“十三五”我國(guó)西瓜遺傳育種研究進(jìn)展

摘? ? 要：“十三五”期間，我國(guó)在西瓜基礎(chǔ)與應(yīng)用研究領(lǐng)域取得了重要進(jìn)展。在選育一批優(yōu)質(zhì)抗逆西瓜新品種的同時(shí)，結(jié)合基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學(xué)對(duì)西瓜植株和果實(shí)等重要性狀進(jìn)行了系統(tǒng)研究。系統(tǒng)總結(jié)了“十三五”以來我國(guó)在西瓜重要農(nóng)藝性狀的基因定位研究、代謝品質(zhì)研究、育種技術(shù)創(chuàng)新、新品種選育等方面取得的重要進(jìn)展，并對(duì)我國(guó)西瓜遺傳育種工作進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：西瓜;生物技術(shù);遺傳育種

中圖分類號(hào)：S651 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）12-001-09

Abstract：During “the 13th Five-Year Plan” period， watermelon basic and applied research was developed rapidly in China. A batch of high-quality and stress-tolerance new watermelon varieties have been bred. A systematic research work of important traits such as watermelon plants and fruits was carried out in combination with a variety of technical methods such as genome， transcriptome， and metabolome. This paper systematically summarized the latest progress made in the past 5 years from the aspects of activating research on watermelon gene mapping of important agronomic traits of watermelon， metabolic of fruit quality， transgenic and gene editing technology， new variety selective breeding， etc. The paper also analyzed the existing problems and prospected in genetic breeding of watermelon and prospected the future works in China.

Key words：Watermelon; Biological technology; Genetic breeding

1961—2019年，我國(guó)西瓜種植面積從54萬(wàn)hm2增加到147萬(wàn)hm2，增加了1.7倍，2019年種植面積占世界總面積的47.7%，西瓜總產(chǎn)量從655萬(wàn)t增加到6086萬(wàn)t，增加了8.3倍，2019年總產(chǎn)量占全世界總產(chǎn)量的60.6%（FAO）。西瓜遺傳育種研究獲得了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家西甜瓜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、國(guó)家自然科學(xué)基金以及地方產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系等多個(gè)項(xiàng)目的支持，經(jīng)過廣大科研工作者的努力，在西瓜基礎(chǔ)研究、育種技術(shù)、育種材料創(chuàng)制和新品種選育等方面取得了令人矚目的進(jìn)展。創(chuàng)建了西瓜分子標(biāo)記聚合育種技術(shù)，并且在基因編輯技術(shù)上實(shí)現(xiàn)突破;創(chuàng)新出一批優(yōu)良的育種材料，育成多個(gè)優(yōu)質(zhì)抗逆西瓜新品種，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，促進(jìn)了西瓜產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。

1 西瓜重要農(nóng)藝性狀功能基因挖掘研究

隨著西瓜基因組數(shù)據(jù)庫(kù)的公布 [1]，西瓜重要農(nóng)藝性狀的研究取得了快速發(fā)展。2019年，隨著414份代表性西瓜種質(zhì)資源的重測(cè)序工作的完成，使得在自然群體水平上進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）成為了現(xiàn)實(shí)[2]。至此，遺傳圖譜構(gòu)建、集群分離分析法（BSA）以及GWAS成為對(duì)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行基因定位的重要正向遺傳學(xué)手段，并在西瓜株型、果實(shí)外觀、果肉品質(zhì)、西瓜種子等主要農(nóng)藝性狀的基因定位中取得了重要進(jìn)展，對(duì)西瓜優(yōu)質(zhì)抗病簡(jiǎn)約化分子育種應(yīng)用具有重要意義。

