十一星瓢蟲對(duì)枸杞棉蚜的捕食作用研究

李秋榮，祁全梅，來有鵬

(青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西寧作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,青海省農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810016)

棉蚜AphisgossypiiGlover和枸杞木虱PoratriozasinicaYang et Li.是青海省枸杞產(chǎn)區(qū)的兩種主要害蟲，棉蚜屬半翅目Hemiptera蚜科Aphididae，是一種世界范圍的多食性害蟲，寄主種類已超過600種(Lombaertetal., 2009)，在枸杞上主要危害青果、嫩葉、嫩梢、花、紅果及果柄，目前已上升為枸杞生產(chǎn)中的成災(zāi)性害蟲(嚴(yán)林等，2017)。枸杞木虱屬半翅目Hemiptera木虱科Psyllidae，主要以成、若蟲將口器刺入枸杞嫩葉、嫩枝、花及幼果造成危害(馬寶旭，2018)，二者均可導(dǎo)致枸杞植株長勢(shì)衰弱，嚴(yán)重影響枸杞質(zhì)量和產(chǎn)量。

十一星瓢蟲CoccinellaundecimpunctataLinnaeus屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae，是一種重要的捕食性天敵昆蟲，可捕食蚜蟲、木虱和蚧殼蟲等害蟲，在青海省分布較普遍(嚴(yán)林等，2017；李秋榮等，2019)。近年來，瓢蟲對(duì)蚜蟲捕食能力的研究逐漸受到重視，其中，報(bào)道較多的為異色瓢蟲Harmoniaaxyrdis對(duì)各種蚜蟲的捕食功能反應(yīng)，而關(guān)于十一星瓢蟲，主要開展了該蟲對(duì)新疆棉區(qū)棉蚜的室內(nèi)捕食功能、田間生態(tài)控制、瓢蚜數(shù)量關(guān)系的種群動(dòng)力學(xué)研究(王林霞等，2003；王林霞等，2006；馮宏祖等，2007a，2008；王運(yùn)松等，2011)及其生物學(xué)特性(王林霞等，2005)、鞘翅色斑變化(王允華等，1984；羅志兵等，1999)、溫度和營養(yǎng)物質(zhì)對(duì)生長發(fā)育的影響(王林霞等，2004；馮宏祖等，2007b,馮宏祖等，2007c)，以及種群發(fā)生消長動(dòng)態(tài)和空間分布(李進(jìn)步等，2007)等。

長期以來，防治枸杞棉蚜主要依賴化學(xué)農(nóng)藥，不僅導(dǎo)致棉蚜產(chǎn)生抗藥性，而且殺傷大量天敵等非靶標(biāo)生物，致使天敵整體控制力下降，田間生態(tài)系統(tǒng)失衡，害蟲頻繁暴發(fā)，因此，保護(hù)并利用天敵、恢復(fù)枸杞田生態(tài)平衡迫在眉睫。為科學(xué)評(píng)價(jià)青海省枸杞種植區(qū)十一星瓢蟲的捕食偏好性及對(duì)枸杞棉蚜的控制作用，明確其對(duì)棉蚜的防治潛能，本試驗(yàn)研究了十一星瓢蟲對(duì)枸杞木虱和棉蚜的捕食選擇性、對(duì)棉蚜的捕食功能反應(yīng)、尋找效應(yīng)以及種內(nèi)干擾和自身密度對(duì)捕食棉蚜的影響，對(duì)今后利用十一星瓢蟲防控枸杞棉蚜具有一定指導(dǎo)和借鑒意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

十一星瓢蟲、枸杞棉蚜、枸杞木虱均采自海西州德令哈市尕海二支隊(duì)綠色枸杞種植基地，麥二叉蚜Schizaphisgraminum采自青海省農(nóng)林科學(xué)院小麥試驗(yàn)田，飼養(yǎng)于青海省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所養(yǎng)蟲室(溫度19～24℃，RH 45%～65%，光周期L ∶D=14 ∶10)。

十一星瓢蟲幼蟲用培養(yǎng)皿(直徑d=9 cm)以單頭單皿的方式飼養(yǎng)，再放入蚜蟲及其寄主植物葉片，用浸潤的脫脂棉(輕捏以不滴水為宜)保濕(1齡、2齡幼蟲用保鮮膜封口，用針在膜上扎6～8個(gè)小孔，3～4齡幼蟲則無需保鮮膜)，扣緊上蓋，防止逃逸；及時(shí)更換葉片，補(bǔ)充無翅蚜蟲。十一星瓢蟲成蟲用養(yǎng)蟲籠(長×寬×高=40 cm×40 cm×60 cm)飼養(yǎng)，羽化后雌雄配對(duì)，每個(gè)養(yǎng)蟲籠放入10對(duì)成蟲，第一和第四季度用麥二叉蚜飼養(yǎng)，第二和第三季度用枸杞棉蚜飼養(yǎng)，保證同一時(shí)期瓢蟲的捕食對(duì)象相同，大量繁殖備用。

