查干湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系

都雪 ，楊敬爽，宋聃，王慧博，金星，劉輝，王樂(lè)，霍堂斌

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.吉林查干湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，吉林 松原 138000）

大型底棲動(dòng)物是魚(yú)類等捕食者的重要食物資源，在耦合湖泊底層營(yíng)養(yǎng)與水層營(yíng)養(yǎng)、水體生物分解（降低有機(jī)污染）和加速物質(zhì)循環(huán)等多方面維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[1,2]，在湖泊食物網(wǎng)中發(fā)揮重要作用。大型底棲動(dòng)物生命周期長(zhǎng)、遷移能力有限，物種類分布和生長(zhǎng)、繁殖、群落演替和群落結(jié)構(gòu)的變化受水質(zhì)、水深、水溫和底質(zhì)等環(huán)境因子影響[3,4]。大型底棲動(dòng)物分布廣泛、形體較易辨認(rèn)、對(duì)污染的逃避能力弱和對(duì)環(huán)境變化較為敏感等優(yōu)勢(shì)，其群落結(jié)構(gòu)是認(rèn)識(shí)水域環(huán)境特點(diǎn)、預(yù)測(cè)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)，已廣泛地應(yīng)用于湖泊環(huán)境監(jiān)測(cè)[5,6]。

大型底棲動(dòng)物群落的分類學(xué)組成受到廣泛關(guān)注，而關(guān)于其功能組成的知識(shí)則相對(duì)有限。物種主要通過(guò)在生態(tài)系統(tǒng)中的特定功能來(lái)影響環(huán)境，因此，準(zhǔn)確描述群落內(nèi)功能性狀的結(jié)構(gòu)和組成，可以更好地理解多樣性與功能之間的關(guān)系[7]。大型底棲動(dòng)物的生態(tài)功能通常與一些特定的功能攝食類群（functional feeding groups，反映每個(gè)物種的主要攝食類型）有關(guān)。大型底棲動(dòng)物的功能攝食類群通常分為撕食者（shredders）、刮食者（scrapers）、收集者（gatherers）、濾食者（filters）和捕食者（predators）[8]。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)受到環(huán)境干擾時(shí)，功能性狀也會(huì)作為指示指標(biāo)發(fā)生改變[9,10]。

查干湖是吉林省最大的內(nèi)陸湖泊，地處嫩江與霍林河交匯的水網(wǎng)地區(qū)，是吉林省重要的漁業(yè)基地，也是松遼平原第一大湖。查干湖魚(yú)類種類豐富，魚(yú)類動(dòng)物區(qū)系相對(duì)復(fù)雜，魚(yú)類種質(zhì)資源優(yōu)良，建有吉林前郭查干湖蒙古鲌國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)和吉林前郭新廟泡特有魚(yú)類國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)。目前，關(guān)于查干湖大型底棲動(dòng)物的研究?jī)H限于種類組成及其與水環(huán)境的關(guān)系[11]，關(guān)于其功能攝食類群與環(huán)境因子間的關(guān)系研究較少。因此，開(kāi)展查干湖大型底棲動(dòng)物群落特征調(diào)查，探討其與主要環(huán)境生態(tài)因子的相互關(guān)系，比較基于物種組成和基于功能攝食類群組成的大型底棲動(dòng)物群落特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)強(qiáng)度，對(duì)于了解湖泊大型底棲動(dòng)物的結(jié)構(gòu)和功能，合理利用湖泊水資源和生物資源具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