1.1 植株性狀的遺傳與基因定位研究

西瓜短蔓和無(wú)杈性狀有益于簡(jiǎn)約化和集約化栽培。Haileslassie[3]發(fā)現(xiàn)西瓜短蔓為單基因控制的隱性性狀，并通過BSA將候選區(qū)間定位于9號(hào)染色體8.525 kb的區(qū)間范圍內(nèi)，發(fā)現(xiàn)Cla015407可能是控制西瓜節(jié)間長(zhǎng)度的候選基因;Zhu等[4]通過二代測(cè)序和BSA-seq將Cldw-1基因定位在9號(hào)染色體上107.00 kb 的候選區(qū)域，其中Cla010337的表達(dá)水平在矮株系 WM102 中測(cè)試的所有組織中均顯著降低;Haileslassie[3]發(fā)現(xiàn)西瓜葉色后綠性狀受單個(gè)隱性基因（dg）控制，并將dg基因精細(xì)定位到3號(hào)染色體一個(gè)53.54 kb的區(qū)域內(nèi)，表明ClCG03G010030可能是控制西瓜葉色后綠的候選基因;Dou等[5]鑒定了一個(gè)由單個(gè)隱性基因控制的側(cè)向無(wú)枝性狀，命名為Clbl，進(jìn)行BSA-seq和連鎖分析后將Clbl定位在西瓜4號(hào)染色體上一個(gè)9011 bp的候選區(qū)域，其中僅包含一個(gè)編碼TERMINAL FLOWER 1蛋白的候選基因Cla018392。這些為西瓜植株性狀的遺傳規(guī)律與基因調(diào)控研究提供了理論依據(jù)。

1.2 果實(shí)外觀性狀的遺傳與基因定位研究

西瓜果實(shí)外觀品質(zhì)包括果形、果皮顏色、花紋和蠟粉等。在西瓜果形的研究上，Dou等[6]發(fā)現(xiàn)西瓜果形長(zhǎng)、圓受單基因控制，表現(xiàn)不完全顯性遺傳，在BSA和GWAS的基礎(chǔ)上，證明了Cla011257基因在控制西瓜果形長(zhǎng)、圓時(shí)潛在的功能。果皮顏色是影響西瓜商品價(jià)值的重要因素，Dou等[7]將與黃色果皮相關(guān)的位點(diǎn)定位到4號(hào)染色體1～58.8 kb范圍內(nèi);Li等[8]通過構(gòu)建高密度遺傳圖譜將控制墨綠色和淺綠色果皮的位點(diǎn)定位到8號(hào)染色體 142.7～154.7 cM范圍內(nèi)，并獲得了可能的候選基因ClCG08G017810。此外，對(duì)西瓜果實(shí)表皮蠟粉等外觀性狀的研究也取得了一定的進(jìn)展[9]。

