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    西藏螞蟻區(qū)系及物種多樣性研究

    2021-01-12 15:52:14徐正會(huì)楊比倫周雪英熊忠平許國(guó)蓮和秋菊
    關(guān)鍵詞:墨脫縣亞科區(qū)系

    徐正會(huì) 楊比倫 劉 霞 周雪英 熊忠平 李 巧 許國(guó)蓮 和秋菊

    (西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院,云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650233)

    螞蟻隸屬于昆蟲(chóng)綱(Insecta)、膜翅目(Hymenoptera)、蟻科(Formicidae),是地球陸地上分布最廣泛、種類和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲(chóng),除了兩極和高山雪線以上到處均有分布[1],全球已記載17亞科、337屬、13 674種[2]。據(jù)估計(jì),地球上螞蟻的個(gè)體總數(shù)在1015頭以上[3],是自然界的優(yōu)勢(shì)昆蟲(chóng)類群,在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要功能,具有改良土壤、散布植物種子、幫助植物授粉、分解消耗小型動(dòng)物尸體、控制害蟲(chóng)猖獗等功用[1]。螞蟻與被子植物同步分化[4],可以為地球上1.1萬(wàn)種植物傳播種子[5],能捕食大約10萬(wàn)種其他昆蟲(chóng)[6]。因此,研究螞蟻的區(qū)系和多樣性,對(duì)認(rèn)識(shí)和利用其生態(tài)功能十分必要。

    西藏自治區(qū)位于中華人民共和國(guó)西南邊陲青藏高原西南部,地處東經(jīng)78°25′~99°06′,北緯26°50′~36°53′,平均海拔4 000 m以上,面積120.218 9萬(wàn)km2,約占全國(guó)總面積的1/8。地勢(shì)由西北向東南傾斜,地貌主要包括喜馬拉雅山區(qū)、藏南谷地、藏北高原和藏東高山峽谷區(qū)。具有西北嚴(yán)寒干燥,東南溫暖濕潤(rùn)氣候特點(diǎn),從西北向東南依次出現(xiàn)高原寒帶、高原亞寒帶、高原溫帶、亞熱帶、熱帶氣候類型。藏南和藏北氣候差異很大,藏南谷地受印度洋暖濕氣流影響,溫和多雨,年平均氣溫8 ℃;藏北高原為典型大陸性氣候,年平均氣溫0 ℃以下。在冬季西風(fēng)和夏季西南季風(fēng)交替控制下,每年10月至翌年4月為干季;5—9月為雨季,雨量約占全年降水量的90%左右。各地降水量嚴(yán)重不均,東南低地高達(dá)5 000 mm,而西北高原僅有50 mm。隨海拔升高空氣密度降低,空氣中氧氣含量遞減,海拔3 000 m時(shí)相當(dāng)于海平面的73%上下,4 000 m時(shí)為62.0%~65.4%,5 000 m時(shí)約為59%左右,6 000 m以上則低于52%。隨海拔降低,西藏境內(nèi)依次分布有高山草原、高山草甸、亞高山草甸、亞高山林灌草甸(海拔3 000~4 700 m)、山地灌叢草原、寒溫性針葉林(海拔3 400~4 600 m)、溫性針闊葉混交林(海拔2 800~3 500 m)、亞熱帶常綠闊葉林和常綠針闊葉混交林(海拔1 100~2 800 m)、熱帶雨林(海拔1 100 m以下)。西藏已記錄野生脊椎動(dòng)物799種,其中哺乳動(dòng)物142種、鳥(niǎo)類488種、爬行類動(dòng)物56種、兩棲動(dòng)物45種、魚類68種;已記錄無(wú)脊椎動(dòng)物2 307種[7]。大陸漂移導(dǎo)致的喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)促成了青藏高原的隆起、喜馬拉雅山脈和橫斷山系的形成,我國(guó)西南地區(qū)因而成為全球生物多樣性演化和保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)。西藏自治區(qū)地域遼闊,位于世界屋脊青藏高原之上,南緣的喜馬拉雅山和藏東南地區(qū)處于西南山地生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵地區(qū)之內(nèi),垂直高差超過(guò)8 500 m,地貌和氣候類型多樣,植被類型豐富。在如此廣袤而龐大的生態(tài)系統(tǒng)中,研究螞蟻區(qū)系和物種多樣性意義重大,為中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃提供參考依據(jù)。

    1 西藏螞蟻研究歷史

    西方蟻類學(xué)家對(duì)西藏螞蟻的研究起步很早。1889年Mayr[8]首先報(bào)道西藏螞蟻2亞科、6屬、5種、1變種。1906年Forel[9]報(bào)道西藏喜馬拉雅地區(qū)螞蟻2亞科、3屬、3種;1915年Ruzsky[10]報(bào)道西藏和戈壁南部螞蟻2亞科、3屬、4種、6亞種、5變種。1929年Donisthorpe[11]報(bào)道西藏珠穆朗瑪峰地區(qū)螞蟻2亞科、3屬、5種;1939年Menozzi[12]報(bào)道西藏喜馬拉雅山和喀喇昆侖地區(qū)螞蟻2亞科、6屬、9種、3亞種、10變種;1941年Eidmann[13]報(bào)道了德國(guó)Brooke Dolan考察隊(duì)1934—1935年從四川成都到三江源地區(qū)采集的螞蟻4亞科、17屬、43個(gè)種和亞種,其中在今天西藏境內(nèi)記載1亞科、1屬、1種、1亞種;1947—1950年Weber[14-15]記載西藏螞蟻1亞科、1屬、3種、1亞種、3變種。1965年Dlussky[16]報(bào)道西藏東北部蟻屬(Formica) 4種;1970年Collingwood[17]報(bào)道西藏喜馬拉雅地區(qū)螞蟻3亞科、6屬、22種。1982年Collingwood[18]報(bào)道西藏喜馬拉雅地區(qū)毛蟻屬(Lasius) 3種;1994年Kohout[19]報(bào)道西藏多刺蟻屬(Polyrhachis) 1種;2001年Radchenko等[20]報(bào)道西藏紅蟻屬(Myrmica)2種;2010年Radchenko等[21]記載西藏紅蟻屬4種;2003年Seifert[22]報(bào)道西藏螞蟻2亞科、2屬、3種。綜上所述,西方人合計(jì)在西藏記載螞蟻2亞科、9屬、29種。

