沙棗響應(yīng)鹽堿脅迫機制研究進(jìn)展

楊慶山，周健，王莉莉，劉鐸，李平 ，梁志杰，劉德璽

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟南 250014；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，河南 新鄉(xiāng) 453002)

鹽堿脅迫是一種非常重要的非生物脅迫，會嚴(yán)重影響植物的正常生長[1，2]。由于全球氣候變化以及人為因素如灌溉方式不合理、排水不暢、大量施用化肥等，使得鹽堿地面積日益擴大。據(jù)統(tǒng)計，目前全世界約有鹽堿地面積9.5438億 hm2，其中我國鹽堿地面積約為9 913萬hm2，約占我國國土面積的10%[3]，這對我國經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)安全構(gòu)成威脅，因此治理鹽堿地具有重要意義。目前治理方法有化學(xué)、物理方法等，但經(jīng)濟有效且治理效果好的方法還是生物方法，即通過種植耐鹽堿植物有效治理鹽堿地。

沙棗(Elaeagnusangustifolia)屬于胡頹子科(Elaeagnaceae)胡頹子屬(Elaeagnus)落葉小喬木，世界上印度、前蘇聯(lián)以及地中海地區(qū)都有分布[4]，我國主要分布在干旱及半干旱地區(qū)，同時也引種到北京、天津及山東等地。沙棗的果實、葉片及種子等在藥物有效成分提煉、食品加工和飼用開發(fā)領(lǐng)域具有較高的經(jīng)濟價值。沙棗具有一定的耐鹽堿性，被譽為沙荒鹽堿地“寶樹”。本文綜述國內(nèi)外有關(guān)沙棗耐鹽堿方面研究，旨在為以后沙棗耐鹽堿機理研究和引種沙棗改良鹽堿地提供一定參考。

1 鹽堿脅迫對沙棗種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育的起點，是整個植物生活史的關(guān)鍵階段，對各種外界脅迫因子特別敏感。鹽堿脅迫會明顯抑制植物種子的萌發(fā)[5，6]。林靜等[7]研究表明，NaCl脅迫抑制沙棗種子萌發(fā)，且隨NaCl濃度的升高種子萌發(fā)率會逐漸下降，細(xì)胞膜透性增大；NaCl脅迫對沙棗種子危害包括離子效應(yīng)和滲透脅迫效應(yīng)。齊曼·尤努斯等[8]研究表明，低濃度NaCl和Na2SO4脅迫會提高新疆大果沙棗發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)促其萌發(fā)，高濃度則會降低其發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)抑制其萌發(fā)。王柏青等[9]研究表明，低濃度鹽脅迫促進(jìn)沙棗種子萌發(fā)，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)都會提高，高濃度混合鹽堿脅迫則抑制沙棗種子萌發(fā)，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均降低。

2 鹽堿脅迫對沙棗生長及光合特性的影響

2.1 鹽堿脅迫對沙棗生長的影響

鹽堿脅迫對植物的影響最直觀地體現(xiàn)在對生長的影響上，即會明顯抑制植物正常生長[10，11]。艾盛嘉等[12]研究表明，NaCl脅迫下甘肅石羊河和寧夏中寧兩種沙棗幼苗生長受到抑制，且隨NaCl濃度升高，所受抑制程度越嚴(yán)重，其中對寧夏中寧沙棗幼苗的抑制程度高于甘肅石羊河。楊升等[13]研究表明，NaCl脅迫下不同種源沙棗幼苗的生長受到抑制，且隨NaCl脅迫程度升高抑制程度增加，表現(xiàn)為地徑、單株葉面積、葉片數(shù)、株高生長量以及生物量均顯著減少；不同種源沙棗幼苗受NaCl脅迫的程度不同，其中阿拉爾和金昌種源沙棗幼苗的耐鹽能力較強，銀川種源沙棗幼苗的耐鹽能力較差。劉正祥等[14]研究發(fā)現(xiàn)，Na2SO4脅迫會抑制沙棗幼苗的生長，主要表現(xiàn)為單株枝葉數(shù)、側(cè)枝數(shù)、株高、總?cè)~面積以及生物量均減少，并且隨著Na2SO4濃度的升高生長抑制效應(yīng)越明顯。由以上研究可以看出，鹽堿脅迫抑制沙棗的正常生長，且隨鹽堿濃度升高生長被抑制程度越重。

2.2 鹽堿脅迫對沙棗光合特性的影響

光合作用是植物體內(nèi)非常重要的生化反應(yīng)過程[15]，是植物正常生長的物質(zhì)與能量基礎(chǔ)[16]，但是鹽堿脅迫會很大程度地抑制植物正常的光合作用[17，18]。