1.3 果肉品質(zhì)性狀的遺傳與基因定位研究

果肉顏色、果實(shí)硬度、風(fēng)味（甜味、酸味、苦味）等農(nóng)藝性狀是西瓜育種的重要選擇目標(biāo)。在西瓜果肉顏色性狀的研究上，Li等[10]確定了一個(gè)調(diào)控西瓜的鮮紅色果肉顏色的顯性基因Y scr，將Y scr定位到6號(hào)染色體上的一個(gè)小區(qū)域;Wang等[11]表明紅肉顏色是由一個(gè)調(diào)節(jié)紅色和淡黃色色素沉淀的隱性基因控制的，通過精細(xì)定位發(fā)現(xiàn)第4號(hào)染色體上兩個(gè)候選基因Cla005011和Cla005012，其中Cla005011為番茄紅素β-環(huán)化酶基因的關(guān)鍵位點(diǎn)，Cla005011的表達(dá)差異并不是COS和LSW-177果肉顏色變化的主要原因; Zhang[12]通過圖譜克隆和轉(zhuǎn)基因分析，鑒定了一個(gè)控制西瓜果肉顏色的番茄紅素b-環(huán)化酶（ClLCYB）基因，ClLCYB的下調(diào)使肉色由淡黃色變?yōu)榧t色，ClLCYB的過表達(dá)使肉色變?yōu)槌壬珻lLCYB內(nèi)的天然錯(cuò)義突變影響了ClLCYB蛋白的豐度，促進(jìn)了西瓜紅肉顏色的發(fā)展;此外，刁衛(wèi)楠等[13]豐富了對(duì)西瓜檸檬黃色果肉的研究。在果實(shí)硬度研究方面，高磊等[14]對(duì)西瓜果肉硬度主效基因進(jìn)行精細(xì)定位，將其精細(xì)定位在西瓜6號(hào)染色體上，發(fā)現(xiàn)木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶基因Cla004119和乙烯響應(yīng)元件Cla004120可能是控制西瓜果肉硬度的關(guān)鍵基因。ANEES等[15]結(jié)合轉(zhuǎn)錄組的數(shù)據(jù)對(duì)果實(shí)硬度的轉(zhuǎn)錄調(diào)控進(jìn)一步完善，并挖掘到了8個(gè)候選基因。在果實(shí)風(fēng)味物質(zhì)的研究中，高磊等[14]對(duì)西瓜果實(shí)酸味性狀主效基因精細(xì)定位，將基因定位在西瓜6號(hào)染色體上，發(fā)現(xiàn)僅有Cla009218和Cla009226兩個(gè)基因在不同果實(shí)酸味的材料中差異表達(dá)，可能對(duì)西瓜果實(shí)中有機(jī)酸的積累起決定作用;Gong等[16]發(fā)現(xiàn)苦味是顯性性狀，并結(jié)合遺傳圖譜和精細(xì)定位推測(cè)基因Cla011508為控制西瓜果實(shí)苦味的候選基因;Ren等[17]表明棉子糖（Raf）家族寡糖（RFOs）是瓜類維管束中主要的轉(zhuǎn)運(yùn)糖，確定堿性半乳糖苷酶ClAGA2為水蘇糖（Sta）和Raf水解的關(guān)鍵調(diào)控因子，并確定其在維管束中特異性表達(dá)，證實(shí)了ClAGA2控制果實(shí)Raf水解，降低果實(shí)中糖含量;Ren等[18]發(fā)現(xiàn)一個(gè)假定的液膜糖轉(zhuǎn)運(yùn)基因（ClTST2）編碼一個(gè)液泡膜基因，該基因的表達(dá)與西瓜果肉細(xì)胞液泡膜對(duì)糖的吸收和積累有關(guān)。目前與風(fēng)味相關(guān)的代謝物不斷地被挖掘，為提升西瓜品質(zhì)提供了有效的數(shù)據(jù)支撐。

1.4 西瓜種子性狀的遺傳與基因定位研究

西瓜種子性狀包括種子大小、顏色等。Li等[19]構(gòu)建了一張西瓜高密度遺傳圖譜，將控制種皮顏色（黑色vs淺黃）的候選基因進(jìn)行了精細(xì)定位，候選基因被縮小到3號(hào)染色體上70.2 kb的區(qū)間內(nèi)，區(qū)間內(nèi)Cla019481為編碼多酚氧化酶，可能催化多酚類物質(zhì)生成黑色素。Luan等[20]對(duì)11個(gè)候選基因進(jìn)行了測(cè)序，預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)Cla007520 可能與促進(jìn)胚珠發(fā)育中的外被細(xì)胞增殖有關(guān);Gao等[21]構(gòu)建了西瓜GBS高密度遺傳圖譜，在2號(hào)染色體同一區(qū)域內(nèi)鑒定到2個(gè)QTLs SW2.1和20 SWT2.1，其解釋率為35.52%～50.10%。此外，在2號(hào)、6號(hào)等染色體上也獲得了與西瓜種子大小相關(guān)的QTL或者候選基因[22-23]（表1）。

