喀斯特濕地水葫蘆(Eichhornia crassipes)生長(zhǎng)及表型可塑性特征對(duì)不同富營(yíng)養(yǎng)化水體的響應(yīng)*

滕秋梅，孫英杰，沈育伊，張德楠，徐廣平,3 ，周龍武，張中峰，黃科朝，何 文，何成新

(1：廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林 541006) (2：廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西植物功能物質(zhì)研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林 541006) (3：中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所，自然資源部/廣西巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林 541004)

水體富營(yíng)養(yǎng)化是我國(guó)近40年來(lái)眾多湖泊和河流水域所面臨的主要問(wèn)題和挑戰(zhàn)之一[1]，在人類活動(dòng)的影響下，這種演化過(guò)程大大加快，富營(yíng)養(yǎng)化引起的環(huán)境問(wèn)題日益嚴(yán)重[2-4]. 研究表明，城市周邊的濕地是整個(gè)景觀物質(zhì)流的匯聚地，積累了較多的沉積物，伴隨濕地常常出現(xiàn)水體富營(yíng)養(yǎng)化[5]，進(jìn)而給外來(lái)入侵植物創(chuàng)造了一定的空生態(tài)位[6].

水葫蘆，學(xué)名鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)，原產(chǎn)于南美洲，屬雨久花科，它還有其他俗名，如鳳眼藍(lán)、水鳳仙、水風(fēng)信子等[7]. 作為主要的外來(lái)入侵物種之一，多個(gè)國(guó)家和地區(qū)受到水葫蘆入侵的危害[8]，對(duì)區(qū)域生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了巨大的威脅[9]. 桂林會(huì)仙喀斯特濕地是中國(guó)最大的巖溶濕地，在調(diào)節(jié)地區(qū)氣候、涵養(yǎng)水源和生物多樣性保護(hù)等方面發(fā)揮著重要作用，也是響應(yīng)全球變化和人類活動(dòng)較為敏感的生態(tài)系統(tǒng)[10]. 近年來(lái)隨著濕地旅游業(yè)的開(kāi)發(fā)利用，會(huì)仙喀斯特濕地過(guò)多地受到開(kāi)墾、養(yǎng)殖、污水排放等人類活動(dòng)的影響，出現(xiàn)水體富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題[11-12]. 水葫蘆入侵面積在急劇擴(kuò)張，主要集中在富營(yíng)養(yǎng)化水域中[11]，并形成高密度單優(yōu)勢(shì)水葫蘆群落，是會(huì)仙濕地危害嚴(yán)重的入侵植物.

植物表型可塑性(plant phenotypic plasticity)通常指同一基因型植物適應(yīng)不同生境而改變形態(tài)、生理和行為的特性[13]和不同基因型在環(huán)境作用下能表達(dá)的表型范圍[14]，是植物適應(yīng)環(huán)境的重要方式，對(duì)其分布、拓殖、存活能力都具有重要的影響[15]，是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境最直觀的策略之一. 研究植物表型可塑性具有重要的生態(tài)學(xué)意義[16-17]. 水生植物可以通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)、分株間物質(zhì)傳輸與共享、相連分株形態(tài)和生理功能特化等策略來(lái)適應(yīng)異質(zhì)的生境[18-20]，這有利于其拓寬生態(tài)位，占據(jù)更多樣的生境[21]. 陸生植物的表型可塑性受到植物生態(tài)學(xué)界的關(guān)注較多，但水生植物表型可塑性的研究仍顯薄弱[20].

研究表明，一般在不同生境下物種的表型可塑性可能會(huì)發(fā)生適應(yīng)性分化[22]，表型可塑性對(duì)外來(lái)物種的入侵也起到了關(guān)鍵作用[23]. 水生植物在喀斯特濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中起著關(guān)鍵作用，水體富營(yíng)養(yǎng)化引起了濕地水生植物多樣性的降低，水葫蘆入侵對(duì)喀斯特濕地生態(tài)系統(tǒng)可能產(chǎn)生了重要影響. 因此，研究喀斯特濕地入侵植物水葫蘆的表型可塑性特性，對(duì)于深入探討喀斯特濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和植被恢復(fù)具有重要的意義. 目前，對(duì)于水葫蘆的研究主要集中在對(duì)魚(yú)類、水質(zhì)和生物群落等的負(fù)面影響[24]，藍(lán)藻水華聚集對(duì)水葫蘆生理生態(tài)的影響[25]，對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽的去除及生理響應(yīng)[26]，對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中氨氧化和反硝化微生物的影響[27]，對(duì)重金屬(鎘、鋅、鉛、汞)的吸附[28]等方面. 在桂林會(huì)仙喀斯特濕地，不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆表型可塑性的影響尚不清楚. 因此，我們?cè)噲D回答以下科學(xué)問(wèn)題：1)在桂林會(huì)仙喀斯特濕地，水葫蘆生長(zhǎng)及表型可塑性特征對(duì)不同富營(yíng)養(yǎng)化水體有怎樣的響應(yīng)趨勢(shì)?2)表型可塑性是否促進(jìn)了水葫蘆在富營(yíng)養(yǎng)化水體中的生長(zhǎng)及生態(tài)適應(yīng)性？在不同富營(yíng)養(yǎng)化水體條件下，探討水葫蘆生長(zhǎng)及表型可塑性的響應(yīng)特征，有助于認(rèn)識(shí)水葫蘆的生態(tài)適應(yīng)性，可提高對(duì)水葫蘆的預(yù)警和綜合防治，以期為桂林會(huì)仙喀斯特濕地環(huán)境保護(hù)和生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

會(huì)仙巖溶濕地(25°01′30″～25°11′15″N，110°08′15″～110°18′00″E，圖1)位于桂林市臨桂區(qū)會(huì)仙鎮(zhèn)，東至雁山區(qū)，西至四塘鄉(xiāng)，海拔150～160 m，總面積約 120 km2，是以草本沼澤和湖泊為主的喀斯特濕地，是國(guó)內(nèi)為數(shù)不多的中低海拔大型喀斯特濕地之一 ，現(xiàn)已規(guī)劃為我國(guó)最大的喀斯特濕地公園. 該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫16.5～20.5℃，極高氣溫達(dá)38.80℃，極低氣溫為-3.30℃，年均降雨量為1890.4 mm. 降雨時(shí)空分布不均，多集中在每年的3-8月，形成了春夏季雨多而集中、秋冬季少雨干旱的特點(diǎn). 土壤以紅黃壤和紅壤為主，集中分布于洼地、平原和緩坡，土壤層薄甚至基巖裸露. 濕地植被以挺水植被和沉水植被為主，植物種類較多，且生長(zhǎng)茂盛，蓋度?？蛇_(dá)80%～95%，主要建群種有蘆葦(Phragmitescommunis)、華克拉莎(Cladiumchinense)、五刺金魚(yú)藻(Ceratophyllumoryzetorum)、石龍尾(Limnophilasessiliflora)等[29].