查干湖（124°03'～124°34'，45°09'～45°30'）位于我國(guó)吉林省西北部、內(nèi)蒙古自治區(qū)、黑龍江省和吉林省的金三角地區(qū)，屬霍林河末端的堰塞湖泊；是松花江、松花江南源、嫩江三江交匯處我國(guó)十大淡水湖之一、吉林省內(nèi)最大的天然湖泊和最大的漁業(yè)生產(chǎn)基地。水域面積420 km2，平均水深2.5 m，水位在130 m 時(shí)，與辛甸泡、馬營(yíng)泡構(gòu)成一體，其姊妹泡是新廟泡和庫(kù)里泡，目前由引松渠將其貫通。查干湖補(bǔ)水主要來(lái)自天然降水、松花江引水及灌區(qū)回歸水。周邊地區(qū)為農(nóng)業(yè)種植區(qū)，農(nóng)業(yè)面源污染嚴(yán)重；湖周鹽堿地，沙地分布面積大，是湖區(qū)徑流匯集區(qū)；周邊旅游業(yè)及餐飲服務(wù)業(yè)快速發(fā)展，威脅查干湖水質(zhì)。根據(jù)查干湖的生境特點(diǎn)，共設(shè)立9 個(gè)采樣點(diǎn)（圖1）。

圖1 查干湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Chagan Lake

1.2 大型底棲動(dòng)物樣品采集與處理

2017 年春季（4 月）、夏季（7 月）和秋季（10 月）分3 個(gè)季節(jié)調(diào)查了查干湖的水質(zhì)、大型底棲動(dòng)物狀況。用1/16 m2的改良彼德森采泥器采集大型底棲動(dòng)物定量樣品，每個(gè)調(diào)查斷面采集3 次，底泥采用40 目和60 目分樣篩進(jìn)行篩選。所采集的大型底棲動(dòng)物用4%甲醛溶液固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，再移入75%酒精中長(zhǎng)期保存。在室內(nèi)進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)。

根據(jù)攝食策略，將大型底棲動(dòng)物分為5 個(gè)功能攝食類群：（1）捕食者；（2）刮食者；（3）收集者；（4）濾食者和（5）撕碎者[8]。將每個(gè)功能攝食類群中的物種密度求和，即為該功能攝食類群的總密度。

1.3 環(huán)境因子

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用主成分分析（Principal Component Analysis，簡(jiǎn)稱PCA）簡(jiǎn)化大型底棲動(dòng)物的物種和功能攝食類群，在簡(jiǎn)化數(shù)據(jù)集的同時(shí)評(píng)價(jià)不同季節(jié)湖泊大型底棲動(dòng)物物種和功能攝食類群種類組成的特征。主成分分析前，將數(shù)據(jù)Hellinger 轉(zhuǎn)化，以減少其變異性[13]。主成分分析采用R 軟件[14]的“ade4”數(shù)據(jù)包[15]。

用冗余分析方法（Redundancy analysis,簡(jiǎn)稱RDA）分析大型底棲動(dòng)物的物種和功能攝食類群種類組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)分析前，環(huán)境變量進(jìn)行[log（x）]轉(zhuǎn)換，物種數(shù)據(jù)進(jìn)行Hellinger 轉(zhuǎn)化。環(huán)境因子的篩選采用向前引入法（Forward selection），環(huán)境變量的顯著性用Monte Carlo 方法檢驗(yàn)（999 次無(wú)限制排列）。RDA 采用R 軟件的“vegan”數(shù)據(jù)包進(jìn)行分析[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查期間的水質(zhì)特征

2.2 大型底棲動(dòng)物的種類組成及季節(jié)差異

調(diào)查期間共發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物35 種，其中水生昆蟲(chóng)和軟體動(dòng)物各14 種，環(huán)節(jié)動(dòng)物6 種，甲殼動(dòng)物1 種（表2）。優(yōu)勢(shì)類群為搖蚊類和寡毛類等小型耐污種，如秋月齒斑搖蚊Stictochironomus akizukii、項(xiàng)圈無(wú)突搖蚊Ablabesmyia monilis、中國(guó)長(zhǎng)足搖蚊Tanypus chinensis、半球多脈扁螺Segmentina hemisphaerula、蘇式尾鰓蚓Branchiura sowerbyi、正顫蚓Tubifex tubifex、奧特開(kāi)水絲蚓Limnodrilus udekemianus 和低頭石蠶Neureclipsis sp.。