2 西瓜代謝組學(xué)研究進(jìn)展

代謝組學(xué)的概念由科學(xué)家于20世紀(jì)90年代中期提出。西瓜中豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不但為人體提供了糖類等重要的能量來源，而且在預(yù)防與治療疾病等方面也有重要作用。西瓜中富含的蔗糖、葡萄糖和果糖等糖類代謝物能夠滿足人體的能量需求[11]。類胡蘿卜素是一類四萜類化合物，他們不僅僅參與西瓜果實(shí)瓤色的形成，同時(shí)在清除自由基，預(yù)防心血管疾病和癌癥等方面起到重要作用[25]。瓜氨酸等代謝物則在促進(jìn)人體血液循環(huán)、治療男性性功能障礙等方面具有良好效果[26]。多種功能性代謝物的存在使得西瓜果實(shí)的代謝組學(xué)研究具有重要的意義。筆者將重點(diǎn)對(duì)轉(zhuǎn)錄和代謝聯(lián)合分析解析西瓜果實(shí)風(fēng)味和代謝物在物種馴化進(jìn)程中的變化情況進(jìn)行介紹，以期為西瓜果實(shí)風(fēng)味代謝物育種提供代謝水平的見解。

2.1 轉(zhuǎn)錄組和代謝組聯(lián)合分析解析西瓜果實(shí)風(fēng)味

西瓜果實(shí)風(fēng)味與代謝物密不可分。果實(shí)的風(fēng)味由味道和氣味構(gòu)成[27]，糖類和有機(jī)酸的比例是衡量果實(shí)味道的重要的代謝物。Gao等[28]以203Z（母本）和PI 271769（父本），然后經(jīng)過7次回交和4次自交后獲得了具有酸甜口感的特色型西瓜新品種SW。UMER等[29]進(jìn)一步對(duì)該品種以及203Z在果實(shí)發(fā)育過程中的糖類和有機(jī)酸的含量進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明蘋果酸和檸檬酸是導(dǎo)致果實(shí)酸味差異的重要代謝物，蔗糖、果糖以及葡萄糖則對(duì)果實(shí)的甜味具有重要的貢獻(xiàn)，這些代謝物的綜合作用形成了西瓜的酸甜口感。Yuan等[30]對(duì)白、金黃、橙、粉和大紅5種瓤色西瓜3個(gè)關(guān)鍵發(fā)育時(shí)期的13種類胡蘿卜素的含量進(jìn)行了測(cè)定，明確了不同類胡蘿卜素對(duì)不同瓤色西瓜的貢獻(xiàn)情況，Zhang等[12，31]進(jìn)一步通過基因編輯和體外驗(yàn)證等試驗(yàn)證實(shí)了ClPHT4;2和Lcyb在調(diào)控類胡蘿卜素積累進(jìn)程中的重要作用，為不同瓤色之間顏色與風(fēng)味差異提供了分子見解。此外，Gong等[32]對(duì)西瓜果實(shí)發(fā)育過程中73種重要的初級(jí)代謝物進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)這些代謝物之間大多與具體正向積累模式的糖類代謝物具有相似的積累模式，說明初級(jí)代謝物之間可能通過參與糖酵解和TCA循環(huán)等代謝活動(dòng)共同參與西瓜味道的形成。對(duì)西瓜果實(shí)風(fēng)味的研究往往集中在對(duì)揮發(fā)性有機(jī)化合物的研究方面，Gong等[27]在Crimson西瓜果實(shí)發(fā)育的4個(gè)時(shí)期共檢測(cè)到了74種揮發(fā)性有機(jī)化合物，并進(jìn)一步對(duì)代謝物積累模式進(jìn)行分析，認(rèn)為香葉基丙酮、2，6-壬二烯醛等11種揮發(fā)性代謝物是西瓜風(fēng)味形成的關(guān)鍵代謝物。對(duì)西瓜風(fēng)味的研究只是開始，還需要進(jìn)一步加強(qiáng)。