圖1 桂林會(huì)仙喀斯特濕地區(qū)位Fig.1 Location of the Huixian karst wetland in Guilin

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

前期調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，會(huì)仙喀斯特濕地入侵植物水葫蘆主要分布在水體富營(yíng)養(yǎng)化區(qū)域[11]，每年3-4月為水葫蘆的萌芽階段，6月為水葫蘆群落的旺盛生長(zhǎng)期，8月為水葫蘆暴發(fā)的高峰期，12 月下旬水葫蘆開(kāi)始枯萎和逐漸死亡. 在前期實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，2012年于會(huì)仙濕地水葫蘆的生長(zhǎng)旺盛期(6月)和暴發(fā)高峰期(8月)，在濕地具有代表性的輕度富營(yíng)養(yǎng)化、中度富營(yíng)養(yǎng)化和重度富營(yíng)養(yǎng)化水域中，各選擇3個(gè)面積為30 m×30 m、有水葫蘆入侵的典型水域作為重復(fù)，共9個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，隨機(jī)采集水葫蘆，以植株為單位，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)采集15株. 生物量的計(jì)算是將實(shí)測(cè)樣方面積的生物量轉(zhuǎn)換為單位面積的生物量(g/m2)[19]. 按照各個(gè)水域面積及水體生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)，采用浮標(biāo)法確定采樣點(diǎn)，同時(shí)在不同水域各中心點(diǎn)用采水器采集水樣，每個(gè)采樣點(diǎn)取10 處瞬時(shí)混合且深度為40 cm的表層水，樣品采集后用保溫密封瓶4℃保存帶回實(shí)驗(yàn)室分析.

參考湖泊富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[30-32]，依據(jù)葉綠素a(Chl.a)、總磷(TP)、總氮(TN)、透明度(SD)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn) 參數(shù)的測(cè)定結(jié)果，運(yùn)用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法對(duì)研究區(qū)濕地水體健康狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算公式為：

TLI(Σ) =ΣWj·TLI(j)

(1)

各參數(shù)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的計(jì)算公式為：

TLI(Chl.a)=10(2.5+1.086 ln Chl.a)

(2)

TLI(TP)=10(9.436+1.624 ln TP)

(3)

TLI(TN)=10(5.453+1.694 ln TN)

(4)

TLI(SD)=10(5.118-1.94 ln SD)

(5)

TLI(CODMn)=10(0.109+2.661 ln CODMn)

(6)

式中，Chl.a單位為mg/m3，SD單位為m；其他指標(biāo)單位均為mg/L；TLI(Σ)表示綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TLI(j)代表第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)；Wj為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，詳細(xì)見(jiàn)參考文獻(xiàn)[30-31]. 綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI(Σ)<30為貧營(yíng)養(yǎng)，30≤TLI(Σ)≤50 為中營(yíng)養(yǎng)，5070 為重度富營(yíng)養(yǎng). 在同一營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，TLI(Σ)越高則水體營(yíng)養(yǎng)程度越嚴(yán)重. 綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)基于3、4、6、8、10和12月的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，9個(gè)監(jiān)測(cè)小區(qū)濕地水體富營(yíng)養(yǎng)化程度評(píng)價(jià)見(jiàn)表1.

表1 研究區(qū)綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)特征

參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[33]，采用《水質(zhì)總有機(jī)碳的測(cè)定-燃燒氧化非分散紅外吸收法》(HJ 501-2009)、《水質(zhì)總氮的測(cè)定-堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法》(HJ 636-2012)、《水質(zhì)氨氮的測(cè)定-納氏試劑分光光度法》(HJ 535-2009)、《水質(zhì)硝酸鹽氮的測(cè)定-紫外分光光度法》(HJT 346-2007)分別分析水樣中總有機(jī)碳、總氮、氨氮和硝態(tài)氮濃度. 總磷濃度采用濃硫酸-高氯酸消煮，鉬銻抗比色法(Agilent 8453 紫外-可見(jiàn)分光光度計(jì)，美國(guó))測(cè)定；葉綠素a濃度使用 95%乙醇提取后測(cè)定;高錳酸鹽指數(shù)采用酸性高錳酸鉀法測(cè)定;透明度采用塞氏盤(pán)法測(cè)定.

在濕地不同富營(yíng)養(yǎng)化水域中，每小區(qū)選擇20株水葫蘆進(jìn)行掛簽標(biāo)記，每隔5 d觀測(cè)一次，記錄水域面積和水葫蘆抽出的分株數(shù)，統(tǒng)計(jì)每月的分株總數(shù)，然后在生長(zhǎng)旺盛期和生長(zhǎng)暴發(fā)期不同時(shí)間間隔內(nèi)，計(jì)算單位面積每天的分株速率大小. 各處理隨機(jī)選取5株水葫蘆，將其撈出洗凈后置之于陰涼處瀝干，10 min后測(cè)定各株水葫蘆匍匐莖和葉柄的數(shù)目，以新葉葉長(zhǎng)達(dá)2 cm以上作為判定長(zhǎng)出新葉的標(biāo)準(zhǔn). 記錄水葫蘆的葉長(zhǎng)(LL)、葉寬(LW)、株高(SL)、根長(zhǎng)(RL)等形態(tài)指標(biāo)；采用便攜式葉綠素儀(SPAD-502PL，日本)測(cè)定水葫蘆葉片葉綠素含量(SPAD)；將水葫蘆根、莖和葉分開(kāi)放入烘箱中在105℃殺青30 min，之后在85℃烘干72 h至恒重，用電子天平(精度0.01 g)稱量各器官生物量. 以干重平均值估算生物量[18-19,34]，由下列公式計(jì)算各器官生物量比. 用表型可塑性指數(shù)來(lái)解釋不同處理下表型可塑性的大小，取值為0～1，其值越大表示表型可塑性越大[35].