    中國(guó)蟻類學(xué)家對(duì)西藏螞蟻的研究始于20世紀(jì)80年代。1982年唐覺(jué)和李參[23]在《西藏昆蟲(chóng)》一書中報(bào)道西藏墨脫縣螞蟻2亞科、2屬、2種;1993年唐覺(jué)和李參[24]在《橫斷山區(qū)昆蟲(chóng)》一書中報(bào)道西藏螞蟻1亞科、1屬、1種;1995年吳堅(jiān)和王常祿[25]記載西藏螞蟻4亞科、7屬、8種;1996年王敏生[26]報(bào)道西藏喀喇昆侖山和青海昆侖山螞蟻2亞科、5屬、10種;2004年周善義[27]在《西藏雅魯藏布大峽谷昆蟲(chóng)》一書中報(bào)道西藏螞蟻4亞科、16屬、30種;除去重復(fù)種和無(wú)效階元,至2012年中西方蟻類學(xué)家合計(jì)記載西藏螞蟻5亞科、22屬,60種[28];2019年Chen等[29]報(bào)道西藏螞蟻2種。

    為了系統(tǒng)探討西藏螞蟻區(qū)系和物種多樣性,西南林業(yè)大學(xué)螞蟻課題組從2007年起開(kāi)展了為期13年的西藏螞蟻研究工作。2007—2008年受北京大學(xué)邀請(qǐng),在保護(hù)國(guó)際資助下完成“藏東南地區(qū)螞蟻多樣性調(diào)查”,記錄螞蟻4亞科、28屬、80種;2009—2010年受北京大學(xué)邀請(qǐng),在保護(hù)國(guó)際資助下完成“西藏墨脫自然保護(hù)區(qū)螞蟻多樣性調(diào)查”,記錄螞蟻7亞科、41屬、109種;2009—2010年受四川省林業(yè)科學(xué)研究院邀請(qǐng),在西藏林芝地區(qū)林業(yè)局資助下完成“西藏工布自然保護(hù)區(qū)螞蟻物種多樣性調(diào)查”,記錄螞蟻2亞科、8屬、17種;2009—2011年在國(guó)家自然科學(xué)基金資助下完成“藏東南地區(qū)螞蟻區(qū)系與物種多樣性研究”,記錄螞蟻10亞科、56屬、222種;2013—2016年在國(guó)家自然科學(xué)基金資助下完成“喜馬拉雅地區(qū)螞蟻多樣性研究”,記錄螞蟻4亞科、19屬、48種;2019年在國(guó)家自然科學(xué)基金資助下完成“青藏高原及鄰近地區(qū)螞蟻區(qū)系與物種多樣性研究”任務(wù)中青藏高原西南坡西藏唐古拉山口至林芝的螞蟻區(qū)系與多樣性調(diào)查,記錄螞蟻2亞科、8屬、15種。至此,西藏螞蟻區(qū)系與物種多樣性調(diào)查工作告一段落。

    依據(jù)上述研究數(shù)據(jù),發(fā)表了一系列研究成果。2011年,徐正會(huì)等[30]報(bào)道了藏東南工布自然保護(hù)區(qū)的螞蟻種類及分布格局,記載螞蟻2亞科、8屬、17種;Xu和Xu[31]報(bào)道西藏華麗蟻屬(Paratopula) 1種;Xu和He[32]報(bào)道西藏矛猛蟻屬(Myopopone) 1種;Liu和Xu[33]報(bào)道西藏窄結(jié)蟻屬(Stenamma) 1種;張成林等[34]研究了藏東南色季拉山的螞蟻群落和物種多樣性,記載螞蟻3亞科、12屬、24種;于娜娜等[35]報(bào)道了藏東南色季拉山螞蟻物種的分布格局。2011—2012年劉霞等[36-37]研究了藏東南德姆拉山西坡及波密河谷的螞蟻群落和物種分布格局,記載螞蟻3亞科、10屬、27種。2012年,于娜娜等[38]研究了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷的螞蟻群落,記載螞蟻5亞科、30屬、90種;張成林等[39]報(bào)道了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的分布格局;Xu和Liu[40]報(bào)道西藏小眼猛蟻屬(Myopias) 2種;Xu[41]報(bào)道西藏原細(xì)蟻屬(Protanilla) 1種;Xu和Zhang[42]報(bào)道西藏奇蟻屬(Perissomyrmex) 1種;Xu和Chu[43]報(bào)道西藏鈍猛蟻屬(Amblyopone) 3種;Xu和Yu[44]報(bào)道西藏犁溝蟻屬(Vombisidris) 1種。2015年,莫福燕等[45]報(bào)道了喜馬拉雅山亞?wèn)|段的螞蟻群落和物種多樣性,記載螞蟻2亞科、8屬、12種;Xu和He[46]報(bào)道西藏細(xì)顎猛蟻屬(Leptogenys)2種;Xu和Zhou[47]報(bào)道西藏海膽蟻屬(Echinopla) 1種。2016—2017年劉霞等[48-49]報(bào)道了藏東南嘎隆拉及墨脫河谷的螞蟻群落、物種多樣性和分布格局,記載螞蟻8亞科、45屬、96種。2016—2019年李文瓊等[50-52]報(bào)道了喜馬拉雅山珠峰段的螞蟻物種多樣性、分布格局和群落結(jié)構(gòu),記載螞蟻3亞科、13屬、23種。2018年,Liu等[53]研究了氣候和空間聯(lián)合作用對(duì)藏東南山地螞蟻后生群落形成的影響;張翔等[54]報(bào)道了喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段的螞蟻物種多樣性,記載螞蟻3亞科、9屬、15種。2020年劉霞等[55]報(bào)道了喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段的螞蟻多樣性,記載螞蟻2亞科、5屬、7種。通過(guò)以上研究,為西藏螞蟻區(qū)系和物種多樣性分析提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    2 前人記載的西藏螞蟻物種甄別

