姜中峰,張柱亭,劉紅霞,劉騰騰*
(1.山東師范大學生命科學學院,濟南 250014;2.凱里學院,貴州凱里 556011)
鉤藤Uncariarhynchophylla(Miq.) Miq. ex Havil.,又被稱為雙鉤藤、倒掛刺、鷹爪鳳等,為茜草科鉤藤屬常綠藤本植物。除鉤藤外,鉤藤屬其他植物的帶鉤藤莖均可作鉤藤入藥,如華鉤藤Uncariasinensis(Oliv.) Havil.、毛鉤藤UncariahirsutaHavil.、大葉鉤藤UncariamacrophyllaWall.和白鉤藤UncariasessilifructusRoxb.(羅獻瑞,1999)。鉤藤適應生長在氣候溫暖濕潤、土壤肥沃疏松的環(huán)境中,在我國淮河以南的省份如廣東省、江西省、云南省、福建省等地區(qū)廣泛分布(羅獻瑞,1999)。
鉤藤作為中醫(yī)傳統(tǒng)的一味藥材,具有十分重要的藥用價值。鉤藤生物堿的組織化學定位顯示,鉤藤全株均具有生物堿分布,根中主要分布在次生韌皮部及次生木質(zhì)部,莖和鉤中主要分布在韌皮部和木質(zhì)部及皮層薄壁細胞,葉中主要分布在韌皮部和木質(zhì)部及葉肉細胞(闕云飛等,2019)。鉤藤堿是鉤藤最主要的活性成分,具有廣泛的藥理活性(姜偉和張麗,2006)。現(xiàn)代關于藥理學的研究表明,鉤藤堿可通過阻滯交感神經(jīng)及神經(jīng)節(jié)的過度興奮,促使外周血管擴張、抑制胞內(nèi)Ca2+釋放等途徑對原發(fā)性高血壓、心血管擴張、動脈粥樣硬化以及心律失常等常見心血管疾病產(chǎn)生一定的療效(孫安盛和張煒,1995;劉宜先等,2009;宋雪云,2009;2012;關薇和林展增,2015)。目前已報道的從鉤藤中分離出的化學成分有100多種,包括生物堿類、黃酮類、三萜類和苷類等,其中以生物堿的含量尤為豐富,如鉤藤堿、異鉤藤堿、去氫鉤藤堿等(雷冰堅和馬健雄,2014)。
鉤藤的病蟲害種類較多,但尚未見報道潛葉為害的種類。一種新的為害類型將給鉤藤的蟲害防治和檢疫帶來新的挑戰(zhàn),也給鉤藤的產(chǎn)品質(zhì)量保障帶來隱患。在中藥調(diào)查期間,項目組新發(fā)現(xiàn)我國鉤藤上一種潛葉蛾類——鉤藤茜細蛾Corythoxestissunosei(Kumata, 1998),對鉤藤葉片產(chǎn)生較大面積的危害。鉤藤茜細蛾在日本潛葉為害鉤藤U.rhynchophylla(Kumata,1998)、水團花Adinapilulifera(Lam.) Franch. ex Drake和MussaendaparvifloraMiq.(Kobayashietal., 2013),在我國湖南為害黐花M.esquiroliiLevl.(Kobayashietal., 2011)。
本文首次報道我國重要中藥資源鉤藤上的潛葉新害蟲——鉤藤茜細蛾,發(fā)現(xiàn)我國鉤藤上一種新的為害類型——潛葉為害,并對該害蟲的外型、外生殖器和潛道等鑒別特征做了詳細描述,公開了該種的DNA條形碼序列(線粒體細胞色素氧化酶亞基I基因COI),同時新擬定了鉤藤茜細蛾的中文名,及其所在茜細蛾屬CorythoxestisMeyrick, 1921和異孔細蛾亞科Oecophyllembiinae Réal & Balachowsky, 1966的中文名,為鉤藤潛葉害蟲的檢疫和防控奠定了分類學和生物學基礎。
2018-2019年在貴州省劍河縣進行害蟲生物學野外觀察、拍照,并采集含幼蟲的鉤藤葉片帶回實驗室飼養(yǎng)至成蟲。外生殖器玻片的制作方法依據(jù)李后魂(2002)中介紹的方法,使用曙紅染液和噻唑黑染色。成蟲照片用Leica M165C體式解剖鏡拍攝,外生殖器照片使用Leica DM750顯微鏡攝取,鉤藤及其葉片被害狀照片利用數(shù)碼相機在野外攝取。成蟲、外生殖器、寄主及潛道照片均利用Photoshop?CS4軟件排版。
鉤藤茜細蛾Corythoxestissunosei(Kumata, 1998)
CryphiomystissunoseiKumata, 1998,InsectaMatsumurana, 54:107, figs. 10, 13(E, F), 15(C), 23(B), 27(A, B). TL: Japan (Hokkaido). TD: EIHU.