分株速率=分株總數(shù)/間隔時(shí)間

(7)

葉生物量比=葉重/植株總重

(8)

莖生物量比=莖生物量/植株總重

(9)

根生物量比=根重/植株總重

(10)

根冠比=根生物量/地上部分生物量

(11)

表型可塑性指數(shù)=(最大值-最小值)/最大值

(12)

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016軟件整理數(shù)據(jù)；利用 SPSS 22.0軟件對(duì)各指標(biāo)分別進(jìn)行方差分析. 比較前，先檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布. 對(duì)于服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，使用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)不同處理間水葫蘆形態(tài)和生物量分配的差異(LSD，α=0.05)及顯著性；對(duì)于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，首先進(jìn)行數(shù)據(jù)的轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后若數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，使用單因素方差分析檢驗(yàn)相關(guān)變量間是否存在顯著差異. 若仍不服從正態(tài)分布，則使用非參數(shù)檢驗(yàn)中的 K 個(gè)獨(dú)立樣本檢驗(yàn)法. 用Canocofor Windows 5.0 軟件對(duì)不同處理下的水葫蘆各形狀和環(huán)境因子以及生長(zhǎng)周期等指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(principal component analysis，PCA).

2 結(jié)果與分析

2.1 不同富營(yíng)養(yǎng)化試驗(yàn)小區(qū)中水體的理化性質(zhì)

由表2看出，在水葫蘆生長(zhǎng)旺盛期(6月)和暴發(fā)高峰期(8月)，水體總有機(jī)碳、總氮、總磷、氨氮、硝態(tài)氮和葉綠素a濃度在不同富營(yíng)養(yǎng)化水體間具有顯著差異(P<0.05)，均表現(xiàn)為重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中的濃度最高，中度富營(yíng)養(yǎng)化水體次之，輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體最低. 暴發(fā)高峰期水體的主要理化指標(biāo)值高于生長(zhǎng)旺盛期，如在暴發(fā)高峰期水體的總有機(jī)碳濃度比生長(zhǎng)旺盛期高53.85%，比中度富營(yíng)養(yǎng)化水體高56.41%，比輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體高53.26%；在暴發(fā)高峰期水體的TN濃度比生長(zhǎng)旺盛期高46.77%，比中度富營(yíng)養(yǎng)化水體高27.93%，比輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體高8.19%. 說(shuō)明在水葫蘆暴發(fā)高峰期，水體中過(guò)多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能加劇了水葫蘆的瘋狂生長(zhǎng)，水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的加重, 導(dǎo)致了水葫蘆入侵加劇.

表2 不同富營(yíng)養(yǎng)化試驗(yàn)小區(qū)中水體的主要理化指標(biāo)*

2.2 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆各類性狀的影響

2.2.1 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆株高、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和分株速率的影響 從表3可以看出，在水體同一富營(yíng)養(yǎng)化條件下，暴發(fā)高峰期水葫蘆的株高、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和分株速率要高于生長(zhǎng)旺盛期. 在暴發(fā)高峰期，輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆的株高、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和分株速率分別比生長(zhǎng)旺盛期高95.70%、90.74%、200.00%和88.80%，中度富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆的株高、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和分株速率分別比生長(zhǎng)旺盛期高102.22%、69.84%、50.00%和31.98%，而在重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中，則分別比生長(zhǎng)旺盛期高128.17%、81.10%、80.00%和47.48%. 水葫蘆的株高、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和分株速率在同一生長(zhǎng)時(shí)期不同富營(yíng)養(yǎng)化水體間存在顯著差異(P<0.05). 在生長(zhǎng)旺盛期和暴發(fā)高峰期，株高和根長(zhǎng)均隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的增大而減小，且輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體顯著高于中度和重度富營(yíng)養(yǎng)化水體(P<0.05)，如生長(zhǎng)旺盛期輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆的株高是中度和重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中的1.27和1.79倍，在暴發(fā)高峰期水葫蘆的株高是中度和重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中的1.22和1.53倍. 雖然在暴發(fā)高峰期水葫蘆根長(zhǎng)和株高相比生長(zhǎng)旺盛期有所增加，但隨水體富營(yíng)化程度的加重，卻呈現(xiàn)降低趨勢(shì). 相反，匍匐莖數(shù)和分株速率卻隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的加重而增加，表現(xiàn)為重度富營(yíng)養(yǎng)化水體>中度富營(yíng)養(yǎng)化水體>輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體，且重度富營(yíng)養(yǎng)化水體高于中度富營(yíng)養(yǎng)化水體，中度富營(yíng)養(yǎng)化水體高于輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體(P<0.05). 可見(jiàn)，隨水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的加劇，水葫蘆的響應(yīng)策略表現(xiàn)為株高和根長(zhǎng)減小，呈現(xiàn)低矮化，主要通過(guò)增加匍匐莖數(shù)和分株速率來(lái)提高其繁殖能力，促進(jìn)其種群面積增大，以提高其對(duì)外界環(huán)境和資源條件的適應(yīng)性.