    截止2020年7月30日,除去西南林業(yè)大學(xué)螞蟻課題組的研究成果,前人合計(jì)記載西藏自治區(qū)螞蟻5亞科、23屬、69種,名錄如下。依據(jù)2020年Bolton[2]提供的全球螞蟻物種分類修訂信息,確定了名錄中分類地位有變動(dòng)的物種;依據(jù)2020年AntWiki[56]提供的全球螞蟻地理分布信息,復(fù)核了在西藏自治區(qū)沒(méi)有分布的物種,這2類信息附于種名之后。

    Ⅰ 猛蟻亞科Ponerinae

    1)鉤猛蟻屬AnochetusMayr

    (1)墨脫鉤猛蟻Anochetus medogensisChen et al.,西藏:墨脫縣背崩村850 m[29]。

    (2)小眼鉤猛蟻Anochetus subcoecusForel,西藏:墨脫1 230 m[29]。

    2)厚結(jié)猛蟻屬PachycondylaSmith,變更為:擬新猛蟻屬PseudoneoponeraDonisthorpe、扁頭猛蟻屬EctomomyrmexMayr

    (3)紅足厚結(jié)猛蟻Pachycondyla rufipes(Jerdon),西藏:墨脫縣馬尼翁930 m[23];墨脫縣地東800 m[27]。變更為:紅足擬新猛蟻Pseudoneoponera rufipes(Jerdon)。

    (4)敏捷厚結(jié)猛蟻Pachycondyla astutaSmith,西藏:墨脫縣漢密1 100~2 100 m[27]。變更為:敏捷扁頭猛蟻Ectomomyrmex astuta(Smith)。

    Ⅱ 粗角蟻亞科Cerapachyinae

    3)粗角蟻屬CerapachysSmith

    (5)西藏粗角蟻Cerapachys xizangensisTang & Li,西藏:東南部[23]。

    (6)槽結(jié)粗角蟻Cerapachys sulcinodisEmery,西藏[25]。

    Ⅲ 切葉蟻亞科Myrmicinae

    4)舉腹蟻屬CrematogasterLund

    (7)亮褐舉腹蟻Crematogaster contemtaMayr,西藏:墨脫縣希讓900 m[27]。

    (8)烏木舉腹蟻Crematogaster ebeninaForel,西藏:墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

    (9)立毛舉腹蟻Crematogaster ferrariiEmery,西藏:墨脫縣旁辛1 300~1 700 m[27]。

    (10)黑褐舉腹蟻Crematogaster rogenhoferiMayr,西藏:墨脫縣背崩820 m[27]。

    (11)亞齒舉腹蟻Crematogaster subdentataMayr,Tibet:Oase Tschertschen[8]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    5)盾胸蟻屬M(fèi)eranoplusSmith

    (12)光滑盾胸蟻Meranoplus laeviventrisEmery,西藏:墨脫縣漢密1 100~2 100 m,旁辛1 300~1 700 m[27]。

    6)棱胸蟻屬PristomyrmexMayr

    (13)雙針棱胸蟻Pristomyrmex pungensMayr,西藏[25]。變更為:刻點(diǎn)棱胸蟻Pristomyrmex punctatus(Smith)。

    7)鋪道蟻屬TetramoriumMayr

    (14)雙脊鋪道蟻Tetramorium bicarinatum(Nylander),西藏:墨脫縣地東800 m,馬迪1 000 m[27]。

    (15)草地鋪道蟻Tetramorium caespitum(Linnaeus),西藏[25]。

    (16)克氏鋪道蟻Tetramorium kraepeliniForel,西藏[24-25]。

    (17)西藏鋪道蟻Tetramorium xizangenseZhou,西藏:墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

    (18)耶氏鋪道蟻Tetramorium yerburyiForel,西藏:墨脫縣地東800 m[27]。

    8)小家蟻屬M(fèi)onomoriumMayr

    (19)布氏小家蟻Monomorium braunsiMayr,西藏:墨脫縣馬迪1 000 m[27]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    (20)中華小家蟻Monomorium chinenseSantschi,西藏[25]。

    (21)法老小家蟻Monomorium pharaonis(Linnaeus),西藏:墨脫縣旁辛1 300~1 700 m[27]。

    9)心結(jié)蟻屬CardiocondylaEmery

    (22)長(zhǎng) 柄 心 結(jié) 蟻Cardiocondyla elegansEmery,Tibet:Oasen Nia und Keria[8]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    (23)裸心結(jié)蟻Cardiocondyla nuda(Mayr),西藏:墨脫縣地東,800 m[27]。