枸杞棉蚜和麥二叉蚜分別用枸杞苗和小麥苗飼養(yǎng)，先將枸杞和小麥置于溫室條件下培育，待枸杞葉片完全伸展開或小麥植株高于10 cm時(shí)，轉(zhuǎn)入實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分別接種棉蚜和麥二叉蚜，作為十一星瓢蟲的飼料。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在智能人工氣候培養(yǎng)箱(杭州碩聯(lián)儀器有限公司，型號(hào)為SRG-280A)中進(jìn)行，試驗(yàn)條件為溫度25.0±1.0℃，RH 70.0%±5.0%，光周期L ∶D=14 ∶10。

1.2.1十一星瓢蟲成蟲對(duì)枸杞木虱、棉蚜的捕食選擇性

在培養(yǎng)皿(直徑d=9.0 cm)中各放入1頭瓢蟲成蟲和100頭獵物，獵物為棉蚜(獵物1)和枸杞木虱(獵物2)的3～4齡若蟲。

將獵物按不同數(shù)量比設(shè)置3個(gè)處理(獵物1 ∶獵物2=75 ∶25，50 ∶50和25 ∶75)，每皿放入1頭十一星瓢蟲成蟲和固定比例的獵物，每處理設(shè) 4個(gè)重復(fù)。24 h后檢查各皿內(nèi)枸杞木虱和棉蚜的活蟲及死蟲數(shù)，分別統(tǒng)計(jì)兩種獵物被捕食量。

1.2.2十一星瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)棉蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)

挑選枸杞棉蚜高齡若蚜或無翅成蚜作為供試獵物，分別按這5個(gè)不同密度梯度接種在盛有新鮮枸杞葉的培養(yǎng)皿內(nèi)，1齡、2齡幼蟲按10、20、30、40、50頭/皿，3齡幼蟲按20、40、60、80、100頭/皿，4齡幼蟲和成蟲均按30、60、90、120、150頭/皿接種。將饑餓24 h的瓢蟲成蟲、3齡、4齡幼蟲以及饑餓12 h的1齡、2齡幼蟲分別接入上述培養(yǎng)皿中，每皿1頭，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。24 h后檢查每個(gè)培養(yǎng)皿中殘余棉蚜數(shù)。

1.2.3十一星瓢蟲種內(nèi)干擾對(duì)捕食率的作用

分別設(shè)置20、40、60、80、100頭/皿枸杞棉蚜與1、2、3、4、5頭同一蟲態(tài)十一星瓢蟲1～3齡幼蟲組合，設(shè)置30、60、90、120、150頭/皿枸杞棉蚜分別與1、2、3、4、5頭同一蟲態(tài)十一星瓢蟲4齡幼蟲、成蟲組合。24 h后檢查各組合下單頭瓢蟲的捕食量，每組合4個(gè)重復(fù)。

1.2.4十一星瓢蟲自身密度對(duì)捕食量的影響

十一星瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的密度分別設(shè)置5個(gè)，即1、2、3、4、5頭/皿，測(cè)定1～3齡幼蟲對(duì)自身密度的干擾反應(yīng)用枸杞棉蚜80頭/皿，4 齡幼蟲及成蟲用100頭/皿，每個(gè)密度處理重復(fù)4次。24 h后檢查不同齡期十一星瓢蟲幼蟲及成蟲的捕食量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)分別采用HollingⅡ圓盤方程、尋找效應(yīng)模型、Hassell方程和Watt方程進(jìn)行擬合，用卡方檢驗(yàn)法比較理論值與實(shí)際值的差異顯著性。

(1)捕食選擇性

Cain指數(shù)：D=(Np1·N2)/(Np2·N1)

式中：D為獵物選擇性指數(shù)，Np1、Np2分別為2種獵物(獵物1為枸杞棉蚜、獵物2為枸杞木虱)的被捕食量，N1、N2為兩種獵物的初始數(shù)量(Holling，1959)。計(jì)算結(jié)果D>1時(shí)，捕食者對(duì)獵物1具有選擇性捕食。

(2)功能反應(yīng)模型

HollingⅡ圓盤方程：Na=a·T·N/(1+a·Th·N)

