西藏螞蟻區(qū)系及物種多樣性研究

徐正會(huì) 楊比倫 劉 霞 周雪英 熊忠平 李 巧 許國(guó)蓮 和秋菊

（西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650233）

螞蟻隸屬于昆蟲(chóng)綱（Insecta）、膜翅目（Hymenoptera）、蟻科（Formicidae），是地球陸地上分布最廣泛、種類和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲(chóng)，除了兩極和高山雪線以上到處均有分布[1]，全球已記載17亞科、337屬、13 674種[2]。據(jù)估計(jì)，地球上螞蟻的個(gè)體總數(shù)在1015頭以上[3]，是自然界的優(yōu)勢(shì)昆蟲(chóng)類群，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要功能，具有改良土壤、散布植物種子、幫助植物授粉、分解消耗小型動(dòng)物尸體、控制害蟲(chóng)猖獗等功用[1]。螞蟻與被子植物同步分化[4]，可以為地球上1.1萬(wàn)種植物傳播種子[5]，能捕食大約10萬(wàn)種其他昆蟲(chóng)[6]。因此，研究螞蟻的區(qū)系和多樣性，對(duì)認(rèn)識(shí)和利用其生態(tài)功能十分必要。

西藏自治區(qū)位于中華人民共和國(guó)西南邊陲青藏高原西南部，地處東經(jīng)78°25′～99°06′，北緯26°50′～36°53′，平均海拔4 000 m以上，面積120.218 9萬(wàn)km2，約占全國(guó)總面積的1/8。地勢(shì)由西北向東南傾斜，地貌主要包括喜馬拉雅山區(qū)、藏南谷地、藏北高原和藏東高山峽谷區(qū)。具有西北嚴(yán)寒干燥，東南溫暖濕潤(rùn)氣候特點(diǎn)，從西北向東南依次出現(xiàn)高原寒帶、高原亞寒帶、高原溫帶、亞熱帶、熱帶氣候類型。藏南和藏北氣候差異很大，藏南谷地受印度洋暖濕氣流影響，溫和多雨，年平均氣溫8 ℃；藏北高原為典型大陸性氣候，年平均氣溫0 ℃以下。在冬季西風(fēng)和夏季西南季風(fēng)交替控制下，每年10月至翌年4月為干季；5—9月為雨季，雨量約占全年降水量的90%左右。各地降水量嚴(yán)重不均，東南低地高達(dá)5 000 mm，而西北高原僅有50 mm。隨海拔升高空氣密度降低，空氣中氧氣含量遞減，海拔3 000 m時(shí)相當(dāng)于海平面的73%上下，4 000 m時(shí)為62.0%～65.4%，5 000 m時(shí)約為59%左右，6 000 m以上則低于52%。隨海拔降低，西藏境內(nèi)依次分布有高山草原、高山草甸、亞高山草甸、亞高山林灌草甸（海拔3 000～4 700 m）、山地灌叢草原、寒溫性針葉林（海拔3 400～4 600 m）、溫性針闊葉混交林（海拔2 800～3 500 m）、亞熱帶常綠闊葉林和常綠針闊葉混交林（海拔1 100～2 800 m）、熱帶雨林（海拔1 100 m以下）。西藏已記錄野生脊椎動(dòng)物799種，其中哺乳動(dòng)物142種、鳥(niǎo)類488種、爬行類動(dòng)物56種、兩棲動(dòng)物45種、魚類68種；已記錄無(wú)脊椎動(dòng)物2 307種[7]。大陸漂移導(dǎo)致的喜馬拉雅造山運(yùn)動(dòng)促成了青藏高原的隆起、喜馬拉雅山脈和橫斷山系的形成，我國(guó)西南地區(qū)因而成為全球生物多樣性演化和保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)。西藏自治區(qū)地域遼闊，位于世界屋脊青藏高原之上，南緣的喜馬拉雅山和藏東南地區(qū)處于西南山地生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵地區(qū)之內(nèi)，垂直高差超過(guò)8 500 m，地貌和氣候類型多樣，植被類型豐富。在如此廣袤而龐大的生態(tài)系統(tǒng)中，研究螞蟻區(qū)系和物種多樣性意義重大，為中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃提供參考依據(jù)。

1 西藏螞蟻研究歷史

西方蟻類學(xué)家對(duì)西藏螞蟻的研究起步很早。1889年Mayr[8]首先報(bào)道西藏螞蟻2亞科、6屬、5種、1變種。1906年Forel[9]報(bào)道西藏喜馬拉雅地區(qū)螞蟻2亞科、3屬、3種；1915年Ruzsky[10]報(bào)道西藏和戈壁南部螞蟻2亞科、3屬、4種、6亞種、5變種。1929年Donisthorpe[11]報(bào)道西藏珠穆朗瑪峰地區(qū)螞蟻2亞科、3屬、5種；1939年Menozzi[12]報(bào)道西藏喜馬拉雅山和喀喇昆侖地區(qū)螞蟻2亞科、6屬、9種、3亞種、10變種；1941年Eidmann[13]報(bào)道了德國(guó)Brooke Dolan考察隊(duì)1934—1935年從四川成都到三江源地區(qū)采集的螞蟻4亞科、17屬、43個(gè)種和亞種，其中在今天西藏境內(nèi)記載1亞科、1屬、1種、1亞種；1947—1950年Weber[14-15]記載西藏螞蟻1亞科、1屬、3種、1亞種、3變種。1965年Dlussky[16]報(bào)道西藏東北部蟻屬（Formica） 4種；1970年Collingwood[17]報(bào)道西藏喜馬拉雅地區(qū)螞蟻3亞科、6屬、22種。1982年Collingwood[18]報(bào)道西藏喜馬拉雅地區(qū)毛蟻屬（Lasius） 3種；1994年Kohout[19]報(bào)道西藏多刺蟻屬（Polyrhachis） 1種；2001年Radchenko等[20]報(bào)道西藏紅蟻屬（Myrmica）2種；2010年Radchenko等[21]記載西藏紅蟻屬4種；2003年Seifert[22]報(bào)道西藏螞蟻2亞科、2屬、3種。綜上所述，西方人合計(jì)在西藏記載螞蟻2亞科、9屬、29種。