    (24)西藏心結(jié)蟻Cardiocondyla tibetanaSeifert,Tibet[22]。

    10)細(xì)胸蟻屬LeptothoraxMayr

    (25)頭盔細(xì)胸蟻Leptothorax galeatusWheeler,西藏:墨脫縣馬迪1 000 m[27]。修訂為:那氏切胸蟻Temnothorax nassonovi(Ruzsky) 的次異名[57]。

    11)紅蟻屬M(fèi)yrmicaLatreille

    (26)棒結(jié)紅蟻Myrmica bactrianaRuzsky,Tibet:Darento,upper part of Yangste basin,August 8,1900[10]。

    (27)科氏紅蟻Myrmica kozloviRuzsky,Tibet[10]。

    (28)小紅蟻Myrmica rubra(Linnaeus),Tibet:Yangste basin,11 400 ft[14]。

    (29)皺紅蟻Myrmica rugosaMayr,西藏[58]。

    (30)巖棲紅蟻MyrmicarupestrisForel,Tibet:Taken by Major R.W.G.Hingston at Jelap La (Tibet side),12 000 ft,April 1st,1924 (Everest Expedition),types in British Museum Collection[15]。

    (31)魯 氏 紅 蟻Myrmica ruzskyanaRadchenko et Elmes,Tibet[21]。修訂為:棒結(jié)紅蟻Myrmica bactrianaRuzsky的次異名[59]。

    (32)史氏紅蟻MyrmicasmythiesiiForel,Tibet[12]。

    (33)西藏紅蟻Myrmica tibetanaMayr,Tibet:Jumel-Kulu-Gebirge[8]。

    12)大頭蟻屬PheidoleWestwood

    (34)熱烈大頭蟻Pheidole fervensSmith,西藏:墨脫縣馬迪1 000 m,米日800 m[27]。

    (35)凹大頭蟻Pheidole sulcaticepsRoger,西藏:墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

    13)盤腹蟻屬AphaenogasterMayr

    (36)塞奇盤腹蟻Aphaenogaster sageiForel,Tibet:Lahoul et Thibet[9]。

    (37)西藏盤腹蟻Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe,Tibet:Kampa Dzong 14 500 ft,Tasam Rongshar 12 000 ft[11]。

    Ⅳ 臭蟻亞科Dolichoderinae

    14)臭蟻屬DolichoderusLund

    (38)黑腹臭蟻Dolichoderus taprobanae(Smith),西藏:墨脫縣地東800 m,墨脫,1 100 m[27]。

    15)光臭蟻屬LiometopumMayr

    (39)中華光臭蟻Liometopum sinenseWheeler,西藏:墨脫縣背崩820 m[27]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    Ⅴ 蟻亞科Formicinae

    16)斜結(jié)蟻屬PlagiolepisMayr

    (40)羅思尼斜結(jié)蟻Plagiolepis rothneyiForel,西藏:墨脫縣墨脫1 100 m,馬迪1 000 m[27]。

    17)箭蟻屬CataglyphisFoerster

    (41)奔 跑 箭 蟻Cataglyphis cursorFonscolome,Tibet:Tschertschen,April 1885[8]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    18)前結(jié)蟻屬PrenolepisMayr

    (42)黑腹前結(jié)蟻Prenolepis melanogasterEmery,西藏:墨脫縣旁辛1 300~1 700 m[27]。

    (43)那氏前結(jié)蟻Prenolepis naorojiiForel,西藏:墨脫縣背崩820 m[27]。

    19)立毛蟻屬ParatrechinaMotschoulsky,變更為:尼蘭蟻屬NylanderiaEmery

    (44)布立毛蟻Paratrechina bourbonica(Forel),西藏:墨脫縣墨脫1 100 m[27]。變更為:布尼蘭蟻Nylanderia bourbonica(Forel)。

    (45)黃足立毛蟻Paratrechina flavipes(Smith),西藏:墨脫縣地東800 m,馬迪1 000 m[27]。變更為:黃足尼蘭蟻Nylanderia flavipes(Smith)。

    (46)臺(tái)氏立毛蟻Paratrechina teranishiiSantschi,西藏:林芝縣巴玉1 850~2 050 m[27]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    20)毛蟻屬LasiusFabricius

    (47)雙 角 毛 蟻Lasius bicornis(Foerster),Tibet[12]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    (48)黑毛蟻Lasius niger(Linnaeus),Tibet[13]。

    (49)普氏毛蟻Lasius przewalskiiRuzsky,Tibet[10]。

    (50)謝氏毛蟻Lasius schaeferiSeifert,Tibet[60]。

    (51)吉氏毛蟻Lasius gebaueriSeifert,Tibet[60]。修訂為:暗毛蟻Lasius obscuratusStitz的次異名。

    21)蟻屬FormicaLinnaeus

    (52)亮棕蟻Formica brunneonitidaDlussky,Northeast Tibet[16](現(xiàn)在屬于青海?。?。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    (53)光亮黑蟻Formica candidaSmith,西藏:墨脫縣地東800 m[27]。

    (54)毛眼林蟻Formica exsectaNylander,Tibet:Shekhar 14 500 ft[11]。

    (55)傅斯蘭蟻Formica forsslundiLohmander,Northeast Tibet:Southern coast of Lake Kukunor[16](現(xiàn)在屬于青海省)。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    (56)絲光蟻Formica fuscaLinnaeus,Tibet[8]。