表3 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆株高、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和分株速率的影響

2.2.2 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆葉性狀的影響 由表4可知，在不同富營(yíng)養(yǎng)化水體，水葫蘆葉性狀存在顯著差異(P<0.05)，葉柄數(shù)、葉柄寬、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和葉寬均隨著水體營(yíng)養(yǎng)化程度的加劇而增大，如在生長(zhǎng)旺盛期重度營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆的葉柄數(shù)、葉柄寬、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和葉寬分別是輕度營(yíng)養(yǎng)化水體的3.00、2.14、1.79、2.33和1.74倍. 葉綠素含量與之相反，隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的加深而降低，在生長(zhǎng)旺盛期輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆的葉綠素含量是重度富營(yíng)養(yǎng)化水體的2.05倍，在暴發(fā)高峰期輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體中，水葫蘆的葉綠素含量則是重度富營(yíng)養(yǎng)化水體的1.30倍. 在暴發(fā)高峰期的輕度、中度和重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中，水葫蘆的葉綠素含量分別是生長(zhǎng)旺盛期輕度、中度和重度富營(yíng)養(yǎng)化水體的2.01、2.33和3.17倍，但均隨富營(yíng)養(yǎng)化程度加重而趨于減小，表明可能主要受水體營(yíng)養(yǎng)鹽水平的影響. 與株高等指標(biāo)相似，水葫蘆的各葉性狀指標(biāo)值在暴發(fā)高峰期高于生長(zhǎng)旺盛期.

表4 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆葉性狀的影響

2.3 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆生物量的影響

2.3.1 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆生物量積累的影響 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆生物量的影響如圖2所示. 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆的總生物量分別與根生物量、莖生物量和葉生物量之間差異顯著(P<0.05)，在生長(zhǎng)旺盛期和暴發(fā)高峰期，總生物量、根生物量、莖生物量和葉生物量均隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加而增大. 在生長(zhǎng)旺盛期，重度富營(yíng)養(yǎng)化水體水葫蘆的總生物量(130.23 g/m2)、根生物量(42.71 g/m2)、莖生物量(48.52 g/m2)和葉生物量(39.0 g/m2)比輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體的分別高22.0%、20.49%、19.89%和26.33%，在暴發(fā)高峰期，重度富營(yíng)養(yǎng)化水體水葫蘆的生物量分配大小比輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體則分別高22.94%、27.52%、18.71%和24.35%，表明富營(yíng)養(yǎng)化程度的加重增加了水葫蘆的生物量，水葫蘆對(duì)水體富營(yíng)養(yǎng)化表現(xiàn)出一定的表型可塑性. 就水葫蘆不同器官的生物量而言，在生長(zhǎng)旺盛期同一富營(yíng)養(yǎng)化程度下，水葫蘆不同器官生物量積累大小關(guān)系表現(xiàn)為莖>根>葉；而在暴發(fā)高峰期，生物量積累情況為莖生物量(71.47～87.92 g/m2)最大，葉生物量(51.25～67.75 g/m2)次之，根生物量(43.56～60.10 g/m2)最小，這也說(shuō)明生物量積累與暴發(fā)高峰期水葫蘆的匍匐莖數(shù)和分株速率較大有關(guān)(表3). 可見(jiàn)水葫蘆生物量的分配主要趨向于莖部分. 在不同富營(yíng)養(yǎng)化程度下，暴發(fā)高峰期的總生物量(166.28～215.78 g/m2)高于生長(zhǎng)旺盛期(101.57～130.23 g/m2)，增幅為38.92%～39.88%，其中根、莖和葉生物量的增幅分別為22.04%～28.94%、44.81%～46.88%和42.44%～43.94%. 總體上，水葫蘆的生物量在重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中較高，暴發(fā)高峰期比生長(zhǎng)旺盛期高.

圖2 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆生物量積累的影響(圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，圖中左面小寫(xiě)字母a、b、c分別表示生長(zhǎng)旺盛期(6月份)輕度、中度、重度富營(yíng)養(yǎng)化水體間各指標(biāo)的差異顯著性；圖中右面d、e、f分別表示暴發(fā)高峰期(8月份)輕度、中度、重度富營(yíng)養(yǎng)化水體間各指標(biāo)的差異顯著性，字母相同表示差異不顯著(P>0.05)，字母不同表示差異顯著(P<0.05). TB表示總生物量，RB表示根生物量，SB表示莖生物量，LB表示葉生物量. 下同)Fig.2 Effect of different eutrophic waters on biomass accumulation of Eichhornia crassipes

2.3.2 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆生物量分配比的影響 在同一生長(zhǎng)時(shí)期不同富營(yíng)養(yǎng)化水體間，水葫蘆各器官生物量的分配表現(xiàn)出一定差異性(圖3). 在生長(zhǎng)旺盛期，根生物量比、莖生物量比、根冠比和莖根比在不同富營(yíng)養(yǎng)化程度水體間均差異不顯著(P=0.061)，葉生物量比、葉根比和莖葉比間則存在顯著差異(P<0.05). 水葫蘆生物量在莖中的分配占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占全株的37.26%～38.27%，根次之(32.80%～33.44%)，葉最少(28.29%～29.94%). 各部位生物量貢獻(xiàn)的大小關(guān)系依次是莖>根>葉，生長(zhǎng)旺盛期水葫蘆的生物量貢獻(xiàn)主要來(lái)自莖和根.

在暴發(fā)高峰期，莖生物量比、葉生物量比和根生物量比的范圍分別為40.75%～42.43%、30.82%～31.40%、26.17%～28.43%，此時(shí)期各部位的生物量貢獻(xiàn)的大小關(guān)系表現(xiàn)為莖>葉>根，說(shuō)明該生長(zhǎng)時(shí)期水葫蘆的生物量主要分配在水上部分(莖和葉). 除葉生物量比、葉根比差異不顯著之外，其他器官的配比關(guān)系在不同營(yíng)養(yǎng)化程度水體間部分呈現(xiàn)出顯著差異，如輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆的莖根比、莖生物量比、莖葉比均顯著大于重度富營(yíng)養(yǎng)化水體(P<0.05)，而根生物量比則是輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體顯著低于重度富營(yíng)養(yǎng)化水體(P<0.05). 暴發(fā)高峰期水葫蘆的葉根比、莖根比和莖葉比均高于生長(zhǎng)旺盛期.