中國(guó)蟻類學(xué)家對(duì)西藏螞蟻的研究始于20世紀(jì)80年代。1982年唐覺(jué)和李參[23]在《西藏昆蟲(chóng)》一書中報(bào)道西藏墨脫縣螞蟻2亞科、2屬、2種；1993年唐覺(jué)和李參[24]在《橫斷山區(qū)昆蟲(chóng)》一書中報(bào)道西藏螞蟻1亞科、1屬、1種；1995年吳堅(jiān)和王常祿[25]記載西藏螞蟻4亞科、7屬、8種；1996年王敏生[26]報(bào)道西藏喀喇昆侖山和青海昆侖山螞蟻2亞科、5屬、10種；2004年周善義[27]在《西藏雅魯藏布大峽谷昆蟲(chóng)》一書中報(bào)道西藏螞蟻4亞科、16屬、30種；除去重復(fù)種和無(wú)效階元，至2012年中西方蟻類學(xué)家合計(jì)記載西藏螞蟻5亞科、22屬，60種[28]；2019年Chen等[29]報(bào)道西藏螞蟻2種。

為了系統(tǒng)探討西藏螞蟻區(qū)系和物種多樣性，西南林業(yè)大學(xué)螞蟻課題組從2007年起開(kāi)展了為期13年的西藏螞蟻研究工作。2007—2008年受北京大學(xué)邀請(qǐng)，在保護(hù)國(guó)際資助下完成“藏東南地區(qū)螞蟻多樣性調(diào)查”，記錄螞蟻4亞科、28屬、80種；2009—2010年受北京大學(xué)邀請(qǐng)，在保護(hù)國(guó)際資助下完成“西藏墨脫自然保護(hù)區(qū)螞蟻多樣性調(diào)查”，記錄螞蟻7亞科、41屬、109種；2009—2010年受四川省林業(yè)科學(xué)研究院邀請(qǐng)，在西藏林芝地區(qū)林業(yè)局資助下完成“西藏工布自然保護(hù)區(qū)螞蟻物種多樣性調(diào)查”，記錄螞蟻2亞科、8屬、17種；2009—2011年在國(guó)家自然科學(xué)基金資助下完成“藏東南地區(qū)螞蟻區(qū)系與物種多樣性研究”，記錄螞蟻10亞科、56屬、222種；2013—2016年在國(guó)家自然科學(xué)基金資助下完成“喜馬拉雅地區(qū)螞蟻多樣性研究”，記錄螞蟻4亞科、19屬、48種；2019年在國(guó)家自然科學(xué)基金資助下完成“青藏高原及鄰近地區(qū)螞蟻區(qū)系與物種多樣性研究”任務(wù)中青藏高原西南坡西藏唐古拉山口至林芝的螞蟻區(qū)系與多樣性調(diào)查，記錄螞蟻2亞科、8屬、15種。至此，西藏螞蟻區(qū)系與物種多樣性調(diào)查工作告一段落。

依據(jù)上述研究數(shù)據(jù)，發(fā)表了一系列研究成果。2011年，徐正會(huì)等[30]報(bào)道了藏東南工布自然保護(hù)區(qū)的螞蟻種類及分布格局，記載螞蟻2亞科、8屬、17種；Xu和Xu[31]報(bào)道西藏華麗蟻屬（Paratopula） 1種；Xu和He[32]報(bào)道西藏矛猛蟻屬（Myopopone） 1種；Liu和Xu[33]報(bào)道西藏窄結(jié)蟻屬（Stenamma） 1種；張成林等[34]研究了藏東南色季拉山的螞蟻群落和物種多樣性，記載螞蟻3亞科、12屬、24種；于娜娜等[35]報(bào)道了藏東南色季拉山螞蟻物種的分布格局。2011—2012年劉霞等[36-37]研究了藏東南德姆拉山西坡及波密河谷的螞蟻群落和物種分布格局，記載螞蟻3亞科、10屬、27種。2012年，于娜娜等[38]研究了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷的螞蟻群落，記載螞蟻5亞科、30屬、90種；張成林等[39]報(bào)道了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的分布格局；Xu和Liu[40]報(bào)道西藏小眼猛蟻屬（Myopias） 2種；Xu[41]報(bào)道西藏原細(xì)蟻屬（Protanilla） 1種；Xu和Zhang[42]報(bào)道西藏奇蟻屬（Perissomyrmex） 1種；Xu和Chu[43]報(bào)道西藏鈍猛蟻屬（Amblyopone） 3種；Xu和Yu[44]報(bào)道西藏犁溝蟻屬（Vombisidris） 1種。2015年，莫福燕等[45]報(bào)道了喜馬拉雅山亞?wèn)|段的螞蟻群落和物種多樣性，記載螞蟻2亞科、8屬、12種；Xu和He[46]報(bào)道西藏細(xì)顎猛蟻屬（Leptogenys）2種；Xu和Zhou[47]報(bào)道西藏海膽蟻屬（Echinopla） 1種。2016—2017年劉霞等[48-49]報(bào)道了藏東南嘎隆拉及墨脫河谷的螞蟻群落、物種多樣性和分布格局，記載螞蟻8亞科、45屬、96種。2016—2019年李文瓊等[50-52]報(bào)道了喜馬拉雅山珠峰段的螞蟻物種多樣性、分布格局和群落結(jié)構(gòu)，記載螞蟻3亞科、13屬、23種。2018年，Liu等[53]研究了氣候和空間聯(lián)合作用對(duì)藏東南山地螞蟻后生群落形成的影響；張翔等[54]報(bào)道了喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段的螞蟻物種多樣性，記載螞蟻3亞科、9屬、15種。2020年劉霞等[55]報(bào)道了喜馬拉雅山底雅段和札達(dá)段的螞蟻多樣性，記載螞蟻2亞科、5屬、7種。通過(guò)以上研究，為西藏螞蟻區(qū)系和物種多樣性分析提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