    (57)純黑蟻Formica piceaNylander,Tibet:Yatung 10 000 ft[11]。

    (58)凹唇蟻Formica sanguineaLatreille:Northeast Tibet(Upper Hwang Ho)[16]。

    (59)四川凹唇蟻Formica sentschuensisRuzsky,Northeast Tibet:River Sen-Tschu,bass of Yangtze[10]。

    (60)干棲蟻Formica truncicolaNylander,西藏[24]。修訂為:紅頭蟻Formica truncorumFabricius,經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    22)多刺蟻屬PolyrhachisSmith

    (61)伊勞多刺蟻Polyrhachis illaudataWalker,西藏:墨脫縣背崩820 m,希讓800 m,墨脫1 100 m,米日800 m,達(dá)木850 m,旁辛1 300 m[27]。

    (62)喇嘛多刺蟻Polyrhachis lamaKohout,Tibet(Deutsche Tibet-Expedit.1938-39,E.Schafer)[19]。

    23)弓背蟻屬CamponotusMayr

    (63)安寧弓背蟻Camponotus anningensisWu &Wang,西藏:墨脫縣墨脫1 100 m,達(dá)木850 m[27]。

    (64)佛弓背蟻Camponotus buddhaeForel,Tibet:Lahoul,frontiere du Thibet[9]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    (65)栗 褐 弓 背 蟻Camponotus badius(Smith),西藏:墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

    (66)廣布弓背蟻Camponotus herculeanus(Linnaeus),西藏:墨脫縣地東800 m[27]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    (67)伊藤弓背蟻Camponotus itoiForel,西藏:墨脫縣米日800 m[27]。

    (68)日本弓背蟻Camponotus japonicusMayr,Tibet[12]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    (69)紅足弓背蟻Camponotus rubripes(Latreille),Tibet:Tschertschen,April 1885[8]。經(jīng)復(fù)核:西藏?zé)o分布。

    在上述23屬之中,厚結(jié)猛蟻屬(PachycondylaSmith)變更為擬新猛蟻屬(PseudoneoponeraDonisthorpe)、扁頭猛蟻屬(EctomomyrmexMayr);立毛蟻屬(ParatrechinaMotschoulsky)變更為尼蘭蟻屬(NylanderiaEmery)。在上述物種之中,有14個(gè)種經(jīng)復(fù)核在西藏?zé)o分布:亞齒舉腹蟻(Crematogaster subdentataMayr)、布氏小家蟻(Monomorium braunsiMayr)、長(zhǎng)柄心結(jié)蟻(Cardiocondyla elegansEmery)、中華光臭蟻(Liometopum sinenseWheeler)、奔跑箭蟻(Cataglyphis cursorFonscolombe)、臺(tái)氏立毛蟻(Paratrechina teran-ishiiSantschi)、雙角毛蟻(Lasius bicornis(Foerster))、亮棕蟻(Formica brunneonitidaDlussky)、傅斯蘭蟻(Formica forsslundiLohmander)、干棲蟻(Formica truncicolaNylander)、佛弓背蟻(Camponotus buddhaeForel)、廣布弓背蟻(Camponotus herculeanus(Linnaeus))、日本弓背蟻(Camponotus japonicusMayr)、紅足弓背蟻(Camponotus rubripes(Latreille)),這些種屬于作者鑒定錯(cuò)誤,或原來(lái)記錄的分布地點(diǎn)今天已不再屬于西藏自治區(qū)范圍;有4個(gè)種發(fā)生了屬名變更:紅足厚結(jié)猛蟻(Pachycondyla rufipes(Jerdon))、敏捷厚結(jié)猛蟻(Pachycondyla astutaSmith)、布立毛蟻(Paratrechina bourbonica(Forel))、黃足立毛蟻(Paratrechina flavipes(Smith));有4個(gè)種被修訂為其他種的次異名:雙針棱胸蟻(Pristomyrmex pungensMayr)、頭盔細(xì)胸蟻(Leptothorax galeatusWheeler)、魯氏紅蟻(Myrmica ruzskyanaRadchenko & Elmes)、吉氏毛蟻(Lasius gebaueriSeifert)、干棲蟻(Formica truncicolaNylander),名稱已經(jīng)變更。

    除去光臭蟻屬(LiometopumMayr)、箭蟻屬(CataglyphisFoerster),加之厚結(jié)猛蟻屬(PachycondylaSmith)被分解為擬新猛蟻屬(PseudoneoponeraDonisthorpe)、扁頭猛蟻屬(EctomomyrmexMayr),再除去西藏?zé)o分布的14個(gè)種、1個(gè)與名錄中棒結(jié)紅蟻同種的魯氏紅蟻,前人實(shí)際記載西藏螞蟻5亞科、22屬、54種。

    3 西藏螞蟻的區(qū)系

    2007年以來(lái),西南林業(yè)大學(xué)螞蟻課題組先后開(kāi)展了藏東南地區(qū)、中國(guó)境內(nèi)喜馬拉雅山區(qū)、青藏高原西南坡的螞蟻區(qū)系與物種多樣性研究,合計(jì)記載西藏螞蟻10亞科、57屬、183種,比前人研究新增5亞科、35屬、129種。新增記錄鈍猛蟻亞科(Amblyoponinae)、刺猛蟻亞科(Ectatomminae)、行軍蟻亞科(Dorylinae)、細(xì)蟻亞科(Leptanillinae)、偽切葉蟻亞科(Pseudomyrmecinae)5個(gè)亞科,新增記錄的屬、種詳見(jiàn)表1和表2。