在生長(zhǎng)旺盛期，根冠比隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，大小關(guān)系表現(xiàn)為輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體>中度富營(yíng)養(yǎng)化水體>重度富營(yíng)養(yǎng)化水體，說(shuō)明分配給冠部植株的生物量相對(duì)較大；暴發(fā)高峰期則相反，隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加根冠比呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，重度富營(yíng)養(yǎng)化水體顯著大于中度和輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體(P<0.05)，說(shuō)明分配給根系的生物量相對(duì)增加. 而生長(zhǎng)旺盛期根冠比大于暴發(fā)高峰期，表明生長(zhǎng)時(shí)期不同，水葫蘆根冠的生物量分配有所差異，暴發(fā)高峰期分配給冠部植株的生物量相比生長(zhǎng)旺盛期要大；這可能是由于水葫蘆為快速生長(zhǎng)采取的生存策略不同，與在暴發(fā)高峰期生物量主要集中在葉和莖部位，用于水平方向的拓展，這與相對(duì)應(yīng)的冠部植株生物量的增加有關(guān)，與匍匐莖數(shù)和分株速率增加(表3)也是相一致的.

圖3 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆生物量分配的影響(RMR表示根生物量比，SMR表示莖生物量比，LMR表示葉生物量比，R/C表示根冠比，L/R表示葉根比，S/R表示莖根比，S/L表示莖葉比)Fig.3 Effect of different eutrophic waters on biomass allocation of Eichhornia crassipes

2.4 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆表型可塑性指數(shù)的變化

由表5可知，水葫蘆的表型可塑性指數(shù)在0.009～0.792之間，各器官的可塑性指數(shù)在不同富營(yíng)養(yǎng)化水體間有明顯差異性. 在生長(zhǎng)旺盛期，除葉長(zhǎng)和分株速率外，其他性狀的可塑性指數(shù)均在重度富營(yíng)養(yǎng)化水體達(dá)最大值. 從不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆形態(tài)可塑性指數(shù)的平均值來(lái)看，葉長(zhǎng)的可塑性指數(shù)在生長(zhǎng)旺盛期最高(0.356)，說(shuō)明該時(shí)期水葫蘆葉長(zhǎng)的可塑性最大；生長(zhǎng)旺盛期葉片數(shù)的可塑性指數(shù)最小(0.168)，葉長(zhǎng)可塑性指數(shù)是葉片數(shù)的2.12倍. 在暴發(fā)高峰期，除葉寬和葉柄數(shù)外，其他性狀的可塑性指數(shù)均為在重度富營(yíng)養(yǎng)化水體大于中度和輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體，其中匍匐莖數(shù)的可塑性指數(shù)最大(0.480)，株高的最小(0.113).

生物量分配方面，除莖干重外，在生長(zhǎng)旺盛期和暴發(fā)高峰期，其他性狀的可塑性指數(shù)均在重度富營(yíng)養(yǎng)化水體下達(dá)最大值. 葉干重、莖干重和根干重的可塑性指數(shù)分別小于葉重比、莖重比和根重比，即水葫蘆根干重、莖干重和葉干重的可塑性指數(shù)均小于相應(yīng)的生物量比. 生長(zhǎng)旺盛期和暴發(fā)高峰期的根冠比可塑性指數(shù)均值最小. 總體上，在水葫蘆各性狀參數(shù)中，葉重比的可塑性最大，根冠比最??；不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中重度富營(yíng)養(yǎng)化的可塑性最大；在不同生長(zhǎng)時(shí)期之間，表型可塑性沒(méi)有明顯的規(guī)律.

表5 富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆形態(tài)和物質(zhì)分配的可塑性指數(shù)

2.5 水葫蘆表型可塑性與不同富營(yíng)養(yǎng)化水體間的主成分分析

圖4為水葫蘆形態(tài)指標(biāo)、生物量分配與不同富營(yíng)養(yǎng)化水體理化性質(zhì)間的主成分分析(PCA)(用來(lái)表示植物功能性狀和環(huán)境因子之間的排序圖). 圖中實(shí)心圓形的分布情況表示水葫蘆生長(zhǎng)時(shí)期+營(yíng)養(yǎng)化程度對(duì)植物形態(tài)構(gòu)件的影響情況；虛線箭頭連線與排序軸夾角的大小表示環(huán)境與排序軸相關(guān)性的大?。粚?shí)線箭頭連線與排序軸夾角的大小表示植物形態(tài)和生物量指標(biāo)與排序軸相關(guān)性的大?。粚?shí)線箭頭和虛線箭頭之間夾角的大小表示該形態(tài)指標(biāo)或者生物量指標(biāo)與該環(huán)境因子的相關(guān)性大??；夾角越接近 0°或180°代表兩者相關(guān)越顯著，夾角越接近90°代表兩者相關(guān)越弱[35]. 圖中前兩軸解釋了總方差的86.78%，表明排序結(jié)果是可信的，能夠較好地反映不同富營(yíng)養(yǎng)化下水葫蘆性狀參數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系. 總生物量、根生物量、葉生物量、葉片數(shù)、葉寬等均與PCA2軸(解釋了86.78%)顯著相關(guān)(夾角<90°，下同)，莖根比、根長(zhǎng)、株高和莖葉比均與PCA1軸(解釋了62.97% )顯著相關(guān). 生長(zhǎng)旺盛期和暴發(fā)高峰期分布在主成分兩軸的兩側(cè)，說(shuō)明水葫蘆表現(xiàn)出一定的表型可塑性，并且與暴發(fā)高峰期存在較高的相關(guān)性. 在生長(zhǎng)旺盛期，表型可塑性與莖生物量比和根生物量比具有顯著的相關(guān)關(guān)系. 水體總有機(jī)碳、總氮、總磷、硝態(tài)氮、氨氮和葉綠素a均與第1排序軸呈顯著正相關(guān)，同時(shí)與莖生物量、葉寬、葉片數(shù)、匍匐莖數(shù)、葉柄數(shù)、分株速率、葉生物量和葉生物量比等顯著相關(guān)，與根長(zhǎng)、株高、葉生物量比和莖葉比等呈顯著負(fù)相關(guān). 碳氮比與第2排序軸顯著正相關(guān)，與莖葉比和根長(zhǎng)等呈顯著相關(guān). 水葫蘆功能性狀參數(shù)不同，與環(huán)境因子的相關(guān)性有所差異，不同生長(zhǎng)時(shí)期和不同富營(yíng)養(yǎng)化水體的理化因子共同顯著影響了水葫蘆的表型可塑性.