2 前人記載的西藏螞蟻物種甄別

截止2020年7月30日，除去西南林業(yè)大學(xué)螞蟻課題組的研究成果，前人合計(jì)記載西藏自治區(qū)螞蟻5亞科、23屬、69種，名錄如下。依據(jù)2020年Bolton[2]提供的全球螞蟻物種分類修訂信息，確定了名錄中分類地位有變動(dòng)的物種；依據(jù)2020年AntWiki[56]提供的全球螞蟻地理分布信息，復(fù)核了在西藏自治區(qū)沒(méi)有分布的物種，這2類信息附于種名之后。

Ⅰ 猛蟻亞科Ponerinae

1）鉤猛蟻屬AnochetusMayr

（1）墨脫鉤猛蟻Anochetus medogensisChen et al.，西藏：墨脫縣背崩村850 m[29]。

（2）小眼鉤猛蟻Anochetus subcoecusForel，西藏：墨脫1 230 m[29]。

2）厚結(jié)猛蟻屬PachycondylaSmith，變更為：擬新猛蟻屬PseudoneoponeraDonisthorpe、扁頭猛蟻屬EctomomyrmexMayr

（3）紅足厚結(jié)猛蟻Pachycondyla rufipes(Jerdon)，西藏：墨脫縣馬尼翁930 m[23]；墨脫縣地東800 m[27]。變更為：紅足擬新猛蟻Pseudoneoponera rufipes(Jerdon)。

（4）敏捷厚結(jié)猛蟻Pachycondyla astutaSmith，西藏：墨脫縣漢密1 100～2 100 m[27]。變更為：敏捷扁頭猛蟻Ectomomyrmex astuta(Smith)。

Ⅱ 粗角蟻亞科Cerapachyinae

3）粗角蟻屬CerapachysSmith

（5）西藏粗角蟻Cerapachys xizangensisTang & Li，西藏：東南部[23]。

（6）槽結(jié)粗角蟻Cerapachys sulcinodisEmery，西藏[25]。

Ⅲ 切葉蟻亞科Myrmicinae

4）舉腹蟻屬CrematogasterLund

（7）亮褐舉腹蟻Crematogaster contemtaMayr，西藏：墨脫縣希讓900 m[27]。

（8）烏木舉腹蟻Crematogaster ebeninaForel，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

（9）立毛舉腹蟻Crematogaster ferrariiEmery，西藏：墨脫縣旁辛1 300～1 700 m[27]。

（10）黑褐舉腹蟻Crematogaster rogenhoferiMayr，西藏：墨脫縣背崩820 m[27]。

（11）亞齒舉腹蟻Crematogaster subdentataMayr，Tibet:Oase Tschertschen[8]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

5）盾胸蟻屬M(fèi)eranoplusSmith

（12）光滑盾胸蟻Meranoplus laeviventrisEmery，西藏：墨脫縣漢密1 100～2 100 m，旁辛1 300～1 700 m[27]。

6）棱胸蟻屬PristomyrmexMayr

（13）雙針棱胸蟻Pristomyrmex pungensMayr，西藏[25]。變更為：刻點(diǎn)棱胸蟻Pristomyrmex punctatus(Smith)。

7）鋪道蟻屬TetramoriumMayr

（14）雙脊鋪道蟻Tetramorium bicarinatum(Nylander)，西藏：墨脫縣地東800 m，馬迪1 000 m[27]。

（15）草地鋪道蟻Tetramorium caespitum(Linnaeus)，西藏[25]。

（16）克氏鋪道蟻Tetramorium kraepeliniForel，西藏[24-25]。

（17）西藏鋪道蟻Tetramorium xizangenseZhou，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

（18）耶氏鋪道蟻Tetramorium yerburyiForel，西藏：墨脫縣地東800 m[27]。

8）小家蟻屬M(fèi)onomoriumMayr

（19）布氏小家蟻Monomorium braunsiMayr，西藏：墨脫縣馬迪1 000 m[27]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

（20）中華小家蟻Monomorium chinenseSantschi，西藏[25]。

（21）法老小家蟻Monomorium pharaonis(Linnaeus)，西藏：墨脫縣旁辛1 300～1 700 m[27]。

9）心結(jié)蟻屬CardiocondylaEmery

（22）長(zhǎng) 柄 心 結(jié) 蟻Cardiocondyla elegansEmery，Tibet:Oasen Nia und Keria[8]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