    表1 西藏螞蟻已知屬在世界動(dòng)物地理界的分布Table 1 Distribution of known Tibetan ant genera in world zoogeographical regions

    續(xù)表1

    表2 西藏螞蟻已知種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布Table 2 Distribution of known Tibetan ant species in world zoogeographical regions and China zoogeographical zones

    續(xù)表2

    續(xù)表2

    續(xù)表2

    在西藏已知57屬之中,分布于東洋界的屬57個(gè),占100%,即所有的屬在西藏東洋界范圍均有分布;分布于古北界的屬41個(gè),占71.9%,位列第二;分布于澳洲界的屬40個(gè),占70.2%,位列第三;分布于非洲界的屬36個(gè),占63.2%,位列第四;分布于新熱帶界的屬26個(gè),占45.6%,位列第五;分布于新北界的屬25個(gè),占43.9%,位列第六。因此,在屬級(jí)水平上,西藏螞蟻區(qū)系以東洋界成分為主,與古北界關(guān)系最緊密,與澳洲界關(guān)系緊密,與非洲界關(guān)系較緊密,與新熱帶界關(guān)系較疏遠(yuǎn),與新北界關(guān)系疏遠(yuǎn)(表1)。

    3.1 屬級(jí)階元區(qū)系分析

    3.2 種級(jí)階元區(qū)系分析

    在西藏已知183種之中,分布于東洋界的種最豐富,合計(jì)159個(gè),占86.9%;分布于古北界的種82個(gè),占44.8%,位列第二;分布于澳洲界的種15個(gè),占8.2%,位列第三;分布于新北界的種11個(gè),占6.0%,位列第四;分布于非洲界的種10個(gè),占5.5%,位列第五;分布于新熱帶界的種3個(gè),占1.6%,位列第六。因此,在種級(jí)水平上,西藏螞蟻區(qū)系以東洋界成分為主,與古北界關(guān)系緊密,與澳洲界、新北界、非洲界的關(guān)系依次疏遠(yuǎn),與新熱帶界關(guān)系最遠(yuǎn)(表2)。

    續(xù)表2

    在西藏183個(gè)已知種之中,分布于西南區(qū)的種最豐富,合計(jì)157個(gè),占85.8%;分布于華南區(qū)的種111個(gè),占60.7%,位列第二;分布于華中區(qū)的種74個(gè),占40.4%,位列第三;分布于青藏區(qū)的種51個(gè),占27.9%,位列第四;分布于華北區(qū)的種35個(gè),占19.1%,位列第五;分布于蒙新區(qū)的種19個(gè),占10.4%,位列第六;分布于東北區(qū)的種14個(gè),占7.7%,位列第七。因此,在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中,西藏螞蟻區(qū)系以西南區(qū)成分為主,與華南區(qū)關(guān)系緊密,華中區(qū)、青藏區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)成分依次遞減,與東北區(qū)關(guān)系最遠(yuǎn)(表2)。

    4 西藏境內(nèi)螞蟻古北界與東洋界的劃分

    依據(jù)動(dòng)物地理學(xué)的基本理論,動(dòng)物物種的區(qū)系屬性取決于物種在地球陸地各動(dòng)物地理界的水平分布范圍[61]。而在山地環(huán)境條件下,物種的垂直分布可以折射其水平分布信息。所以,依據(jù)不同區(qū)系屬性物種的垂直分布范圍,可以推定山地區(qū)域的地理區(qū)劃問(wèn)題,螞蟻物種及其區(qū)劃問(wèn)題也不例外。我國(guó)地跨古北、東洋2界[62],依據(jù)西藏已知183種螞蟻的水平分布信息,可以將其劃分為3類:古北界種14個(gè),東洋界種96個(gè),其余73個(gè)為跨古北界、東洋界及其他動(dòng)物地理界的跨界分布種(表2)??缃绶植挤N生態(tài)適應(yīng)幅度較寬,地理分布較廣,其垂直分布信息不能準(zhǔn)確反映古北、東洋2界分界問(wèn)題,但是依據(jù)古北界種和東洋界種的垂直分布信息,可以揭示這一問(wèn)題。

    經(jīng)考察,14個(gè)古北界種的垂直分布范圍在2 540~4 980 m之間,其中有12個(gè)種的垂直分布在2 750~4 980 m之間,只有2個(gè)種的垂直分布下限低于2 750 m:不丹窄結(jié)蟻(Stenamma bhutanenseUrbani)的垂直分布為2 540~2 960 m,巖棲紅蟻(Myrmica rupestrisForel)的垂直分布為2 742~4 730 m??疾彀l(fā)現(xiàn),97個(gè)東洋界種的垂直分布范圍在670~2 750 m之間,其中有94個(gè)種的垂直分布在670~2 580 m之間,且絕大多數(shù)物種的垂直分布在2 500 m以下,只有4個(gè)種的垂直分布上限超過(guò)2 700 m:阿佤點(diǎn)眼猛蟻(Stigmatomma awa(Xu & Chu) )的分布范圍為2 742 m,凱沛鋪道蟻(Tetramorium kheperrum(Bolton) )的分布范圍為2 750 m,開(kāi)普刺結(jié)蟻(Lepisiota capensis(Mayr) )的分布范圍為2 515~2 750 m,平和弓背蟻(Camponotus mitis(Smith) )的分布范圍為1 500~2 710 m。依據(jù)上述分析,提出將海拔2 750 m等高線作為西藏境內(nèi)喜馬拉雅山南坡和藏東南地區(qū)古北界和東洋界的分界線。結(jié)合野外植被考察發(fā)現(xiàn),在海拔2 750 m之上,普遍出現(xiàn)高山松(Pinus densata)林、喬松(Pinus wallichiana)林、云杉(Picea asperata)林、鐵杉(Tsuga chinensis)林、冷杉(Abies fabri)林、山楊(Populus davidiana)林、樺木(Betulasp.)林、高山柳(Salix cupularis)林等古北區(qū)系的植物群落;而在此海拔之下,普遍分布云南松(Pinus yunnanensis)林、中山濕性闊葉林、芭蕉(Musa basjoo)林、季風(fēng)常綠闊葉林、溝谷雨林。因此,將海拔2 750 m等高線作為西藏境內(nèi)古北界和東洋界的分界線是比較合理的。