圖1 鉤藤茜細蛾成蟲Fig.1 Adult of Corythoxestis sunosei (Kumata, 1998)
Corythoxestissunosei(Kumata): Kobayashietal., 2011,Zootaxa, 2892: 26, figs. 1A-B, 2A-L, 3, 4; Kobayashietal., 2013,Zootaxa, 3619 (2): 101-129, figs. 2K, 12.
研究標本:2♂,10♀,貴州黔東南州劍河縣南明鎮(zhèn)臺沙村,2018.xii.22在鉤藤上采集幼蟲和蛹,2019.i.17羽化,劉紅霞、張柱亭采,館藏號為SDNU.Ent005642-5653。所有標本保存在山東師范大學動物標本館(SDNU)。
成蟲(圖1):面部銀白色;頭頂銀白色,有金屬光澤;觸角短于前翅,柄節(jié)膨大,有櫛,鞭節(jié)各節(jié)端部2/3黑褐色,其余的部分淺褐色;下唇須大部分為銀白色,近端部1/5處褐色。前翅黑褐色,在垂直光下可見數(shù)條縱向藍色線紋,自基部達2/3處,端部1/3可見密集藍色短線紋;緣毛灰色,有2~3條黑色緣毛線紋。后翅披針形,灰褐色,緣毛灰色。
雄性外生殖器(圖2A-B):背兜膜質(zhì),簡單,腹面被兩列長剛毛,自基部達末端?;够∨c抱器瓣融合,囊形突發(fā)達,向端部漸細。抱器瓣基半部融合,被稀疏長剛毛,端部強烈骨化,略彎曲,末端尖。陽莖針狀,末端尖銳,基部增粗,彎曲。
雌性外生殖器(圖2C):左右產(chǎn)卵瓣愈合;后表皮突細長,約為前表皮突長度的1.8倍;第八腹板骨化較弱;交配孔位于第七、八腹節(jié)節(jié)間膜上,圓環(huán)形;囊導管基部等寬,然后變寬接入交配囊;交配囊近卵形,膜質(zhì),無囊突。
圖2 鉤藤茜細蛾外生殖器Fig.2 Genitalia of Corythoxestis sunosei (Kumata, 1998)注:A-B,雄性外生殖器,C,雌性外生殖器。Note: A-B, Male genitalia, C, Female genitalia.
幼蟲及潛道:初期潛道細弱(圖3A),逐漸邊長加寬(圖3B)。隨著幼蟲齡期增加,蟲體逐漸變大,潛道逐漸變寬,有時可占據(jù)近一半葉面積,對于葉子的為害程度加深,葉面破壞比較嚴重(圖3C-D)。老熟幼蟲在潛道末端潛道內(nèi)結(jié)繭化蛹,結(jié)繭處可見明顯的白色葉表皮,葉片上表面顯著皺縮(圖3E),下表面膨大突出。
蛹:長約4 mm。頭部末端具三角形破繭器,兩側(cè)有一對較長的突起,長度約為破繭器的2倍(圖4B-D)。臀棘為兩對突起,一對較長,位于腹面最末端,另外一對較短,位于背面近末端(圖4E-G)。
圖3 鉤藤茜細蛾為害狀和潛道特征Fig.3 Damage and leaf mines of Corythoxestis sunosei (Kumata, 1998)注:A-B,低齡幼蟲潛道,如箭頭所示;C-D,老熟幼蟲潛道,箭頭指示幼蟲位置;E,老熟幼蟲潛道及化蛹位置,如箭頭所示。Note: A-B, Mines of young larvae, as shown by the arrow; C-D, Mature larva, as shown by the arrow; E, Mature larva and pupa position, as shown by the arrow.
圖4 鉤藤茜細蛾蛹Fig.4 Pupa of Corythoxestis sunosei (Kumata, 1998)注:A,蛹蛻側(cè)面觀;B-D,蛹頭部腹面、側(cè)面和背面觀,示破繭器結(jié)構(gòu);E-G,蛹末端腹面、側(cè)面和背面觀,示臀棘。Note: A, Lateral view of pupa; B-D, Head in ventral, lateral and dorsal views, showing the structure of the cocoon cutter; E-G, Rear end of pupa in ventral, lateral, and dorsal views, indicating the cremaster.