2.2 西瓜中重要代謝物的馴化進(jìn)程研究

與野生西瓜相比，栽培西瓜糖類的增加、苦味的消失以及果肉顏色更加豐富是馴化與改良進(jìn)程的重要特征[32]。Guo等[2]通過對(duì)414份西瓜種子的重測(cè)序，挖掘到了調(diào)控西瓜果實(shí)含糖量等重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵基因，揭示了人工選擇進(jìn)程對(duì)西瓜糖分提升所起到的重要作用。Ren等[18]對(duì)400份西瓜資源進(jìn)行了重測(cè)序與糖含量的測(cè)定，并進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)ClTST2的表達(dá)增加是西瓜馴化中的一個(gè)主要分子事件，與該基因啟動(dòng)子周圍的選擇掃描有關(guān);ClNAC68也被證明在調(diào)控含糖量方面起到一定的作用[33]。西瓜果實(shí)的苦味與葫蘆素的積累有關(guān)[34]，Gong等[32]結(jié)合不同發(fā)育時(shí)期的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，栽培品種中沒有檢測(cè)到葫蘆素，而野生品種中，糖基化的葫蘆素E等物質(zhì)是造成野生西瓜果實(shí)苦味的根本原因。Yuan等[35]對(duì)6種不同類型的西瓜進(jìn)行了代謝譜的測(cè)定，共發(fā)現(xiàn)了431種差異積累的代謝物，并進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)芹菜素6-C-葡萄糖苷、木犀草素6-C-葡萄糖苷、柚皮素C-己糖苷和蔗糖等代謝物是在栽培西瓜和野生西瓜之間最主要的差異代謝物，黏籽西瓜和栽培西瓜之間具有較為相似的代謝物積累模式，暗示著在馴化進(jìn)程中這兩種類型的西瓜間可能存在更為相近的關(guān)系?？傊x物為西瓜的馴化與改良研究提供了更為可靠的數(shù)據(jù)支撐。

3 西瓜遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)的研究進(jìn)展

西瓜分子育種是西瓜遺傳轉(zhuǎn)化育種中的重要一環(huán)，是研究西瓜基因功能和改良西瓜品種的重要手段。在西瓜中進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化的主要方式仍然是農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化，但西瓜轉(zhuǎn)基因技術(shù)的主要瓶頸仍然是轉(zhuǎn)化效率低。Liu等[36]、張曼等[37]和Vasudevan等[38]優(yōu)化了農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化方式，為西瓜的高效遺傳轉(zhuǎn)化和分子育種奠定了基礎(chǔ)。隨著西瓜中遺傳轉(zhuǎn)化體系的不斷完善，目前在西瓜中進(jìn)行了品質(zhì)、抗病抗逆和株型等相關(guān)基因的功能驗(yàn)證。此外，CRISPR/Cas9等基因編輯技術(shù)也運(yùn)用到了西瓜功能基因的研究中。

3.1 西瓜轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究

在西瓜果實(shí)品質(zhì)研究方面，Ren等[18，39]將甜性性狀的液膜糖轉(zhuǎn)運(yùn)基因（ClTST2）和新型液泡糖轉(zhuǎn)運(yùn)體ClVST197在白瓤半野生型的西瓜中分別過表達(dá)，發(fā)現(xiàn)均能提高轉(zhuǎn)基因株系果肉糖含量。Zhang等[12]認(rèn)為西瓜ClLCYB基因的錯(cuò)義突變引起西瓜果肉的白、黃和紅等3種顏色的變化。研究發(fā)現(xiàn)ClLCYB基因的下調(diào)表達(dá)導(dǎo)致果肉顏色從淡黃色變?yōu)榧t色，而紅色果肉中的 ClLCYB 過表達(dá)導(dǎo)致果肉顏色變?yōu)槌壬?。Zhang等[31]從西瓜中分離出了一種有色體磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體基因（ClPHT4;2），酵母缺陷體中異源表達(dá)和干擾試驗(yàn)表明該基因編碼的Pi轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白具有促進(jìn)果肉類胡蘿卜素積累以及響應(yīng)外源ABA、乙烯和葡萄糖等調(diào)控的作用。在抗逆研究方面，Yang等[40]從西瓜中分離出了一種冷誘導(dǎo)的ClCASPL基因，異源表達(dá)CICASPL基因能夠增強(qiáng)冷脅迫感知的敏感性，而atcaspl4c1突變體對(duì)冷脅迫具有較強(qiáng)的耐受性。Zhang等[41]發(fā)現(xiàn)西瓜中的AopP 基因能夠與植物免疫響應(yīng)因子ClWRKY6互作，負(fù)向調(diào)控ClWRKY6的轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平，并降低植物的免疫反應(yīng)。He等[42]發(fā)現(xiàn)異源表達(dá)的ClHSP22.8基因增強(qiáng)了植株感知ABA的敏感性和降低了耐鹽性。Shi等[43]發(fā)現(xiàn)西瓜中交替氧化酶（ClAOX）基因由于單核苷酸發(fā)生突變而具有兩種亞型，分別為ClAOX k和ClAOX n，異源表達(dá)的ClAOX k比擬南芥aox1a突變體和ClAOX n的耐寒性強(qiáng)。在株型轉(zhuǎn)基因研究方面，Shi等[44]發(fā)現(xiàn)西瓜中異源表達(dá)的ClTCP14a和ClTCP15基因能夠調(diào)控植株高度;Wei等[45]證實(shí)了GA3ox基因的移碼突變引起了西瓜的矮化。