    西藏境內(nèi)東洋界的具體范圍是:喜馬拉雅山南坡珠峰垂直帶樟木鎮(zhèn)邦村海拔2 750 m及其以下狹窄區(qū)域,亞?wèn)|垂直帶下亞?wèn)|鄉(xiāng)阿桑村海拔2 750 m及其以下狹窄區(qū)域,錯(cuò)那垂直帶海拔2 750 m及其以下區(qū)域;藏東南地區(qū)魯朗垂直帶魯朗鎮(zhèn)東久村海拔2 750 m及其以下區(qū)域,墨脫垂直帶70 K海拔2 750 m及其以下區(qū)域,察隅垂直帶古玉鄉(xiāng)龍古村海拔2 750 m及其以下區(qū)域。除上述有限范圍屬于東洋界外,喜馬拉雅山南坡札達(dá)縣底雅垂直帶、札達(dá)垂直帶、普蘭垂直帶、吉隆垂直帶、珠峰垂直帶樟木鎮(zhèn)邦村海拔2 750 m以上范圍、亞?wèn)|垂直帶下亞?wèn)|鄉(xiāng)阿桑村海拔2 750 m以上范圍、錯(cuò)那垂直帶海拔2 750 m以上范圍,藏東南地區(qū)魯朗垂直帶魯朗鎮(zhèn)東久村海拔2 750 m以上范圍、墨脫垂直帶70 K海拔2 750 m以上范圍、察隅垂直帶古玉鄉(xiāng)龍古村海拔2 750 m以上范圍,以及西藏其他地區(qū)均屬于古北界范圍。

    5 西藏境內(nèi)典型區(qū)域螞蟻物種多樣性比較

    在西藏境內(nèi)已調(diào)查的15個(gè)典型區(qū)域之中,地跨古北界和東洋界的喜馬拉雅山珠峰段、色季拉山及赤龍藏布河谷、德姆拉山東坡及察隅河谷、嘎隆拉山及墨脫河谷4個(gè)區(qū)域擁有較高的多樣性,屬達(dá)到15~45個(gè),物種達(dá)到23~96個(gè),個(gè)體密度達(dá)到107.8~320.0頭/m2,多樣性指數(shù)達(dá)到1.902 7~3.159 3。而地處古北界范圍的其余11個(gè)區(qū)域多樣性明顯較低,屬僅有1~3個(gè),物種僅有3~27個(gè),個(gè)體密度僅有1.4~270.7頭/m2,多樣性指數(shù)0.400 3~1.834 4。從北向南,隨著緯度降低,物種豐富度依次升高,比如唐古拉山南坡、米拉山西坡、喜馬拉雅山亞?wèn)|段的物種數(shù)目依次為8種、10種、12種,說(shuō)明氣溫制約了螞蟻的物種多樣性,從北到南隨著緯度降低氣溫逐漸升高,螞蟻物種豐富度增加。從西到東,隨著經(jīng)度增加,物種豐富度升高,比如海拔高差相近的喜馬拉雅山底雅段、喜馬拉雅山吉隆段、德姆拉山西坡及波密河谷的物種數(shù)目依次為7種、14種、27種,說(shuō)明降水量影響了螞蟻的物種多樣性,從西到東隨著經(jīng)度升高降雨量逐漸增加,螞蟻物種豐富度增加。同時(shí),海拔高差較大的區(qū)域棲息著更多的螞蟻物種,因?yàn)楹0胃卟钤酱?,氣候和生境類型越豐富,螞蟻物種的棲息空間越大??傮w來(lái)看,廣袤而遼闊的西藏高原面屬于古北界范圍,由于海拔過(guò)高,僅棲息著少數(shù)適應(yīng)了高原缺氧環(huán)境的螞蟻物種,而喜馬拉雅山南麓和藏東南地區(qū)海拔2 750 m以下的狹窄區(qū)域?qū)儆跂|洋界范圍,棲息著眾多的螞蟻物種(表3)。

    表3 西藏典型區(qū)域螞蟻物種多樣性指標(biāo)比較Table 3 Comparison of ant species diversity indexes from typical areas of Tibet