（23）裸心結(jié)蟻Cardiocondyla nuda(Mayr)，西藏：墨脫縣地東，800 m[27]。

（24）西藏心結(jié)蟻Cardiocondyla tibetanaSeifert，Tibet[22]。

10）細(xì)胸蟻屬LeptothoraxMayr

（25）頭盔細(xì)胸蟻Leptothorax galeatusWheeler，西藏：墨脫縣馬迪1 000 m[27]。修訂為：那氏切胸蟻Temnothorax nassonovi(Ruzsky) 的次異名[57]。

11）紅蟻屬M(fèi)yrmicaLatreille

（26）棒結(jié)紅蟻Myrmica bactrianaRuzsky，Tibet:Darento,upper part of Yangste basin,August 8,1900[10]。

（27）科氏紅蟻Myrmica kozloviRuzsky，Tibet[10]。

（28）小紅蟻Myrmica rubra(Linnaeus)，Tibet:Yangste basin,11 400 ft[14]。

（29）皺紅蟻Myrmica rugosaMayr，西藏[58]。

（30）巖棲紅蟻MyrmicarupestrisForel，Tibet:Taken by Major R.W.G.Hingston at Jelap La (Tibet side),12 000 ft,April 1st,1924 (Everest Expedition),types in British Museum Collection[15]。

（31）魯 氏 紅 蟻Myrmica ruzskyanaRadchenko et Elmes，Tibet[21]。修訂為：棒結(jié)紅蟻Myrmica bactrianaRuzsky的次異名[59]。

（32）史氏紅蟻MyrmicasmythiesiiForel，Tibet[12]。

（33）西藏紅蟻Myrmica tibetanaMayr，Tibet:Jumel-Kulu-Gebirge[8]。

12）大頭蟻屬PheidoleWestwood

（34）熱烈大頭蟻Pheidole fervensSmith，西藏：墨脫縣馬迪1 000 m，米日800 m[27]。

（35）凹大頭蟻Pheidole sulcaticepsRoger，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

13）盤腹蟻屬AphaenogasterMayr

（36）塞奇盤腹蟻Aphaenogaster sageiForel，Tibet:Lahoul et Thibet[9]。

（37）西藏盤腹蟻Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe，Tibet:Kampa Dzong 14 500 ft,Tasam Rongshar 12 000 ft[11]。

Ⅳ 臭蟻亞科Dolichoderinae

14）臭蟻屬DolichoderusLund

（38）黑腹臭蟻Dolichoderus taprobanae(Smith)，西藏：墨脫縣地東800 m，墨脫，1 100 m[27]。

15）光臭蟻屬LiometopumMayr

（39）中華光臭蟻Liometopum sinenseWheeler，西藏：墨脫縣背崩820 m[27]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

Ⅴ 蟻亞科Formicinae

16）斜結(jié)蟻屬PlagiolepisMayr

（40）羅思尼斜結(jié)蟻Plagiolepis rothneyiForel，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m，馬迪1 000 m[27]。

17）箭蟻屬CataglyphisFoerster

（41）奔 跑 箭 蟻Cataglyphis cursorFonscolome，Tibet:Tschertschen,April 1885[8]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

18）前結(jié)蟻屬PrenolepisMayr

（42）黑腹前結(jié)蟻Prenolepis melanogasterEmery，西藏：墨脫縣旁辛1 300～1 700 m[27]。

（43）那氏前結(jié)蟻Prenolepis naorojiiForel，西藏：墨脫縣背崩820 m[27]。

19）立毛蟻屬ParatrechinaMotschoulsky，變更為：尼蘭蟻屬NylanderiaEmery

（44）布立毛蟻Paratrechina bourbonica(Forel)，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。變更為：布尼蘭蟻Nylanderia bourbonica(Forel)。

（45）黃足立毛蟻Paratrechina flavipes(Smith)，西藏：墨脫縣地東800 m，馬迪1 000 m[27]。變更為：黃足尼蘭蟻Nylanderia flavipes(Smith)。

（46）臺(tái)氏立毛蟻Paratrechina teranishiiSantschi，西藏：林芝縣巴玉1 850～2 050 m[27]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

20）毛蟻屬LasiusFabricius

（47）雙 角 毛 蟻Lasius bicornis(Foerster)，Tibet[12]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

（48）黑毛蟻Lasius niger(Linnaeus)，Tibet[13]。

（49）普氏毛蟻Lasius przewalskiiRuzsky，Tibet[10]。

（50）謝氏毛蟻Lasius schaeferiSeifert，Tibet[60]。

（51）吉氏毛蟻Lasius gebaueriSeifert，Tibet[60]。修訂為：暗毛蟻Lasius obscuratusStitz的次異名。

21）蟻屬FormicaLinnaeus

（52）亮棕蟻Formica brunneonitidaDlussky，Northeast Tibet[16]（現(xiàn)在屬于青海?。?。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

（53）光亮黑蟻Formica candidaSmith，西藏：墨脫縣地東800 m[27]。

（54）毛眼林蟻Formica exsectaNylander，Tibet:Shekhar 14 500 ft[11]。

（55）傅斯蘭蟻Formica forsslundiLohmander，Northeast Tibet:Southern coast of Lake Kukunor[16]（現(xiàn)在屬于青海省）。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

（56）絲光蟻Formica fuscaLinnaeus，Tibet[8]。

（57）純黑蟻Formica piceaNylander，Tibet:Yatung 10 000 ft[11]。

（58）凹唇蟻Formica sanguineaLatreille:Northeast Tibet(Upper Hwang Ho)[16]。

（59）四川凹唇蟻Formica sentschuensisRuzsky，Northeast Tibet:River Sen-Tschu,bass of Yangtze[10]。