3.2 西瓜基因編輯技術(shù)研究

基因編輯技術(shù)的成熟使西瓜的基因編輯技術(shù)也獲得了重大突破，為西瓜功能基因的研究和種質(zhì)資源的定向改良奠定了基礎(chǔ)[46]。Tian等[47]首次在西瓜的基因編輯技術(shù)上取得突破，成功利用CRISPR/ Cas9編輯了西瓜的八氫番茄紅素去飽和酶基因（ClPDS），獲得了基因敲除的西瓜白化苗。隨后，Tian等[48]利用CRISPR/ Cas9定點(diǎn)編輯了西瓜的乙酰乳酸合成酶基因（ALS）基因的單核苷酸位點(diǎn)，成功將ALS 蛋白的第190位的脯氨酸突變成了絲氨酸，發(fā)現(xiàn)純合后的als突變體獲得了抗磺酰脲類除草劑的特性。此外，Ren等[39]利用CRISPR/ cas9編輯了液泡糖轉(zhuǎn)運(yùn)體基因ClVST197后，發(fā)現(xiàn) clvst197突變體的葉片光合效率下降且含有更多的淀粉，證實(shí)了ClVST197蛋白具有顯著的糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力。Zhang等[49]利用CRISPR/ Cas9對(duì)西瓜的Clpsk1基因進(jìn)行基因編輯并獲得了抗白粉病的clpsk1突變體。Ren等[17]同時(shí)將西瓜中ClAGA2、ClSWEET3和ClTST2基因敲除后，顯著影響了果實(shí)中糖的積累量，證實(shí)了ClAGA2、ClSWEET3和ClTST2等3個(gè)基因在糖分積累中的作用。Wang等[50]系統(tǒng)靶向并突變了西瓜ABA合成相關(guān)基因β-葡萄糖苷酶（BGs），發(fā)現(xiàn)BG1基因具有調(diào)控種子大小和促進(jìn)種子發(fā)芽的作用。隨著西瓜中轉(zhuǎn)基因和基因編輯技術(shù)研究的不斷推進(jìn)，有望通過定點(diǎn)編輯技術(shù)改良西瓜重要的農(nóng)藝性狀，進(jìn)而培育出綜合性狀優(yōu)良的超級(jí)西瓜新品種。

4 西瓜種質(zhì)資源評(píng)價(jià)篩選與育種材料創(chuàng)新

2017—2020 年通過非主要農(nóng)作物品種登記的西瓜品種共有2685個(gè)。其中2017年176個(gè)、2018年1256個(gè)、2019年679個(gè)、2020年574個(gè)。目前已進(jìn)行西瓜品種登記的?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）共有 27個(gè)，排名前十的為河南、安徽、甘肅、新疆、黑龍江、河北、山東、遼寧、北京、山西等。一些主要品種見表2～3。