李秀霞等[19]研究表明，隨著Na2SO4濃度增加沙棗幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量和凈光合速率都會下降。其中當(dāng)Na2SO4濃度未超過200 mmol/L時凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度都降低但氣孔限制值卻上升，說明此濃度范圍內(nèi)凈光合速率下降因素主要是氣孔限制；當(dāng)Na2SO4濃度達(dá)到300 mmol/L時，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度下降程度更大，但胞間CO2濃度升高，氣孔限制值下降，說明此時凈光合速率下降的因素主要是非氣孔因素。陳春曉等[20]研究發(fā)現(xiàn)，100 mmol/L NaCl脅迫會降低沙棗幼苗葉綠素含量，凈光合速率、蒸騰速率、最大光化學(xué)效率以及光化學(xué)淬滅系數(shù)都會下降。孫守文等[21]研究表明，低濃度鹽脅迫會促進(jìn)沙棗的光合作用，提高凈光合速率；隨著鹽濃度升高、脅迫時間延長沙棗的光合作用被抑制，凈光合速率下降。林靜[22]研究表明，隨著鹽濃度增加沙棗葉片葉綠素含量降低。王利軍等[23]研究表明，鹽脅迫下兩種沙棗幼苗的葉綠素含量和Fv/Fm和Fv/Fo先升高后下降。由以上研究可以看出，鹽堿脅迫抑制沙棗的光合作用并通常表現(xiàn)為低濃度鹽堿脅迫促進(jìn)光合作用，高濃度鹽堿脅迫則抑制光合作用。

3 鹽堿脅迫對沙棗生理生化的影響

3.1 鹽堿脅迫對沙棗滲透調(diào)節(jié)的影響

鹽堿脅迫會引起植物滲透脅迫[24]。植物為了抵抗?jié)B透脅迫，會在體內(nèi)合成相應(yīng)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來平衡細(xì)胞滲透壓。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸[25]、可溶性糖類物質(zhì)[26]等。

楊升等[27]研究表明，隨著鹽濃度的增加沙棗幼苗體內(nèi)的脯氨酸和可溶性糖含量均增加。張曉勉等[28]研究看出，鹽脅迫下尖果沙棗和大果沙棗體內(nèi)的可溶性糖含量都高于對照。成鐵龍等[29]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下沙棗體內(nèi)的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及甜菜堿含量均增加，并且隨鹽濃度增大各個滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均會逐漸增多，其中脯氨酸含量的增幅較大。其原因可能是脯氨酸是沙棗鹽脅迫下居主導(dǎo)地位的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。楊升等[30]還通過對不同種源沙棗進(jìn)行NaCl脅迫研究后發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量隨著脅迫濃度的增加而增多，但隨脅迫時間的持續(xù)脯氨酸含量呈下降趨勢；而可溶性糖含量隨脅迫濃度增加而下降，但隨脅迫時間的持續(xù)轉(zhuǎn)化為增多；并且阿拉爾種源相比于銀川種源沙棗，鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力更強，耐鹽能力也更強。由此可以看出，鹽堿脅迫下沙棗會在體內(nèi)通過合成脯氨酸和可溶性糖等有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞正常滲透壓。

3.2 鹽堿脅迫對沙棗離子平衡調(diào)節(jié)的影響

鹽堿脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)過度毒害離子的積累，進(jìn)而引起離子毒害[31]，同時會引一些營養(yǎng)元素的流失。因此，維持植物體內(nèi)離子平衡對于提高植物耐鹽堿性具有十分重要的意義[32]。楊升等[33]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下沙棗幼苗的各個組織會積累較多的Na+，同時K+和Ca2+含量則會降低，且耐鹽性較強的沙棗品種會將Na+更多阻隔在根系中、減少葉片中Na+過多積累，同時沙棗體內(nèi)K+和Ca2+流失較少。由此可以看出，耐鹽性較強的沙棗品種通過維持體內(nèi)離子平衡保持較強的耐鹽性。楊升等[34]還利用非損傷微測技術(shù)研究鹽脅迫對于沙棗幼苗根系離子流的影響，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下沙棗幼苗根系會積累Na+，同時K+會流失，這說明幼苗為了減少Na+過多積累，主要通過根系Na+/K+逆向轉(zhuǎn)運體將過多的Na+進(jìn)行外排，且耐鹽性較好的沙棗品種能夠更好地維持體內(nèi)的Na+/K+平衡。劉正祥等[35]研究發(fā)現(xiàn)，100 mmol/L NaCl脅迫下沙棗幼苗根莖葉中的Na+以及K+-Na+和Ca2+-Na+選擇性運輸系數(shù)會顯著增加，而K+、Ca2+及Mg2+含量以及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均顯著下降；鹽濃度升高到200 mmol/L時，沙棗根中的Na+含量繼續(xù)增加，同時莖、葉及冠層組織中的Na+含量也增加。從以上研究分析看出，沙棗適應(yīng)鹽脅迫的機制主要為根系拒鹽、地上組織耐鹽，并且主要通過根系補償生長效應(yīng)、根系對Na+的限制與聚積、冠層組織對Na+的忍耐來協(xié)同實現(xiàn)。