（60）干棲蟻Formica truncicolaNylander，西藏[24]。修訂為：紅頭蟻Formica truncorumFabricius，經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

22）多刺蟻屬PolyrhachisSmith

（61）伊勞多刺蟻Polyrhachis illaudataWalker，西藏：墨脫縣背崩820 m，希讓800 m，墨脫1 100 m，米日800 m，達(dá)木850 m，旁辛1 300 m[27]。

（62）喇嘛多刺蟻Polyrhachis lamaKohout，Tibet(Deutsche Tibet-Expedit.1938-39,E.Schafer)[19]。

23）弓背蟻屬CamponotusMayr

（63）安寧弓背蟻Camponotus anningensisWu &Wang，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m，達(dá)木850 m[27]。

（64）佛弓背蟻Camponotus buddhaeForel，Tibet:Lahoul,frontiere du Thibet[9]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

（65）栗 褐 弓 背 蟻Camponotus badius(Smith)，西藏：墨脫縣墨脫1 100 m[27]。

（66）廣布弓背蟻Camponotus herculeanus(Linnaeus),西藏：墨脫縣地東800 m[27]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

（67）伊藤弓背蟻Camponotus itoiForel，西藏：墨脫縣米日800 m[27]。

（68）日本弓背蟻Camponotus japonicusMayr，Tibet[12]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

（69）紅足弓背蟻Camponotus rubripes(Latreille)，Tibet:Tschertschen,April 1885[8]。經(jīng)復(fù)核：西藏?zé)o分布。

在上述23屬之中，厚結(jié)猛蟻屬（PachycondylaSmith）變更為擬新猛蟻屬（PseudoneoponeraDonisthorpe）、扁頭猛蟻屬（EctomomyrmexMayr）；立毛蟻屬（ParatrechinaMotschoulsky）變更為尼蘭蟻屬（NylanderiaEmery）。在上述物種之中，有14個(gè)種經(jīng)復(fù)核在西藏?zé)o分布：亞齒舉腹蟻（Crematogaster subdentataMayr）、布氏小家蟻（Monomorium braunsiMayr）、長(zhǎng)柄心結(jié)蟻（Cardiocondyla elegansEmery）、中華光臭蟻（Liometopum sinenseWheeler）、奔跑箭蟻（Cataglyphis cursorFonscolombe）、臺(tái)氏立毛蟻（Paratrechina teran-ishiiSantschi）、雙角毛蟻（Lasius bicornis(Foerster)）、亮棕蟻（Formica brunneonitidaDlussky）、傅斯蘭蟻（Formica forsslundiLohmander）、干棲蟻（Formica truncicolaNylander）、佛弓背蟻（Camponotus buddhaeForel）、廣布弓背蟻（Camponotus herculeanus(Linnaeus)）、日本弓背蟻（Camponotus japonicusMayr）、紅足弓背蟻（Camponotus rubripes(Latreille)），這些種屬于作者鑒定錯(cuò)誤，或原來(lái)記錄的分布地點(diǎn)今天已不再屬于西藏自治區(qū)范圍；有4個(gè)種發(fā)生了屬名變更：紅足厚結(jié)猛蟻（Pachycondyla rufipes(Jerdon)）、敏捷厚結(jié)猛蟻（Pachycondyla astutaSmith）、布立毛蟻（Paratrechina bourbonica(Forel)）、黃足立毛蟻（Paratrechina flavipes(Smith)）；有4個(gè)種被修訂為其他種的次異名：雙針棱胸蟻（Pristomyrmex pungensMayr）、頭盔細(xì)胸蟻（Leptothorax galeatusWheeler）、魯氏紅蟻（Myrmica ruzskyanaRadchenko & Elmes）、吉氏毛蟻（Lasius gebaueriSeifert）、干棲蟻（Formica truncicolaNylander），名稱已經(jīng)變更。

除去光臭蟻屬（LiometopumMayr）、箭蟻屬（CataglyphisFoerster），加之厚結(jié)猛蟻屬（PachycondylaSmith）被分解為擬新猛蟻屬（PseudoneoponeraDonisthorpe）、扁頭猛蟻屬（EctomomyrmexMayr），再除去西藏?zé)o分布的14個(gè)種、1個(gè)與名錄中棒結(jié)紅蟻同種的魯氏紅蟻，前人實(shí)際記載西藏螞蟻5亞科、22屬、54種。

3 西藏螞蟻的區(qū)系

2007年以來(lái)，西南林業(yè)大學(xué)螞蟻課題組先后開(kāi)展了藏東南地區(qū)、中國(guó)境內(nèi)喜馬拉雅山區(qū)、青藏高原西南坡的螞蟻區(qū)系與物種多樣性研究，合計(jì)記載西藏螞蟻10亞科、57屬、183種，比前人研究新增5亞科、35屬、129種。新增記錄鈍猛蟻亞科（Amblyoponinae）、刺猛蟻亞科（Ectatomminae）、行軍蟻亞科（Dorylinae）、細(xì)蟻亞科（Leptanillinae）、偽切葉蟻亞科（Pseudomyrmecinae）5個(gè)亞科，新增記錄的屬、種詳見(jiàn)表1和表2。

表1 西藏螞蟻已知屬在世界動(dòng)物地理界的分布Table 1 Distribution of known Tibetan ant genera in world zoogeographical regions