DNA條形碼:測序獲得鉤藤茜細蛾雌雄線粒體細胞色素氧化酶亞基I基因COI序列各一條,已經(jīng)上傳至BOLD(http://www.boldsystems.org)中。序列如下:
5′-AAGATATTGGAACTTTATATTTTTTATTTGGAATTTGAGCAGGAATAGTAGGAACTTCTTTA
AGTTTATTAATTCGAGCTGAATTAGGTAATCCAGGTTCATTAATTGGAGATGATCAAATTTATAA
TACAATTGTTACAGCTCATGCTTTCATTATAATTTTTTTTATAGTAATACCAATTATAATTGGAGG
ATTTGGTAATTGATTAGTTCCTTTAATATTAGGAGCCCCTGATATAGCATTTCCACGACTTAATAA
TATAAGATTTTGACTACTTCCCCCTTCATTAACTTTATTAATTTCAAGAAGAGTAGTAAATGCAGG
TACTGGTACAGGATGAACAGTTTACCCCCCTCTTTCCTCTAATATTGCTCATGGAGGAGGTTCAG
TAGATTTATCAATTTTTTCCTTACATTTAGCCGGAATTTCTTCTATTTTAGGAGCAATTAATTTTAT
TACCACAATTATTAATATACGTACAAATAATATGATATTTGATATAATACCTTTATTTGTTTGAGC
TGTAGGTATTACAGCTTTATTACTTTTATTATCTTTACCAGTTTTAGCTGGAGCTATTACTATACTT
TTAACAGATCGAAATTTAAATACATCTTTTTTTGATCCAGCAGGTGGTGGAGATCCTATTTTATAT
CAACATTTATTTTGATTTTTT-3′
連續(xù)2年田間調(diào)查結(jié)果顯示,鉤藤茜細蛾在貴州省劍河縣的發(fā)生時期為4-11月,一年發(fā)生3~4代,覆蓋了鉤藤的整個生產(chǎn)期。鉤藤茜細蛾在貴州省劍河縣主要以幼蟲或蛹在鉤藤葉片中越冬。鉤藤茜細蛾以幼蟲潛葉為害,影響鉤藤光合作用,為害后期導致落葉。鉤藤茜細蛾在鉤藤上的為害程度較高,蟲口數(shù)可達116頭/百株,植株為害率隨著發(fā)生代數(shù)的增加而累積上升,到11月鉤藤采收期可達100.00%。
本文首次報道一種危害我國重要出口中藥材鉤藤的潛葉新害蟲——鉤藤茜細蛾Corythoxestissunosei(Kumata, 1998),并報道了其形態(tài)學鑒定特征、生物學和DNA條形碼。
近年潛葉蛾類跨越地理區(qū)系,入侵定殖并發(fā)生顯著為害的例子多有發(fā)生(van Nieukerkenetal., 2018)。潛葉蛾類因其體型小、化蛹隱蔽不易發(fā)現(xiàn)、世代周期較短等特點,容易在地區(qū)間攜帶傳播。鉤藤茜細蛾在我國鉤藤主產(chǎn)區(qū)常年發(fā)生,但直到近年才逐漸被發(fā)現(xiàn)和認識,也說明這類害蟲不易引起重視。貴州省黔東南州是重要的鉤藤產(chǎn)區(qū),種植面積達30余萬畝,劍河縣是其核心產(chǎn)區(qū),劍河鉤藤作為道地藥材已經(jīng)申請為國家地理標志產(chǎn)品。鉤藤是我國重要的出口中藥材,主要出口地在東亞地區(qū),隨著其種植面積的不斷擴大,蟲害也越來越嚴重,鉤藤茜細蛾目前在鉤藤上發(fā)生普遍,為害日趨嚴重。對鉤藤茜細蛾進行定名和正確的描述,為其發(fā)生規(guī)律研究和盡快做好我國鉤藤害蟲的檢疫防控提供基礎,進而對其進行有效控制避免進口國將其列入檢疫昆蟲名錄,有利于我國掌握出口主動權(quán)和檢疫主動權(quán),也為其相關研究和交流提供基礎。
致謝:感謝湖南農(nóng)業(yè)大學黃國華教授提供重要文獻資料,感謝長治學院白海艷教授討論物種名稱。