圖4 水葫蘆形態(tài)、生長(zhǎng)指標(biāo)與富營(yíng)養(yǎng)水體理化性質(zhì)的主成分分析(PN：葉柄數(shù)；PW：葉柄寬；LN：葉片數(shù)；LW：葉寬；SL：株高；RL：根長(zhǎng)；SN：匍匐莖數(shù)；PSR：分株速率；SB：莖生物量；LB：葉生物量；RB：根生物量；TB：總生物量；RC：根冠比；SMR：莖生物量比；LMR：葉生物量比；RMR：根生物量比；L/R：葉根比；S/R：莖根比；S/L：莖葉比；ChlC：葉綠素含量；J表示6月(生長(zhǎng)旺盛期)；A表示8月(暴發(fā)高峰期)；Mild、Moder和Severe分別表示輕度、中度和重度富營(yíng)養(yǎng)化)Fig.4 Principal component analysis of morphology, growth index, eutrophication and physi-chemical property of water for Eichhornia crassipes

3 討論

3.1 水葫蘆株高、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和分株速率對(duì)不同富營(yíng)養(yǎng)化水體的響應(yīng)特征

在不同的環(huán)境條件下，植物對(duì)資源的獲取和分配能力是其競(jìng)爭(zhēng)成敗的重要因素，而植物的表型可塑性是提高其資源獲取能力的重要途徑，植物性狀(包括地上和地下部分)發(fā)生的變化是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境最直觀的策略之一[15]. 在各類性狀參數(shù)中，株高指示了植株的生長(zhǎng)情況，與植物鄰體間的競(jìng)爭(zhēng)能力和適應(yīng)能力有關(guān)；根系長(zhǎng)度決定了植物所能延伸的深度，直接影響植物對(duì)資源的獲取能力和競(jìng)爭(zhēng)力[15]；匍匐莖數(shù)和分株速率可使植物有選擇地將分株置于資源充足的良性斑塊，或者逃離資源稀少的劣質(zhì)斑塊[36]. 本研究結(jié)果表明，不同富營(yíng)養(yǎng)化水體對(duì)水葫蘆株高、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和分株速率的影響有所差異. 隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加，水葫蘆的株高和根長(zhǎng)趨于下降，匍匐莖數(shù)和分株速率隨之升高，呈現(xiàn)低矮化現(xiàn)象，水平方向的種群擴(kuò)張面積趨于增大，且重度富營(yíng)養(yǎng)化水體下水葫蘆的匍匐莖數(shù)和分株速率顯著高于輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體，暴發(fā)高峰期高于生長(zhǎng)旺盛期. 這與劉曉娟等[37]的觀點(diǎn)相似，其指出生活在資源較豐富環(huán)境中的植物體具有較高的擴(kuò)散和定植能力，以快速搶奪生存所必需的資源，因而植物體會(huì)將更多的能量分配給繁殖和生長(zhǎng)；與之相反，生活在資源限制中的植物體會(huì)將能量分配給維持植物在不利生境中的結(jié)構(gòu). 劉旻慧等[26]的研究表明，當(dāng)環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低時(shí)，水生植物可通過(guò)提高根系中相關(guān)酶活性，滿足自己對(duì)營(yíng)養(yǎng)的高效吸收與利用. 在會(huì)仙喀斯特濕地，隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的加劇，雖然植株高度相對(duì)有所降低，但沒(méi)有抑制水葫蘆的生長(zhǎng)，也沒(méi)有減少水葫蘆分枝數(shù)量，匍匐莖數(shù)和分株速率與水葫蘆的繁殖密切關(guān)聯(lián). 在重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中，水葫蘆將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要投入到增加匍匐莖數(shù)和分株速率方面，力爭(zhēng)進(jìn)行種群的擴(kuò)張，以增加種群面積和占據(jù)更為有利的生境，尤其在暴發(fā)高峰期會(huì)出現(xiàn)水面分布面積劇增的現(xiàn)象.

高巖等[38]的研究結(jié)果表明，水葫蘆既可以吸收水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，又可通過(guò)根系吸收底泥中的營(yíng)養(yǎng). 與其類似，本研究中，在輕度富營(yíng)養(yǎng)水體中，水葫蘆的響應(yīng)策略為增加其株高和根長(zhǎng)，隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的增大，雖然輕度富營(yíng)養(yǎng)化下的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)較少，但其較高的株高有利于獲取更多的光能，而且根長(zhǎng)的增加有利于伸入水體吸取更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì). 水葫蘆可通過(guò)株高、根長(zhǎng)、匍匐莖和分株速率等表型可塑性特征來(lái)調(diào)節(jié)對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體養(yǎng)分的利用以促進(jìn)其自身對(duì)必需資源最大限度地獲取. 研究表明，植物的葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉片數(shù)和葉面積等葉性狀參數(shù)可隨著海拔、水分、光環(huán)境和溫度等環(huán)境因子的變化而變化[38-40]. 而Gallagher等[41]的研究指出，并沒(méi)有證據(jù)證明植物的葉片性狀與入侵植物的生存能力存在聯(lián)系；同一種植物，入侵種和本土植物在葉片性狀上沒(méi)有顯著的差異. 本研究中，水葫蘆葉柄數(shù)、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)和葉寬均隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的加深而增大，這與陳勇等[40]的結(jié)論相似；葉綠素含量則表現(xiàn)為隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度的加深而降低，表明水葫蘆植株體可能受到了高富營(yíng)養(yǎng)化的脅迫，這與其株高和根長(zhǎng)趨于降低類似. 在氮、磷濃度脅迫下，植物能夠?qū)ζ溆兴磻?yīng)，并通過(guò)自身的調(diào)節(jié)機(jī)制，做出形態(tài)和生理上的適應(yīng)性響應(yīng)策略，以增加其在外界脅迫條件下的生存機(jī)會(huì)[42]. 植物葉片表現(xiàn)出的差異性，一方面可能與植物的生物學(xué)特性有關(guān)；另一方面，在重度富營(yíng)養(yǎng)水體中，水葫蘆為了在營(yíng)養(yǎng)充足的基礎(chǔ)上快速擴(kuò)大其種群面積，通過(guò)優(yōu)化葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄數(shù)、葉炳寬和葉片數(shù)等結(jié)構(gòu)來(lái)滿足自身最大限度地獲取養(yǎng)分，以保持在群落中的最大適合度，其葉重比、葉長(zhǎng)的可塑性指數(shù)表現(xiàn)為較大，因?yàn)檫m合度趨向于隨著環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量的增加而增大[43]. 另外，葉柄數(shù)的增加有利于水葫蘆葉片的運(yùn)動(dòng)以吸取更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì). 在會(huì)仙喀斯特濕地，水葫蘆的葉片性狀隨水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加反映了其響應(yīng)環(huán)境變化的生存策略，水葫蘆的葉性狀具有較強(qiáng)的可塑性，且促進(jìn)了水葫蘆在不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中的生態(tài)適應(yīng)性.