式中：a為捕食者對(duì)獵物的瞬間攻擊率，T為試驗(yàn)的總時(shí)間，Th為處置獵物的時(shí)間，N為獵物密度，Na為被捕食獵物數(shù)量(Holling，1959)。將方程線性化后，用最小二乘法求直線回歸方程。

(3)尋找效應(yīng)

尋找效應(yīng)模型：S=a/(1+a·Th·N)

其中，S為尋找效應(yīng)，a為瞬時(shí)攻擊率，Th為處置時(shí)間，N為獵物密度(丁巖欽，1983)。將方程進(jìn)行線性化，用最小二乘法擬合，求直線回歸方程，獲得各相應(yīng)參數(shù)值。

(4)種內(nèi)干擾效應(yīng)

Hassell干擾效應(yīng)模型：E=Q·P-m

式中：E為捕食率；Q為搜索常數(shù)；m為干擾系數(shù)；P為捕食者自身密度(Hassell，1959)。將方程取對(duì)數(shù)后進(jìn)行線性化，用最小二乘法求得Q，m值。

(5)自身密度干擾反應(yīng)

Watt模型：A=a·P-b

其中，A為競爭條件下的平均捕食量，a為常數(shù)(即無競爭條件下每頭天敵的捕食量估計(jì))，P為天敵密度，b為競爭參數(shù)(Watt，1959)。將方程取對(duì)數(shù)后進(jìn)行線性化，用最小二乘法求得a，b值。

(6)卡方檢驗(yàn)

卡方檢驗(yàn)計(jì)算公式：χ2=∑[(Oi-Ti)2/Ti]

式中Ti為理論值，Oi為實(shí)測(cè)值。將理論值與實(shí)測(cè)值代入計(jì)算卡方值，之后檢索卡方分布位數(shù)表，通過比較檢驗(yàn)2個(gè)值之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 十一星瓢蟲成蟲對(duì)棉蚜、枸杞木虱的捕食選擇性

十一星瓢蟲成蟲對(duì)枸杞棉蚜和枸杞木虱的捕食量及選擇性指數(shù)(即Cain指數(shù))統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1，所得Cain指數(shù)為2.02-2.55，均大于1.0，說明在枸杞木虱、棉蚜兩種獵物均存在的情況下，十一星瓢蟲成蟲更喜歡捕食枸杞棉蚜，而對(duì)枸杞木虱的選擇性相對(duì)較弱。

2.2 十一星瓢蟲在不同枸杞棉蚜密度下的的日捕食量

十一星瓢蟲各蟲態(tài)的日捕食量見表2和圖1，結(jié)果表明：在設(shè)定的枸杞棉蚜密度范圍內(nèi)，十一星瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的日捕食量均隨枸杞棉蚜密度增加而增大，捕食量增長速度呈逐漸減小趨勢(shì)，與獵物密度間呈現(xiàn)較明顯的逆密度制約關(guān)系；相同獵物密度下，十一星瓢蟲4齡幼蟲、成蟲的捕食量高于1～3齡幼蟲，說明4齡幼蟲和成蟲的捕食能力相對(duì)較強(qiáng)，其中，以4齡幼蟲捕食能力最強(qiáng)。

表2 十一星瓢蟲在不同枸杞棉蚜密度下的日捕食量

圖1 十一星瓢蟲對(duì)枸杞棉蚜的日捕食量Fig.1 The daily prediation of Coccinella undecimpunctata to Aphis gossypii

2.3 十一星瓢蟲對(duì)枸杞棉蚜的捕食功能反應(yīng)

采用Holling-II圓盤方程模型對(duì)不同枸杞棉蚜密度下單頭十一星瓢蟲的日捕食量進(jìn)行擬合，擬合方程及參數(shù)見表3。結(jié)果表明：十一星瓢蟲的瞬時(shí)攻擊率較高的為1齡幼蟲、2齡幼蟲和3齡幼蟲，分別為0.6770、0.6962、0.6712；處理1頭棉蚜，所需時(shí)間最短的是4齡幼蟲，其次是成蟲，分別為9.91 min、11.39 min；十一星瓢蟲1～4齡幼蟲及成蟲對(duì)棉蚜的日最大理論捕食量分別為18.94、44.29、81.57、145.27、126.48頭，a/Th值分別為12.82，30.83，54.75，95.82和81.22，日最大理論捕食量、a/Th值大小排序相同，均為4齡幼蟲>成蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲>1齡幼蟲，a/Th能更全面地反映天敵捕食能力大小，由此說明十一星瓢蟲4齡幼蟲對(duì)枸杞棉蚜的捕食能力最強(qiáng)，成蟲僅次之。

2.4 尋找效應(yīng)