2016—2020 年申請(qǐng)植物新品種保護(hù)的西瓜品種共有 389個(gè)，其中2016年24個(gè)、2017年70個(gè)、2018年89個(gè)、2019年146個(gè)、2020年60個(gè)。授權(quán)109個(gè)，其中2016年10個(gè)、2017年7個(gè)、2018年15個(gè)、2019年16個(gè)、2020年61個(gè)。從2016年的10 個(gè)增長(zhǎng)到2020年60個(gè)，增幅達(dá)到83.8%。

目前市場(chǎng)上栽培面積較大的品種有京欣、8424、申抗968、甜王、美都、金城5號(hào)、西農(nóng)8號(hào)、農(nóng)科大6號(hào)、鄭抗無(wú)籽1號(hào)、雪峰花皮、洞庭1號(hào)等?！笆濉逼陂g，經(jīng)過育種家的不懈努力，選育西瓜新品種超過50個(gè)。這些新品種的外觀品質(zhì)有了明顯提升，尤其在含糖量、耐貯運(yùn)方面大幅度提升，在中果型和小果型育種方面有所突破。適合露地栽培的西瓜新品種有黑鯊、農(nóng)科大18號(hào)、農(nóng)科大20號(hào)、龍盛9號(hào)[51]、龍盛佳越、津花24[52]、京美10K02、凱麗[53]、春喜100[54]、秀雅2號(hào)[55]、越欣[56]、雪龍一號(hào)、三倍體無(wú)籽西瓜有雪峰新二號(hào)[57]、冰花無(wú)籽[58]、萊卡紅3號(hào)[59]、強(qiáng)黑1號(hào)[60]、津蜜55[61]、晉綠無(wú)籽3號(hào)[62]、綠虎[63]、暑寶8號(hào)[64]。適合設(shè)施栽培的西瓜新品種有中果型蘇蜜518、蘇蜜618、豐華18、紅裕18，小果型怡蘭[65]、京美2K、蘭芯[66]、傳祺1號(hào)[67]、彩虹瓜之寶[68]、眾天美顏[69]、滿春[70]、寧農(nóng)科5號(hào)[71]、蘇蜜 9號(hào)[72]、蘇夢(mèng) 1號(hào)[73]、菊城紅玲[74]。

5 我國(guó)西瓜遺傳育種前景展望

“十三五”期間，我國(guó)在西瓜基礎(chǔ)研究、分子育種技術(shù)、育種材料創(chuàng)制和新品種選育等方面取得了突出的成績(jī)，但與發(fā)達(dá)國(guó)家相比，國(guó)內(nèi)在多基因聚合育種及商業(yè)化育種等方面還存在較大差距，常規(guī)育種與分子育種脫節(jié)，育種周期長(zhǎng);單倍體育種、基因編輯和轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用缺乏;抗病優(yōu)質(zhì)基因挖掘和野生地方種質(zhì)資源利用不足;重復(fù)育種或同質(zhì)化育種現(xiàn)象嚴(yán)重;缺乏具有核心競(jìng)爭(zhēng)力的新品種。

5.1 進(jìn)一步加強(qiáng)西瓜種質(zhì)資源搜集、保存、鑒定和創(chuàng)制

種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ)，目前我國(guó)西瓜種質(zhì)資源收集范圍狹窄，特別是抗炭疽病、病毒病、細(xì)菌性果斑病等優(yōu)異種質(zhì)資源匱乏。應(yīng)加強(qiáng)國(guó)內(nèi)外種質(zhì)資源的搜集和保存，以及種質(zhì)資源的精準(zhǔn)鑒定和優(yōu)良基因挖掘相關(guān)研究，尤其是對(duì)西瓜多種病蟲害具有較強(qiáng)抗性、有潛在育種價(jià)值的西瓜野生種基因的深入挖掘。通過對(duì)地方品種的優(yōu)異性狀的發(fā)掘，創(chuàng)制具有創(chuàng)新性的優(yōu)質(zhì)抗病的西瓜新種質(zhì)。