3.2 水葫蘆生物量分配及表型可塑性對(duì)不同富營(yíng)養(yǎng)化水體的響應(yīng)特征

生物量的分配格局是植物關(guān)鍵的形態(tài)特征之一. 研究表明，入侵植物比本土植物具有更強(qiáng)的可塑性響應(yīng)[44]，生物量的重新分配(從地下到地上)和較強(qiáng)的可塑性有利于植物在頻繁干擾的環(huán)境中入侵成功[45]，形成有利于自身生長(zhǎng)發(fā)育的適應(yīng)策略[46]. 水體中含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是水生植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生態(tài)因子，水生植物為了實(shí)現(xiàn)對(duì)養(yǎng)分提取有效性和攝取效率的最大化，必然改變其構(gòu)件生物量的分配以適應(yīng)水中養(yǎng)分的差異，從而形成多種因水中養(yǎng)分的異化所引起的能量投資策略[47]. 本實(shí)驗(yàn)比較了3個(gè)不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆生物量積累的變化趨勢(shì)，發(fā)現(xiàn)水葫蘆生物量積累隨著外界環(huán)境的變化而變化，總生物量、根生物量、莖生物量和葉生物量在重度富營(yíng)養(yǎng)化程度水體中均顯著高于中度和輕度富營(yíng)養(yǎng)化程度水體，水葫蘆在生長(zhǎng)旺盛期的生物量分配大小關(guān)系為莖>根>葉，在暴發(fā)高峰期的則為莖>葉>根，莖生物量大于根和葉，水葫蘆生物量分配比例的變化，有利于其在不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中的生長(zhǎng)以達(dá)到最佳狀態(tài). 水葫蘆將較多的能量分配到莖部，表現(xiàn)為莖生物量的增加，有利于占據(jù)更多的空白生境，在外界環(huán)境營(yíng)養(yǎng)充足的前提下擴(kuò)張其種群面積. 有研究表明，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的增加將會(huì)使陸生植物風(fēng)毛菊(Saussureanivea)的根生物量減少，葉生物量增加[48]，與此相類似，本研究中暴發(fā)高峰期水葫蘆根生物量積累較少. 這可能是在高養(yǎng)分時(shí)，水葫蘆作為浮水植物，把更多的資源分配于莖葉等器官的生長(zhǎng)，相對(duì)減少了對(duì)根系長(zhǎng)度的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)投入，而在低養(yǎng)分時(shí)，水葫蘆卻具有較高的根生物量，這有利于從水體或底泥中吸收養(yǎng)分，提高其生存能力.

植物的性狀間存在比較普遍的權(quán)衡關(guān)系，主要包括葉長(zhǎng)與葉寬等葉片性狀間、葉片與枝條及樹(shù)干性狀間、葉片與根性狀間、樹(shù)干與根性狀間、繁殖性狀與數(shù)量間等[49]. 本研究中，不同富營(yíng)養(yǎng)化水體和不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)水葫蘆性狀間的權(quán)衡關(guān)系均有一定的影響，在生長(zhǎng)旺盛期，不同富營(yíng)養(yǎng)化水體間的根生物量比、莖生物量比、根冠比和莖根比沒(méi)有顯著差異；但在暴發(fā)高峰期，除葉生物量比和葉根比無(wú)顯著差異外，其他器官間均具有顯著差異，在輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體較高. 同一種植物在不同的環(huán)境和時(shí)期會(huì)有多種表型可塑性，以充分有效地利用資源，高效的適應(yīng)環(huán)境[50]. 不同生長(zhǎng)時(shí)期的水葫蘆在不同富營(yíng)養(yǎng)化程度下的響應(yīng)策略和表型可塑性表現(xiàn)出差異性，這也是其為適應(yīng)環(huán)境變化而調(diào)整自身行為的表現(xiàn). 包宇等[49]的研究表明，根冠比隨著養(yǎng)分的增加而降低；林超等[51]的研究得出，沉水植物苦草的根冠比隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的增加而升高. 本研究中，水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的升高加劇了水葫蘆快速生長(zhǎng)，這與陳瀟等[7]的研究結(jié)果一致. 在不同生長(zhǎng)時(shí)期，水葫蘆為適應(yīng)生長(zhǎng)而對(duì)根系和地上植株的資源分配采取了不同的生存策略.