續(xù)表1

表2 西藏螞蟻已知種在世界動(dòng)物地理界和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)的分布Table 2 Distribution of known Tibetan ant species in world zoogeographical regions and China zoogeographical zones

續(xù)表2

續(xù)表2

續(xù)表2

在西藏已知57屬之中，分布于東洋界的屬57個(gè)，占100%，即所有的屬在西藏東洋界范圍均有分布；分布于古北界的屬41個(gè)，占71.9%，位列第二；分布于澳洲界的屬40個(gè)，占70.2%，位列第三；分布于非洲界的屬36個(gè)，占63.2%，位列第四；分布于新熱帶界的屬26個(gè)，占45.6%，位列第五；分布于新北界的屬25個(gè)，占43.9%，位列第六。因此，在屬級(jí)水平上，西藏螞蟻區(qū)系以東洋界成分為主，與古北界關(guān)系最緊密，與澳洲界關(guān)系緊密，與非洲界關(guān)系較緊密，與新熱帶界關(guān)系較疏遠(yuǎn)，與新北界關(guān)系疏遠(yuǎn)（表1）。

3.1 屬級(jí)階元區(qū)系分析

3.2 種級(jí)階元區(qū)系分析

在西藏已知183種之中，分布于東洋界的種最豐富，合計(jì)159個(gè)，占86.9%；分布于古北界的種82個(gè)，占44.8%，位列第二；分布于澳洲界的種15個(gè)，占8.2%，位列第三；分布于新北界的種11個(gè)，占6.0%，位列第四；分布于非洲界的種10個(gè)，占5.5%，位列第五；分布于新熱帶界的種3個(gè)，占1.6%，位列第六。因此，在種級(jí)水平上，西藏螞蟻區(qū)系以東洋界成分為主，與古北界關(guān)系緊密，與澳洲界、新北界、非洲界的關(guān)系依次疏遠(yuǎn)，與新熱帶界關(guān)系最遠(yuǎn)（表2）。

續(xù)表2

在西藏183個(gè)已知種之中，分布于西南區(qū)的種最豐富，合計(jì)157個(gè)，占85.8%；分布于華南區(qū)的種111個(gè)，占60.7%，位列第二；分布于華中區(qū)的種74個(gè)，占40.4%，位列第三；分布于青藏區(qū)的種51個(gè)，占27.9%，位列第四；分布于華北區(qū)的種35個(gè)，占19.1%，位列第五；分布于蒙新區(qū)的種19個(gè)，占10.4%，位列第六；分布于東北區(qū)的種14個(gè)，占7.7%，位列第七。因此，在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中，西藏螞蟻區(qū)系以西南區(qū)成分為主，與華南區(qū)關(guān)系緊密，華中區(qū)、青藏區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)成分依次遞減，與東北區(qū)關(guān)系最遠(yuǎn)（表2）。

4 西藏境內(nèi)螞蟻古北界與東洋界的劃分

依據(jù)動(dòng)物地理學(xué)的基本理論，動(dòng)物物種的區(qū)系屬性取決于物種在地球陸地各動(dòng)物地理界的水平分布范圍[61]。而在山地環(huán)境條件下，物種的垂直分布可以折射其水平分布信息。所以，依據(jù)不同區(qū)系屬性物種的垂直分布范圍，可以推定山地區(qū)域的地理區(qū)劃問(wèn)題，螞蟻物種及其區(qū)劃問(wèn)題也不例外。我國(guó)地跨古北、東洋2界[62]，依據(jù)西藏已知183種螞蟻的水平分布信息，可以將其劃分為3類：古北界種14個(gè)，東洋界種96個(gè)，其余73個(gè)為跨古北界、東洋界及其他動(dòng)物地理界的跨界分布種（表2）?？缃绶植挤N生態(tài)適應(yīng)幅度較寬，地理分布較廣，其垂直分布信息不能準(zhǔn)確反映古北、東洋2界分界問(wèn)題，但是依據(jù)古北界種和東洋界種的垂直分布信息，可以揭示這一問(wèn)題。

經(jīng)考察，14個(gè)古北界種的垂直分布范圍在2 540～4 980 m之間，其中有12個(gè)種的垂直分布在2 750～4 980 m之間，只有2個(gè)種的垂直分布下限低于2 750 m：不丹窄結(jié)蟻（Stenamma bhutanenseUrbani）的垂直分布為2 540～2 960 m，巖棲紅蟻（Myrmica rupestrisForel）的垂直分布為2 742～4 730 m?？疾彀l(fā)現(xiàn)，97個(gè)東洋界種的垂直分布范圍在670～2 750 m之間，其中有94個(gè)種的垂直分布在670～2 580 m之間，且絕大多數(shù)物種的垂直分布在2 500 m以下，只有4個(gè)種的垂直分布上限超過(guò)2 700 m：阿佤點(diǎn)眼猛蟻（Stigmatomma awa(Xu & Chu) ）的分布范圍為2 742 m，凱沛鋪道蟻（Tetramorium kheperrum(Bolton) ）的分布范圍為2 750 m，開(kāi)普刺結(jié)蟻（Lepisiota capensis(Mayr) ）的分布范圍為2 515～2 750 m，平和弓背蟻（Camponotus mitis(Smith) ）的分布范圍為1 500～2 710 m。依據(jù)上述分析，提出將海拔2 750 m等高線作為西藏境內(nèi)喜馬拉雅山南坡和藏東南地區(qū)古北界和東洋界的分界線。結(jié)合野外植被考察發(fā)現(xiàn)，在海拔2 750 m之上，普遍出現(xiàn)高山松（Pinus densata）林、喬松（Pinus wallichiana）林、云杉（Picea asperata）林、鐵杉（Tsuga chinensis）林、冷杉（Abies fabri）林、山楊（Populus davidiana）林、樺木（Betulasp.）林、高山柳（Salix cupularis）林等古北區(qū)系的植物群落；而在此海拔之下，普遍分布云南松（Pinus yunnanensis）林、中山濕性闊葉林、芭蕉（Musa basjoo）林、季風(fēng)常綠闊葉林、溝谷雨林。因此，將海拔2 750 m等高線作為西藏境內(nèi)古北界和東洋界的分界線是比較合理的。