    6 結(jié)論與討論

    在1889—2020年的132年漫長(zhǎng)時(shí)間里,國(guó)內(nèi)外蟻類學(xué)家一直密切關(guān)注我國(guó)西藏自治區(qū)螞蟻區(qū)系的考察研究,記錄了不少螞蟻物種。然而由于早期研究條件有限,前人記載的物種中存在部分種類鑒定錯(cuò)誤問(wèn)題,加之西藏早期與目前的實(shí)際地理范圍有出入,部分原來(lái)記載于西藏的物種,今天已經(jīng)屬于青海省或四川省范圍;再就是分類學(xué)一直處于完善之中,分類系統(tǒng)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不斷更新,一些同物異名問(wèn)題被發(fā)現(xiàn),一些種的分類歸屬發(fā)生了變更。綜合考慮這些因素,對(duì)西藏境內(nèi)記載的物種作了逐一甄別,前人實(shí)際記載西藏螞蟻5亞科、22屬、54種。本研究合計(jì)記載西藏螞蟻10亞科、57屬、183種,比前人研究新增5亞科、35屬、129種,新增記錄的5個(gè)亞科是鈍猛蟻亞科(Amblyoponinae)、刺猛蟻亞科(Ectatomminae)、行軍蟻亞科(Dorylinae)、細(xì)蟻亞科(Leptanillinae)、偽切葉蟻亞科(Pseudomyrmecinae),顯著豐富了西藏的螞蟻區(qū)系研究。然而,在2007年以來(lái)我們采集的大量西藏標(biāo)本中,還有部分物種有待鑒定,其中還包括部分新種,所以西藏的螞蟻區(qū)系和多樣性研究并未結(jié)束,還有待最終完善。

    從區(qū)系分析結(jié)果來(lái)看,西藏螞蟻區(qū)系是古北界和東洋界成分的混合體,以東洋界成分占優(yōu)勢(shì),古北界成分相對(duì)貧乏,與其他動(dòng)物地理界存在一定淵源關(guān)系。屬級(jí)水平上與其他動(dòng)物地理界的緊密度依次為澳洲界、非洲界、新熱帶界、新北界;種級(jí)水平上與其他動(dòng)物地理界的緊密度依次為澳洲界、新北界、非洲界、新熱帶界。在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中,西藏螞蟻區(qū)系是西南區(qū)和青藏區(qū)成分的混合體,以西南區(qū)成分占優(yōu)勢(shì),青藏區(qū)成分相對(duì)貧乏,與其他動(dòng)物地理區(qū)的緊密度依次為華南區(qū)、華中區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、東北區(qū)。

    中國(guó)的陸地動(dòng)物地理跨古北、東洋2界,東部以淮河為界,西部以喜馬拉雅山系及秦嶺為界,意見(jiàn)比較統(tǒng)一[62]。在西藏境內(nèi),多數(shù)學(xué)者認(rèn)為喜馬拉雅山南坡及藏東南屬于東洋界,喜馬拉雅山北坡及藏西北屬于古北界,但是在具體界線劃分上存在分歧[63]。1981年黃復(fù)生等[64]提出以喜馬拉雅山主脊線作為兩大區(qū)系的分界線;1991年章士美等[65]主張以喜馬拉雅山南坡海拔3 500 m,或3 700 m,或3 800 m作為劃界標(biāo)準(zhǔn);2011年王保海等[66]認(rèn)為西藏昆蟲(chóng)擁有豐富的特有類群,特有成分占1/4,達(dá)1 000余種,提出在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中增設(shè)西藏界,獨(dú)立于古北界和東洋界之外。本研究依據(jù)西藏境內(nèi)古北界、東洋界螞蟻物種的垂直分布信息,提出以喜馬拉雅山南坡和藏東南地區(qū)海拔2 750 m等高線作為西藏境內(nèi)古北界、東洋界的劃界標(biāo)準(zhǔn),與章士美等[65]的觀點(diǎn)比較接近,但是提出了更具體的海拔標(biāo)準(zhǔn),為中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃提供了參考。

    從西藏境內(nèi)古北界、東洋界的區(qū)系范圍來(lái)看,東洋界范圍十分狹窄,局限于喜馬拉雅山南麓和藏東南地區(qū)海拔2 750 m以下區(qū)域,但是卻棲息著豐富的螞蟻物種,是西藏螞蟻區(qū)系的主體。古北界范圍遼闊,包括喜馬拉雅山山脊及其以北地區(qū)、藏東南海拔2 750 m以上及其以北地區(qū),由于海拔高、氣溫低、缺氧等原因,僅棲息著少數(shù)螞蟻物種,在海拔4 500 m以上范圍通常沒(méi)有螞蟻分布。但是在特殊的生境條件下,螞蟻物種的分布可以更高,目前在西藏自治區(qū)噶爾縣門士鄉(xiāng)索多埡口海拔5 183 m草叢中記錄到在土壤內(nèi)筑巢的光亮黑蟻(Formica candidaSmith),是目前已知世界上螞蟻物種垂直分布的最高紀(jì)錄;其次是在定日縣扎西宗鄉(xiāng)容公村海拔4 980 m草叢中記錄到在地表覓食的西藏盤腹蟻(Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe),是目前世界上螞蟻物種垂直分布的第二高紀(jì)錄。螞蟻物種多樣性主要受氣溫和降雨影響,從北向南隨著緯度降低,氣溫升高,螞蟻物種豐富度升高;從西到東隨著經(jīng)度升高,降雨量增加,螞蟻物種豐富度上升。

    致謝:西南林業(yè)大學(xué)學(xué)生陳龍官、褚姣嬌、張成林、于娜娜、李春良、宋揚(yáng)、莫福燕、李文瓊、李安娜、張翔、李彪、翟獎(jiǎng)、李曉艷、劉蘭蘭,科研助理馬學(xué)云參與了項(xiàng)目研究工作;前期研究工作得到北京大學(xué)組織的藏東南生物多樣性調(diào)查和西藏墨脫自然保護(hù)區(qū)生物多樣性調(diào)查項(xiàng)目、四川省林業(yè)科學(xué)研究院組織的工布自然保護(hù)區(qū)考察項(xiàng)目支持。在此一并致謝!

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