3.3 鹽堿脅迫對沙棗抗氧化調(diào)節(jié)的影響

植物正常生長過程中，體內(nèi)活性氧ROS的產(chǎn)生與消除之間保持動態(tài)平衡，但是當(dāng)遇到各種逆境脅迫時，兩者間的平衡會被打破[36]。張桂霞等[37]以兩種沙棗實生苗為材料進(jìn)行鹽脅迫試驗，證明尖果沙棗在低濃度NaCl脅迫下抗氧化酶活性變化并不明顯，且隨NaCl濃度升高而升高，超過一定濃度后則會下降；大果沙棗在低濃度NaCl脅迫下就會啟動抗氧化保護(hù)機制，且隨NaCl濃度升高抗氧化酶活性呈現(xiàn)先升高后降低趨勢。據(jù)此從抗氧化調(diào)節(jié)機制角度分析，大果沙棗的耐鹽能力強于尖果沙棗。張曉勉等[38]研究發(fā)現(xiàn)，低濃度NaCl脅迫下尖果沙棗和大果沙棗體內(nèi)的MDA含量增幅較低，隨NaCl濃度升高M(jìn)DA含量則大幅度增加。這主要因為鹽脅迫會對沙棗造成氧化脅迫，引起膜質(zhì)過氧化作用，從而使MDA含量增加。艾力江·麥麥提等[39]研究發(fā)現(xiàn)，一年生尖果沙棗實生苗在NaCl脅迫下SOD和CAT活性整體上呈現(xiàn)上升趨勢，而POD活性則隨著NaCl濃度升高呈現(xiàn)先升高后下降的變化趨勢，且相同濃度處理下，隨著脅迫時間的延長也呈下降趨勢。

4 提高沙棗耐鹽堿的途徑

目前有關(guān)提高沙棗耐鹽堿的途徑主要為接種菌根。賈婷婷等[40]通過研究比較接種與未接種真菌AM沙棗鹽脅迫下的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合色素含量(葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素)、最大熒光效率Fv/Fm、光系統(tǒng)Ⅱ效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)、表觀電子傳遞速率(ETR)、光反應(yīng)中心PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、熱耗散速率(HDR)等指標(biāo)，表明接種AM真菌能夠改善鹽脅迫下沙棗的光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦院蜕L狀況。孫玉芳等[41]同樣研究證實，接種菌根能夠明顯提高沙棗耐鹽能力，主要表現(xiàn)為提高其生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率及葉綠素含量，還能提高幼苗葉片的SOD、CAT及POD活性，降低其根系與葉片中MDA含量；其根系與葉片中的Na+較未接種處理顯著降低，K+含量及K+/Na+值較未接種顯著提高。以上研究結(jié)果表明，接種AM真菌可提高沙棗的耐鹽性，此法并可應(yīng)用于鹽堿地改良中。

目前有關(guān)外源物質(zhì)提高沙棗抗逆性的研究，主要有外源脫落素提高沙棗耐旱性的研究，而有關(guān)外源物質(zhì)提高沙棗耐鹽堿性的研究還鮮見報道，因此未來可以著重開展外源物質(zhì)如水楊酸、脫落酸、海藻糖、硅等提高沙棗耐鹽堿性的研究。

5 研究展望

干旱與半干旱以及鹽堿地區(qū)占據(jù)我國土地面積很大一部分。沙棗作為一種具有一定抗旱耐鹽能力的樹種，對于該類地區(qū)的生態(tài)治理修復(fù)、防風(fēng)固沙具有較好效果，同時沙棗具有較高的經(jīng)濟利用價值，還可以帶來較高的經(jīng)濟效益。本文綜述了有關(guān)鹽堿脅迫對沙棗種子萌發(fā)、生長和生理生化特性方面的影響及提高沙棗耐鹽堿性的途徑?？梢钥闯?，目前有關(guān)沙棗耐鹽堿機理的研究很多，但也有一些不足。一是目前有關(guān)沙棗耐鹽堿研究多集中在植物生理層面，還需利用分子生物學(xué)、代謝組學(xué)以及離子組學(xué)等技術(shù)手段進(jìn)行耐鹽堿機理揭示，還需著重研究水楊酸、脫落酸、海藻糖、硅等外源物質(zhì)對沙棗耐鹽堿性的影響，為鹽堿地栽培沙棗提供理論支撐。二是目前研究沙棗耐鹽堿機理多以室內(nèi)盆栽試驗為主，大田試驗相對不多；苗期試驗多，全生育期試驗較少。這就使得相關(guān)研究成果可能與實際生產(chǎn)推廣有一定距離，需在以后研究中加強。