西藏境內(nèi)東洋界的具體范圍是：喜馬拉雅山南坡珠峰垂直帶樟木鎮(zhèn)邦村海拔2 750 m及其以下狹窄區(qū)域，亞?wèn)|垂直帶下亞?wèn)|鄉(xiāng)阿桑村海拔2 750 m及其以下狹窄區(qū)域，錯(cuò)那垂直帶海拔2 750 m及其以下區(qū)域；藏東南地區(qū)魯朗垂直帶魯朗鎮(zhèn)東久村海拔2 750 m及其以下區(qū)域，墨脫垂直帶70 K海拔2 750 m及其以下區(qū)域，察隅垂直帶古玉鄉(xiāng)龍古村海拔2 750 m及其以下區(qū)域。除上述有限范圍屬于東洋界外，喜馬拉雅山南坡札達(dá)縣底雅垂直帶、札達(dá)垂直帶、普蘭垂直帶、吉隆垂直帶、珠峰垂直帶樟木鎮(zhèn)邦村海拔2 750 m以上范圍、亞?wèn)|垂直帶下亞?wèn)|鄉(xiāng)阿桑村海拔2 750 m以上范圍、錯(cuò)那垂直帶海拔2 750 m以上范圍，藏東南地區(qū)魯朗垂直帶魯朗鎮(zhèn)東久村海拔2 750 m以上范圍、墨脫垂直帶70 K海拔2 750 m以上范圍、察隅垂直帶古玉鄉(xiāng)龍古村海拔2 750 m以上范圍，以及西藏其他地區(qū)均屬于古北界范圍。

5 西藏境內(nèi)典型區(qū)域螞蟻物種多樣性比較

在西藏境內(nèi)已調(diào)查的15個(gè)典型區(qū)域之中，地跨古北界和東洋界的喜馬拉雅山珠峰段、色季拉山及赤龍藏布河谷、德姆拉山東坡及察隅河谷、嘎隆拉山及墨脫河谷4個(gè)區(qū)域擁有較高的多樣性，屬達(dá)到15～45個(gè)，物種達(dá)到23～96個(gè)，個(gè)體密度達(dá)到107.8～320.0頭/m2，多樣性指數(shù)達(dá)到1.902 7～3.159 3。而地處古北界范圍的其余11個(gè)區(qū)域多樣性明顯較低，屬僅有1～3個(gè)，物種僅有3～27個(gè)，個(gè)體密度僅有1.4～270.7頭/m2，多樣性指數(shù)0.400 3～1.834 4。從北向南，隨著緯度降低，物種豐富度依次升高，比如唐古拉山南坡、米拉山西坡、喜馬拉雅山亞?wèn)|段的物種數(shù)目依次為8種、10種、12種，說(shuō)明氣溫制約了螞蟻的物種多樣性，從北到南隨著緯度降低氣溫逐漸升高，螞蟻物種豐富度增加。從西到東，隨著經(jīng)度增加，物種豐富度升高，比如海拔高差相近的喜馬拉雅山底雅段、喜馬拉雅山吉隆段、德姆拉山西坡及波密河谷的物種數(shù)目依次為7種、14種、27種，說(shuō)明降水量影響了螞蟻的物種多樣性，從西到東隨著經(jīng)度升高降雨量逐漸增加，螞蟻物種豐富度增加。同時(shí)，海拔高差較大的區(qū)域棲息著更多的螞蟻物種，因?yàn)楹０胃卟钤酱?，氣候和生境類型越豐富，螞蟻物種的棲息空間越大?？傮w來(lái)看，廣袤而遼闊的西藏高原面屬于古北界范圍，由于海拔過(guò)高，僅棲息著少數(shù)適應(yīng)了高原缺氧環(huán)境的螞蟻物種，而喜馬拉雅山南麓和藏東南地區(qū)海拔2 750 m以下的狹窄區(qū)域?qū)儆跂|洋界范圍，棲息著眾多的螞蟻物種（表3）。

表3 西藏典型區(qū)域螞蟻物種多樣性指標(biāo)比較Table 3 Comparison of ant species diversity indexes from typical areas of Tibet

