瑚覆蓋率急劇下降與群落結(jié)構(gòu)顯著改變的重要原因之一。

當(dāng)前,關(guān)于造礁石珊瑚營養(yǎng)方式對(duì)懸浮物的響應(yīng)及其適應(yīng)性,雖已開展了較多室內(nèi)模擬或原位觀測研究,但仍有一些問題尚不清晰,需進(jìn)一步開展相關(guān)研究。主要有：①造礁石珊瑚營養(yǎng)方式對(duì)懸浮物適應(yīng)性的分子機(jī)制。造礁石珊瑚適應(yīng)多變環(huán)境與其基因表達(dá)的可塑性有關(guān)[130],而長期暴露于渾濁水體中的造礁石珊瑚,其適應(yīng)的內(nèi)在分子機(jī)制如何卻鮮有報(bào)道,有待于進(jìn)一步揭示；②光合自養(yǎng)與異養(yǎng)營養(yǎng)在懸浮物影響下的互作機(jī)制。部分造礁石珊瑚,尤其是懸浮物耐受類群,其營養(yǎng)方式對(duì)懸浮物的適應(yīng)性存在互作效應(yīng),而這內(nèi)在互作機(jī)制卻仍不明朗,需進(jìn)一步明確；③誤食微塑料的影響效應(yīng)。微塑料是當(dāng)前備受關(guān)注的污染物,廣布于全球珊瑚礁區(qū)。雖然已有研究指出造礁石珊瑚攝食懸浮物的同時(shí),常誤食水體中的微塑料[131],但微塑料對(duì)造礁石珊瑚生理代謝的影響效應(yīng)如何？是否會(huì)在其體內(nèi)長期累積,進(jìn)而阻礙其營養(yǎng)物質(zhì)的獲取等并不明晰,有待進(jìn)一步開展相關(guān)研究。

致謝：感謝中國科學(xué)院南海海洋研究所雷新明、黃林韜給予的幫助。