在生長(zhǎng)旺盛期，根冠比呈現(xiàn)出隨著富營(yíng)養(yǎng)化程度升高而降低的趨勢(shì)，在暴發(fā)高峰期則呈現(xiàn)出隨富營(yíng)養(yǎng)化程度升高而升高的趨勢(shì)，根冠比在暴發(fā)高峰期小于生長(zhǎng)旺盛期，說(shuō)明在暴發(fā)高峰期根系分配生物量相對(duì)減少，而水葫蘆冠部植株生物量增加，水葫蘆通過(guò)器官生物量分配對(duì)不同富營(yíng)養(yǎng)化水體產(chǎn)生了可塑性響應(yīng)，而表型可塑性提高了水葫蘆應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的能力，以適應(yīng)外界高營(yíng)養(yǎng)的脅迫. 這也反映了水葫蘆生長(zhǎng)與生物量分配對(duì)水體富營(yíng)養(yǎng)化環(huán)境的內(nèi)在協(xié)調(diào)性及其適應(yīng)性，與挺水植物蘆葦對(duì)鹽堿脅迫的可塑性響應(yīng)相似[52]. 植物表型可塑性是同一基因型植物在面對(duì)不同環(huán)境條件下，通過(guò)調(diào)節(jié)自身性狀特征以適應(yīng)環(huán)境變化的能力[35]，同時(shí)環(huán)境因素也會(huì)引起植物形態(tài)可塑性的差異[53]. 多個(gè)入侵實(shí)例表明，表型可塑性強(qiáng)的外來(lái)種通常更容易形成入侵[54]，而湖泊富營(yíng)養(yǎng)化有利于外來(lái)水生植物的生長(zhǎng)與無(wú)性繁殖，增強(qiáng)其入侵性，如水葫蘆的匍匐莖長(zhǎng)度會(huì)隨營(yíng)養(yǎng)水平提高而增加[55]. 本研究中，水葫蘆能適應(yīng)富營(yíng)養(yǎng)化的生境，表現(xiàn)出較強(qiáng)的表型可塑性，這與濕地外來(lái)植物香菇草(Hydrocotylevulgaris)相類似[56]. 在同一生長(zhǎng)時(shí)期不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中，水葫蘆的葉長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)、葉柄數(shù)和葉寬等以及生物量的可塑性指數(shù)不同，重度富營(yíng)養(yǎng)化下的表型可塑性指數(shù)比中度和輕度高，表明重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中水葫蘆的表型可塑性比中度和輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體大，這可能與重度富營(yíng)養(yǎng)化水體環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)元素含量高有關(guān). 主成分分析顯示(圖4)，水體總有機(jī)碳、總氮、總磷、硝態(tài)氮、氨氮和葉綠素a均與水葫蘆莖生物量、葉寬、葉片數(shù)、匍匐莖數(shù)和分株速率等參數(shù)具有顯著的相關(guān)性，水葫蘆表型可塑性與水體富營(yíng)養(yǎng)化程度關(guān)系密切. 這與眾多研究表明植物的表型可塑性受總氮、總磷、水解氮、速效鉀等因素影響的結(jié)論相似[51,57-58]，入侵植物較本土植物常表現(xiàn)出較高的生長(zhǎng)速率、資源利用效率、表型可塑性和環(huán)境脅迫耐受能力等，有利于取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[59]. 在水生生態(tài)系統(tǒng)中，多數(shù)成功入侵的外來(lái)植物均為具有較強(qiáng)克隆繁殖能力的克隆植物[18]，而環(huán)境因子是通過(guò)怎樣的配比使水葫蘆在不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中處于最佳的生長(zhǎng)適合度，還需進(jìn)一步的探討. 會(huì)仙喀斯特濕地地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，夏季高溫多雨、冬季寒冷少雨的氣候特點(diǎn)適合水葫蘆生長(zhǎng)，其水文系統(tǒng)具有的地表、地下雙重空間結(jié)構(gòu)，濕地的水情多變，水文動(dòng)態(tài)變化快，每年漓江流域內(nèi)其他水流及旅游干擾攜入的懸浮有機(jī)物等帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)亦可能加劇水葫蘆的大量繁殖.

在對(duì)會(huì)仙喀斯特濕地水葫蘆進(jìn)行控制和治理時(shí)，可根據(jù)其在不同富營(yíng)養(yǎng)化條件下的表型可塑性響應(yīng)特征，有針對(duì)性地采取不同措施來(lái)控制其生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)張. 本研究是探討基于水葫蘆的形態(tài)性狀(根長(zhǎng)、株高和葉片等)、克隆性狀(匍匐莖數(shù)和分株速率)以及生物量的積累和分配等表型可塑性對(duì)不同富營(yíng)養(yǎng)化程度水體的響應(yīng)特征，而植物的許多性狀普遍存在可塑性[46]，為更全面地了解水葫蘆在不同富營(yíng)養(yǎng)水體中的生長(zhǎng)策略，還需結(jié)合水葫蘆在光合作用以及物候、生活史、異質(zhì)光照下的克隆整合、種子數(shù)量及其活力等多方面的相關(guān)反饋，特別是根系和葉片的解剖結(jié)構(gòu)、基因組學(xué)的分子機(jī)制，以便更深入地反映水葫蘆對(duì)不同富營(yíng)養(yǎng)化程度水體的入侵機(jī)制.

4 結(jié)論

1)在會(huì)仙喀斯特濕地水葫蘆的生長(zhǎng)旺盛期和暴發(fā)高峰期，水葫蘆可以通過(guò)形態(tài)、生長(zhǎng)變化和生物量分配等進(jìn)行資源分配，不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中的水葫蘆產(chǎn)生了有利于其存活和入侵的表型可塑性響應(yīng)特征. 水葫蘆的總生物量、根生物量、莖生物量和葉生物量的大小關(guān)系表現(xiàn)為重度富營(yíng)養(yǎng)化水體>中度富營(yíng)養(yǎng)化水體>輕度富營(yíng)養(yǎng)化水體，莖生物量大于葉生物量和根生物量；水葫蘆在不同富營(yíng)養(yǎng)化水體中的表型可塑性提高了其在富營(yíng)養(yǎng)化水體環(huán)境中的生態(tài)適應(yīng)性.

2)在水體輕度富營(yíng)養(yǎng)化條件下，水葫蘆通過(guò)增加其株高和根長(zhǎng)來(lái)調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)；重度富營(yíng)養(yǎng)化條件下水葫蘆的響應(yīng)策略則表現(xiàn)為提高其匍匐莖數(shù)和分株速率，增強(qiáng)其克隆生長(zhǎng)能力，提高擴(kuò)散能力. 水葫蘆葉重比的可塑性指數(shù)最大，根冠比最小；水葫蘆在重度富營(yíng)養(yǎng)化水體中的表型可塑性最大. 不同富營(yíng)養(yǎng)化水體顯著影響了水葫蘆的表型可塑性，水葫蘆的表型可塑性與濕地水體總有機(jī)碳、總氮、總磷濃度等環(huán)境因子密切關(guān)聯(lián). 水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的提高和水葫蘆的表型可塑性共同加劇了水葫蘆在會(huì)仙喀斯特濕地的入侵.

致謝：感謝劉建春、于倩倩、郭永紅、田壘等在實(shí)驗(yàn)樣品分析方面提供的幫助.