十一星瓢蟲幼蟲及成蟲在不同枸杞棉蚜密度下的尋找效應(yīng)及其方程見圖2、表4。結(jié)果表明，各蟲態(tài)的尋找效應(yīng)均隨枸杞棉蚜密度增加而逐漸下降，即枸杞棉蚜的密度越大，十一星瓢蟲的尋找效應(yīng)就越低，尋找效應(yīng)與其捕食對(duì)象枸杞棉蚜的密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。在相同棉蚜密度下，十一星瓢蟲不同蟲態(tài)的尋找效應(yīng)從高到低排列順序?yàn)?齡幼蟲>成蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲>1齡幼蟲。

表3 十一星瓢蟲捕食枸杞棉蚜的功能反應(yīng)方程及相關(guān)參數(shù)

圖2 十一星瓢蟲尋找效應(yīng)(S)與枸杞棉蚜密度的關(guān)系Fig.2 The relationship between searching efficiency of Coccinella undecimpunctata and density of Aphis gossyppi

表4 十一星瓢蟲捕食枸杞棉蚜的尋找效應(yīng)方程

2.5 種內(nèi)干擾作用對(duì)十一星瓢蟲捕食率的影響

十一星瓢蟲種內(nèi)干擾對(duì)其各齡幼蟲及成蟲捕食率產(chǎn)生影響的擬合方程、常數(shù)及系數(shù)見表5。結(jié)果表明：十一星瓢蟲1～4齡幼蟲及成蟲的干擾常數(shù)分別為1.1803、1.0497、1.0793、1.0316和1.0725，在一定空間和相同比例獵物存在的條件下，隨十一星瓢蟲密度不斷增大，其平均捕食率呈下降趨勢(shì)。說明無論十一星瓢蟲的幼蟲還是成蟲，它們?cè)谠撛囼?yàn)限定的空間內(nèi)都存在干擾反應(yīng)，導(dǎo)致其捕食作用率下降。

表5 種內(nèi)干擾作用對(duì)十一星瓢蟲不同蟲態(tài)捕食率影響的數(shù)學(xué)模型及其參數(shù)

2.6 十一星瓢蟲對(duì)自身密度的功能反應(yīng)

十一星瓢蟲各蟲態(tài)在不同獵物密度下的捕食量用Watt模型進(jìn)行擬合，擬合方程、日最大捕食量及相關(guān)系數(shù)見表6。十一星瓢蟲各齡幼蟲及成蟲的干擾常數(shù)分別為0.4135、0.2822、0.5256、0.7948和0.6848，通過Watt模型可知，該蟲的捕食量與枸杞棉蚜密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在該蟲取食過程中，隨自身密度增加，其平均捕食量下降，說明不同蟲態(tài)的十一星瓢蟲個(gè)體間存在相互影響，自身密度的增加會(huì)對(duì)其捕食量產(chǎn)生一定干擾作用，其中，以4齡幼蟲受自身密度影響最大，成蟲次之。

表6 十一星瓢蟲不同蟲態(tài)自身密度對(duì)捕食量的干擾效應(yīng)數(shù)學(xué)模型

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)明確了十一星瓢蟲成蟲對(duì)枸杞棉蚜、枸杞木虱的捕食偏好性，在只有這兩種獵物的情況下，十一星瓢蟲成蟲對(duì)枸杞棉蚜具有更明顯的捕食選擇性，該試驗(yàn)結(jié)果與異色瓢蟲對(duì)枸杞蚜蟲和枸杞木虱的嗜食性結(jié)果一致(關(guān)曉慶，2011)。