PCA 結(jié)果顯示，大型底棲動(dòng)物的種類組成存在季節(jié)性差異（圖2-a）。相似性分析（ANOSIM）結(jié)果同樣顯示，不同季節(jié)大型底棲動(dòng)物的種類組成存在顯著性差異（R=0.491，P=0.001），夏季種群的差異性顯著高于春季和秋季（圖2-b）。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的季節(jié)性差異較?。≧=0.087，P=0.07），且夏、秋兩季大型底棲動(dòng)物功能攝食類群組成的差異大于季節(jié)間差異（圖2-d）。春季大型底棲動(dòng)物的密度最高，秋季最低（圖3），三個(gè)季節(jié)中大型底棲動(dòng)物的收集者所占比例均最高，刮食者的比例也從春季到秋季逐漸降低。

2.3 環(huán)境因子對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

根據(jù)查干湖大型底棲動(dòng)物物種與環(huán)境的關(guān)系，RDA 分析最終篩選出WT、WD、Chla、TP 和DO 等5個(gè)與大型底棲動(dòng)物群落變化最顯著相關(guān)的環(huán)境因子。第一排序軸和第二排序軸的特征根分別為0.185 和0.063，分別解釋了26.14%和8.89%的物種數(shù)據(jù)方差變異及44.61%和15.17%的物種-環(huán)境關(guān)系變異。第一排序軸與WT 和TP 的相關(guān)性較高，第二排序軸與WD、Chla 和DO 的相關(guān)性較高（圖4-a）。

根據(jù)查干湖大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境的關(guān)系，RDA 分析最終篩選出DO、WD 和TSS 等3 個(gè)與大型底棲動(dòng)物群落變化最顯著相關(guān)的環(huán)境因子。第一排序軸和第二排序軸的特征根分別為0.059 和0.031，分別解釋了21.61%和11.48%的物種數(shù)據(jù)方差變異及54.71%和29.05%的物種-環(huán)境關(guān)系變異。第一排序軸與DO 呈顯著正相關(guān)、與TSS呈顯著負(fù)相關(guān)，第二排序軸與WD 呈顯著正相關(guān)（圖4-b）。

表1 查干湖理化因子（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）的季節(jié)變化Tab.1 Seasonal variations in physicochemical parameters（mean ± SE）measured in Chagan Lake

表2 查干湖大型底棲動(dòng)物種類組成Tab.2 Species composition of macroinvertebrate community in Chagan Lake

3 討論

圖2 不同季節(jié)大型底棲動(dòng)物群落物種（a）和攝食功能群（c）組成的主成分分析及不同季節(jié)大型底棲動(dòng)物物種（b）和攝食功能群（d）的相似性分析（ANOSIM）Fig.2 The principal component analysis（PCA）of Hellinger-transformed macroinvertebrates species composition（a）and functional feeding groups（c）among seasons.Single seasons represented by circles.Analysis of similarities（ANOSIM）boxplots displaying the dissimilarities in macroinvertebrates species（b）and functional feeding group compositions between and within single season

圖3 不同季節(jié)（春、夏和秋季）各攝食性狀大型底棲動(dòng)物的平均密度Fig.3 Mean density of macroinvertebrates with different feeding traits in three different seasons:spring,summer,and autumn

2017 年調(diào)查期間，采集查干湖大型底棲動(dòng)物35 種，其中水生昆蟲(chóng)和軟體動(dòng)物種類最多，均為14種，分別占總數(shù)40%。大型底棲動(dòng)物種類組成、群落結(jié)構(gòu)受水域的營(yíng)養(yǎng)水平、底質(zhì)類型及水生植物狀況等因素影響[3-5]。受到不同來(lái)源補(bǔ)給水（特別是前郭灌區(qū)的回灌水）水質(zhì)的影響，以及松嫩平原區(qū)域及湖區(qū)生態(tài)系統(tǒng)演化的多種動(dòng)態(tài)因素綜合作用[17-19]，查干湖的水質(zhì)有逐年惡化的趨勢(shì)，其中溶解氧濃度降低，pH 升高，氮、磷等污染物濃度有所增加。近年來(lái)，綜合評(píng)價(jià)表明，查干湖水質(zhì)接近Ⅲ類標(biāo)準(zhǔn)，處于輕度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)[20,21]。

