李丹彤,楊 穎
(長春師范大學數(shù)學學院,吉林 長春 130000)
糖酵解是一種通過代謝過程將葡萄糖轉化為丙酮酸的生化反應,是活細胞利用葡萄糖獲得能量的方法.文獻[1]給出了一個基本模型,它可以通過以下兩個耦合的一階微分方程[2]來表示:
(1)
其中:x和y分別表示二磷酸腺苷(ADP)和磷酸果糖(F6P)的濃度;參數(shù)(α,β)非負.方程(1)為無量綱化之后的形式,容易看出P(β,β/(α+β2))是系統(tǒng)(1)的唯一正平衡點.如果適當選擇參數(shù)α和β,系統(tǒng)(1)存在一個穩(wěn)定的極限環(huán)[3].此外,有關糖酵解數(shù)學模型的細節(jié)可見文獻[4-6].文獻[7-9]擴展了對于糖酵解模型的分支分析和定性性質的研究.文獻[10]構造了一個非標準差分形式,利用離散時間模型的極限環(huán)行為證明了解的正性.文獻[11]討論了離散時間模型的定性行為、分岔分析和混沌控制.
本文旨在研究隨機糖酵解模型的動力學行為.最近通過研究一些隨機化學反應模型得到了它們的遍歷性[12-14].顯然,生化反應模型不可避免地會受到環(huán)境白噪聲的影響.反應中的催化劑、溶劑、溫度等因素都會對反應過程產生影響,因此在化學反應中考慮隨機擾動是合理的.現(xiàn)將確定性糖酵解模型(1)加入白噪聲系統(tǒng)擾動,將其轉化為伊藤隨機微分方程:
(2)
首先給出一些常用的記號和公式.在本文中,令
除非另行說明,總假設(Ω,F(xiàn),{Ft}t≥0,P)為滿足通常條件(右連續(xù)且F0包含所有的零測集)的帶有域流{Ft}t≥0的完全概率空間.下面考慮給定初始值x(t0)=x0∈R+的d維隨機微分方程:
dx(t)=f(x(t),t)dt+g(x(t),t)dB(t),t>t0.
(3)
LV(x,t)=Vt(x,t)+Vx(x,t)f(x,t)+1/2trace[gT(x,t)Vxx(x,t)g(x,t)].
dV(x(t),t)=LV(x(t),t)dt+Vx(x(t),t)g(x(t),t)dB(t).
首先說明系統(tǒng)(2)的解是正的和全局的.對于任意初始值,為了得到唯一的全局解,即解在有限時間內不會爆破,方程的系數(shù)被要求滿足局部Lipschitz條件和線性增長條件[15].然而隨機系統(tǒng)(2)中的xy2項是非線性的,因此系統(tǒng)(2)的系數(shù)顯然不滿足線性增長條件.這樣解可能會在有限時間內爆破.這里利用Lyapunov分析方法,說明系統(tǒng)(2)的解如文獻[16-18]提到的那樣是正的和全局的.
定理2.1如果σ1,σ2滿足
(4)
P{τn≤T}>ε.
(5)
dV(x,y)=LVdt+σ1(x-1)dB1(t)+σ2(y-1)dB2(t)+k1(x+y)(σ1xdB1(t)+σ2ydB2(t))+k2σ2y2dB2(t).
(6)
這里L是系統(tǒng)(2)的生成算子,且有
(7)
(8)
(9)
由函數(shù)V(x,y)的定義及(7)—(9)式,可得
(10)
先給出文獻[20]中的一個重要引理,讀者也可以參考文獻[21].
引理3.2設X(t)是El中正則時間的齊次Markov過程.如果X(t)相對于某個有界域U是遞歸的,那么它相對于El中的任何非空域都是遞歸的.
定理3.1如果σ1,σ2滿足
(11)
證明為了證明這個定理,需要證明在條件(11)滿足的情況下,引理3.1中的條件(B1)和(B2)成立.首先,將系統(tǒng)(2)寫成以下形式:
由于條件(11)成立,所以可以取C1,C2,C3為正常數(shù),滿足:
(12)
LV≤-(C2+C3-C1β)x-[αC2-β(1+C1)]y-C3β/y-αC3y/x+C3x2+K.
(13)
K-βC3/ε<-1,
(14)
K-αC3/ε<-1,
(15)
K-(C2+C3-C1β)/ε2<-1,
(16)
K-[αC2-β(1+C1)]/ε<-1.
(17)
基于對上述情形的討論,引理3.1中的條件(B2)也滿足.這樣就完成了定理3.1的證明.
假設時間的單位為min,反應物的濃度單位為mol/L.在模型(2)中選取兩組不同的參數(shù)值,得到了模型(1)和模型(2)的散點分布比較圖,并進一步模擬了隨機系統(tǒng)的解及其直方圖.選取Δt=0.002,使用MATLAB軟件進行模擬.
(a)確定性系統(tǒng)(1) (b)隨機模型(2)
例4.2系統(tǒng)(2)的參數(shù)選取如下:α=0.099,β=0.8,σ1=0.1,σ2=0.1.選取與例4.1相同的初始值,可以計算出P(x*,y*)=P(0.8,0.988).圖2給出了常微分模型(1)和相應的隨機模型(2)的散點分布對比圖.圖2表明,系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)周圍有一個極限環(huán).
(a)確定性系統(tǒng)(1) (b)隨機模型(2)
例4.3系統(tǒng)(2)中參數(shù)的選取與例4.1相同,則系統(tǒng)(2)滿足定理3.1中的條件(11).由此可得一個平穩(wěn)分布,見圖3右側的直方圖.圖3的左圖顯示系統(tǒng)(2)的解在一個小鄰域內波動.
圖3 例4.3中隨機系統(tǒng) (2)的解及其直方圖
例4.4系統(tǒng)(2)中的參數(shù)的選取與例4.2相同,隨機系統(tǒng)的模擬結果如圖4所示.
圖4 例4.2中隨機系統(tǒng)(2)的解及其直方圖
從模擬的結果可以看出,確定性系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)有時是穩(wěn)定的,有時存在極限環(huán).在糖酵解模型中加入隨機擾動,會得到一個隨機化學的糖酵解模型.如果白噪聲的強度滿足定理3.1的條件,則無論確定性系統(tǒng)平衡點的形式如何,相應的隨機模型都具有遍歷性.而且似乎白噪聲的加入導致了糖酵解系統(tǒng)的弱穩(wěn)定性.