6 結(jié)論與討論

在1889—2020年的132年漫長(zhǎng)時(shí)間里，國(guó)內(nèi)外蟻類學(xué)家一直密切關(guān)注我國(guó)西藏自治區(qū)螞蟻區(qū)系的考察研究，記錄了不少螞蟻物種。然而由于早期研究條件有限，前人記載的物種中存在部分種類鑒定錯(cuò)誤問(wèn)題，加之西藏早期與目前的實(shí)際地理范圍有出入，部分原來(lái)記載于西藏的物種，今天已經(jīng)屬于青海省或四川省范圍；再就是分類學(xué)一直處于完善之中，分類系統(tǒng)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不斷更新，一些同物異名問(wèn)題被發(fā)現(xiàn)，一些種的分類歸屬發(fā)生了變更。綜合考慮這些因素，對(duì)西藏境內(nèi)記載的物種作了逐一甄別，前人實(shí)際記載西藏螞蟻5亞科、22屬、54種。本研究合計(jì)記載西藏螞蟻10亞科、57屬、183種，比前人研究新增5亞科、35屬、129種，新增記錄的5個(gè)亞科是鈍猛蟻亞科（Amblyoponinae）、刺猛蟻亞科（Ectatomminae）、行軍蟻亞科（Dorylinae）、細(xì)蟻亞科（Leptanillinae）、偽切葉蟻亞科（Pseudomyrmecinae），顯著豐富了西藏的螞蟻區(qū)系研究。然而，在2007年以來(lái)我們采集的大量西藏標(biāo)本中，還有部分物種有待鑒定，其中還包括部分新種，所以西藏的螞蟻區(qū)系和多樣性研究并未結(jié)束，還有待最終完善。

從區(qū)系分析結(jié)果來(lái)看，西藏螞蟻區(qū)系是古北界和東洋界成分的混合體，以東洋界成分占優(yōu)勢(shì)，古北界成分相對(duì)貧乏，與其他動(dòng)物地理界存在一定淵源關(guān)系。屬級(jí)水平上與其他動(dòng)物地理界的緊密度依次為澳洲界、非洲界、新熱帶界、新北界；種級(jí)水平上與其他動(dòng)物地理界的緊密度依次為澳洲界、新北界、非洲界、新熱帶界。在中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃中，西藏螞蟻區(qū)系是西南區(qū)和青藏區(qū)成分的混合體，以西南區(qū)成分占優(yōu)勢(shì)，青藏區(qū)成分相對(duì)貧乏，與其他動(dòng)物地理區(qū)的緊密度依次為華南區(qū)、華中區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、東北區(qū)。

中國(guó)的陸地動(dòng)物地理跨古北、東洋2界，東部以淮河為界，西部以喜馬拉雅山系及秦嶺為界，意見(jiàn)比較統(tǒng)一[62]。在西藏境內(nèi)，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為喜馬拉雅山南坡及藏東南屬于東洋界，喜馬拉雅山北坡及藏西北屬于古北界，但是在具體界線劃分上存在分歧[63]。1981年黃復(fù)生等[64]提出以喜馬拉雅山主脊線作為兩大區(qū)系的分界線；1991年章士美等[65]主張以喜馬拉雅山南坡海拔3 500 m，或3 700 m，或3 800 m作為劃界標(biāo)準(zhǔn)；2011年王保海等[66]認(rèn)為西藏昆蟲(chóng)擁有豐富的特有類群，特有成分占1/4，達(dá)1 000余種，提出在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中增設(shè)西藏界，獨(dú)立于古北界和東洋界之外。本研究依據(jù)西藏境內(nèi)古北界、東洋界螞蟻物種的垂直分布信息，提出以喜馬拉雅山南坡和藏東南地區(qū)海拔2 750 m等高線作為西藏境內(nèi)古北界、東洋界的劃界標(biāo)準(zhǔn)，與章士美等[65]的觀點(diǎn)比較接近，但是提出了更具體的海拔標(biāo)準(zhǔn)，為中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃提供了參考。

從西藏境內(nèi)古北界、東洋界的區(qū)系范圍來(lái)看，東洋界范圍十分狹窄，局限于喜馬拉雅山南麓和藏東南地區(qū)海拔2 750 m以下區(qū)域，但是卻棲息著豐富的螞蟻物種，是西藏螞蟻區(qū)系的主體。古北界范圍遼闊，包括喜馬拉雅山山脊及其以北地區(qū)、藏東南海拔2 750 m以上及其以北地區(qū)，由于海拔高、氣溫低、缺氧等原因，僅棲息著少數(shù)螞蟻物種，在海拔4 500 m以上范圍通常沒(méi)有螞蟻分布。但是在特殊的生境條件下，螞蟻物種的分布可以更高，目前在西藏自治區(qū)噶爾縣門士鄉(xiāng)索多埡口海拔5 183 m草叢中記錄到在土壤內(nèi)筑巢的光亮黑蟻（Formica candidaSmith），是目前已知世界上螞蟻物種垂直分布的最高紀(jì)錄；其次是在定日縣扎西宗鄉(xiāng)容公村海拔4 980 m草叢中記錄到在地表覓食的西藏盤腹蟻（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe），是目前世界上螞蟻物種垂直分布的第二高紀(jì)錄。螞蟻物種多樣性主要受氣溫和降雨影響，從北向南隨著緯度降低，氣溫升高，螞蟻物種豐富度升高；從西到東隨著經(jīng)度升高，降雨量增加，螞蟻物種豐富度上升。

致謝：西南林業(yè)大學(xué)學(xué)生陳龍官、褚姣嬌、張成林、于娜娜、李春良、宋揚(yáng)、莫福燕、李文瓊、李安娜、張翔、李彪、翟獎(jiǎng)、李曉艷、劉蘭蘭，科研助理馬學(xué)云參與了項(xiàng)目研究工作；前期研究工作得到北京大學(xué)組織的藏東南生物多樣性調(diào)查和西藏墨脫自然保護(hù)區(qū)生物多樣性調(diào)查項(xiàng)目、四川省林業(yè)科學(xué)研究院組織的工布自然保護(hù)區(qū)考察項(xiàng)目支持。在此一并致謝！