大型底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境敏感，其群落組成可以指示湖泊水質(zhì)的變化[5,6]。大型底棲動(dòng)物的攝食策略可以反映物種對(duì)環(huán)境壓力的適應(yīng)[22]，不同的功能攝食類群可以反映生境特征、營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、水質(zhì)等信息[8,10]。本研究中，搖蚊類和寡毛類等小型耐污種為底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)類群。本研究結(jié)果表明，水溫、水深、葉綠素a、總磷和溶解氧等是影響大型底棲動(dòng)物種類組成的主要環(huán)境因子（圖4-a），水深、溶解氧和總顆粒懸浮物是影響大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的主要因素（圖4-b）。Kitagawa 認(rèn)為，湖體底部溶解氧水平是決定底棲動(dòng)物分布的首要因素[23]。本研究中，大型底棲動(dòng)物種類組成受溶解氧含量的影響，支持了Kitagawa 的觀點(diǎn)。較高的總磷含量可以增加湖泊的初級(jí)生產(chǎn)力，促進(jìn)植食性小型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)[24]；然而，較高的初級(jí)生產(chǎn)力還可能由于較高的微生物呼吸速率而導(dǎo)致沉積物缺氧，這會(huì)對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物產(chǎn)生負(fù)面影響[25]。

圖4 查干湖大型底棲動(dòng)物物種（a）和功能攝食類群（b）與環(huán)境因子的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis (RDA) of macroinvertebrate species composition (a) and feeding functional groups (b) with environmental variables in Chagan Lake

春季和夏季，以有機(jī)顆粒為食的收集者和以藻類為食的刮食者是大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群，主要是春夏季較高的水溫和光照強(qiáng)度促使藻類大量生長(zhǎng)，為收集者和刮食者提供了豐富的藻類食物資源[26]。本研究中，水深與收集者和刮食者密度呈負(fù)相關(guān)。收集性狀通常與水深呈負(fù)相關(guān)[8]，隨著湖泊水深的降低，風(fēng)力擾動(dòng)增加了有機(jī)顆粒再懸浮，間接影響了水體中有機(jī)顆粒的含量，即收集者的食物資源。春季湖泊平均水深最低，這也解釋了春季收集者密度最高，且收集者分布與水深呈負(fù)相關(guān)。較深的水域營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量相對(duì)較低[10]，也是收集者與水深呈負(fù)相關(guān)的因素之一。三個(gè)季節(jié)中，收集性狀均是大型底棲動(dòng)物群落中最常見(jiàn)的攝食性狀。這一結(jié)果表明，盡管物種的分類學(xué)特征隨季節(jié)變化，但收集性狀仍然是湖泊中最優(yōu)勢(shì)的性狀。本研究中的大多數(shù)昆蟲(chóng)物種，以及幾乎所有的寡毛類都在一定程度上將顆粒收集作為攝食特征[27]。收集性狀的廣泛分布進(jìn)一步證實(shí)了大型底棲動(dòng)物在湖泊有機(jī)物循環(huán)中的作用[1]。從春季到秋季，大型底棲動(dòng)物的密度逐漸下降，其原因可能是浮游植物和浮游動(dòng)物的生物量逐漸降低導(dǎo)致沉降的有機(jī)顆粒供應(yīng)減少。綜上，評(píng)估基于物種組成和功能攝食類群組成的大型底棲動(dòng)物群落特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，可以更好地了解其在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的功能，為合理利用湖泊水資源和生物資源具有重要意義。