5.2 繼續(xù)加強(qiáng)應(yīng)用基礎(chǔ)和育種技術(shù)研究，提升西瓜育種水平

我國(guó)現(xiàn)階段西瓜育種中基礎(chǔ)研究相對(duì)薄弱，特別是抗病育種基礎(chǔ)研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)，應(yīng)進(jìn)一步加大對(duì)基礎(chǔ)研究的投入力度，加快抗病毒病、細(xì)菌性果斑病等基因的克隆進(jìn)程。同時(shí)，要更加重視常規(guī)育種技術(shù)與生物技術(shù)的結(jié)合，進(jìn)一步通過單倍體和多倍體誘導(dǎo)、遠(yuǎn)緣雜交和基因編輯等技術(shù)創(chuàng)制符合市場(chǎng)需求的優(yōu)異育種材料，為今后高競(jìng)爭(zhēng)力西瓜新品種培育奠定堅(jiān)實(shí)的材料基礎(chǔ)。

5.3 拓展育種新技術(shù)，提高育種效率

加強(qiáng)西瓜基因組學(xué)、代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、表型組學(xué)多組學(xué)研究。首先，基因組學(xué)不斷深化，第 2 代、第3 代測(cè)序技術(shù)促進(jìn)了全基因組選擇育種的發(fā)展，在獲得大量序列的基礎(chǔ)上，大量 SNP 標(biāo)記的開發(fā)使得利用全基因組 SNP 進(jìn)行基因型分型很普遍。PAN-基因組學(xué)廣泛地揭示多種基因信息，挖掘野生資源的遺傳多樣性信息。代謝組學(xué)有助于研究果實(shí)代謝物、品質(zhì)、風(fēng)味、抗逆等遺傳關(guān)聯(lián);轉(zhuǎn)錄組學(xué)揭示不同時(shí)期不同組織的基因表達(dá)差異;表型組學(xué)研究已經(jīng)在其他作物上開展。開展西瓜雄性不育材料的創(chuàng)制和育種技術(shù)研究;加強(qiáng)生長(zhǎng)發(fā)育、單性結(jié)實(shí)基因挖掘和分子調(diào)控機(jī)制研究;重視西瓜主要果實(shí)品質(zhì)、植株性狀和抗逆體系;建立和優(yōu)化抗病抗逆性狀基因創(chuàng)制技術(shù)體系，開發(fā)新型實(shí)用分子標(biāo)記，建立高通量分子標(biāo)記輔助的遺傳轉(zhuǎn)化體系和基因編輯技術(shù)，實(shí)現(xiàn)定制化創(chuàng)制和改良西瓜種質(zhì)材料。

5.4 根據(jù)生產(chǎn)和市場(chǎng)需求培育西瓜新品種

近些年設(shè)施西瓜面積增加迅速，培育不同熟性優(yōu)質(zhì)耐低溫等西瓜新品種，適于春、夏、秋、冬多茬不同設(shè)施栽培;加強(qiáng)適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)優(yōu)良西瓜品種的選育;由于三倍體無(wú)籽西瓜具有雜種優(yōu)勢(shì)和多倍體優(yōu)勢(shì)，具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病、抗逆、耐貯運(yùn)、高功能性成分含量等特點(diǎn)，選育優(yōu)質(zhì)多樣性的三倍體無(wú)籽西瓜新品種仍然是西瓜育種專家的目標(biāo);選育番茄紅素、瓜氨酸、谷胱甘肽和維生素C高含量西瓜品種以及適合糖尿病人食用的高甜低糖品種，滿足消費(fèi)者健康需求。選育適合簡(jiǎn)約化栽培和機(jī)械化栽培的西瓜新品種，減少人工投入，提高瓜農(nóng)種植效益，促進(jìn)西瓜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

致謝：感謝龔成勝、趙永、楊東東提供相關(guān)資料。

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