十一星瓢蟲各蟲態(tài)的捕食量均隨枸杞棉蚜密度增加而增大，但捕食量增長的速率則隨密度增加而逐漸減小，擬合功能反應(yīng)符合HollingⅡ模型(Na=a·T·N/(1+a·Th·N))，該試驗(yàn)結(jié)果與馮宏祖等(2008)統(tǒng)計(jì)的十一星瓢蟲對(duì)棉花棉蚜的捕食量變化趨勢(shì)一致。本研究采用的十一星瓢蟲青海種群1～4齡幼蟲及成蟲對(duì)枸杞棉蚜的日最大理論捕食量分別為18.94，44.29，81.57，145.27和126.08頭，而馮宏祖等(2008)報(bào)道十一星瓢蟲新疆種群對(duì)棉田棉蚜的日最大理論捕食量分別為17.42，46.73，96.15，151.52和144.93頭，兩個(gè)地理種群均以十一星瓢蟲4齡幼蟲的日最大理論捕食量最高，而成蟲次之，因此，在枸杞棉蚜生物防治過程中，可通過釋放十一星瓢蟲4齡幼蟲和成蟲來達(dá)到控制效果。青海、新疆這兩個(gè)地理種群的十一星瓢蟲1齡、2齡幼蟲對(duì)棉蚜的日最大理論捕食量相近，但青海種群3齡、4齡幼蟲及成蟲的日最大理論捕食量均低于相同蟲態(tài)的新疆種群，出現(xiàn)這一結(jié)果的原因，一方面，與不同寄主專化型的棉蚜自身及其生存環(huán)境有關(guān)，另一方面，還可能與近年來化學(xué)農(nóng)藥用量不斷增加而對(duì)天敵的捕食能力造成一定影響有關(guān)。在前人開展的瓢蟲對(duì)蚜蟲的捕食功能研究中，瓢蟲的4齡幼蟲對(duì)蚜蟲的日最大理論捕食量一般大于成蟲(鄧建華等，2002；馮宏祖等，2008；Sekoetal.，2008；關(guān)曉慶，2011；張文秋等，2014；李英梅等，2015；王媛，2015；喻會(huì)平等，2018)，但也有少量研究發(fā)現(xiàn)瓢蟲成蟲捕食量大于4齡幼蟲，如異色瓢蟲對(duì)楓楊刻蚜Kurisakiaonigurumi的捕食能力表現(xiàn)為：成蟲>4齡幼蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲>1齡幼蟲(張偉等，2018)，異色瓢蟲的法國種群雌、雄成蟲的捕食量均大于4齡幼蟲(王甦，2012)。這可能與成蟲、4齡幼蟲分別所處的具體發(fā)育階段(如成蟲羽化初期、產(chǎn)卵前、產(chǎn)卵后、交尾前或交尾后，4齡幼蟲剛孵化、中期及后期)對(duì)營養(yǎng)的實(shí)際需求不同有一定關(guān)系。

十一星瓢蟲的尋找效應(yīng)隨枸杞棉蚜密度增加而逐漸減弱，當(dāng)棉蚜數(shù)量相同時(shí)，高齡幼蟲的尋找效應(yīng)大于低齡幼蟲，成蟲僅次于4齡幼蟲，按高低排序?yàn)椋?齡幼蟲>成蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲>1齡幼蟲，不同蟲態(tài)瓢蟲的生物學(xué)特性有所不同，可能是引起差異的主要原因。十一星瓢蟲各蟲態(tài)對(duì)枸杞棉蚜的捕食量均隨十一星瓢蟲密度增加而下降，該種瓢蟲個(gè)體間的干擾作用隨天敵自身密度增加而增強(qiáng)，說明相同蟲態(tài)的十一星瓢蟲個(gè)體間存在較強(qiáng)的種內(nèi)干擾作用。在空間和枸杞棉蚜密度均固定不變的情況下，隨十一星瓢蟲自身密度增加，單頭瓢蟲的捕食量下降，表明十一星瓢蟲自身密度會(huì)對(duì)其捕食作用產(chǎn)生影響。目前尚無關(guān)于十一星瓢蟲尋找效應(yīng)、種內(nèi)干擾和自身密度方面的研究報(bào)道。

自然條件下，瓢蟲的捕食行為除了與其自身特性有關(guān)外，還與溫度、濕度、光照、雨雪、冰雹和風(fēng)力等環(huán)境因子、天敵的集團(tuán)間競爭、其他生物(如螞蟻等)的干擾以及活動(dòng)空間大小等有很大關(guān)系(楊帆等，2016)。本試驗(yàn)是在智能人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行的，屬于恒溫恒濕的半封閉條件，因此，室內(nèi)統(tǒng)計(jì)的瓢蟲捕食量很可能與其在外界復(fù)雜多變環(huán)境下的捕食量存在一定差異，但本研究仍可為采用枸杞棉蚜飼養(yǎng)十一星瓢蟲以及利用該瓢蟲防控枸杞棉蚜提供借鑒與參考。鑒于十一星瓢蟲對(duì)棉蚜有較大的捕食潛力，具有較廣闊的應(yīng)用前景，因此，應(yīng)對(duì)其加以保護(hù)、開發(fā)和利用，充分發(fā)揮其對(duì)棉蚜的控制潛能，有助于枸杞和棉花產(chǎn)業(yè)實(shí)現(xiàn)安全、綠色、可持續(xù)發(fā)展。

致謝：感謝中國科學(xué)院動(dòng)物研究所喬格俠研究員、北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所張帆研究員分別在蚜蟲鑒定、瓢蟲飼養(yǎng)工作中的指導(dǎo)與幫助。