水產(chǎn)養(yǎng)殖中魚類性別決定的遺傳基礎(chǔ)及性別控制技術(shù)運用分析

王芳　豐愛秀

摘要：在水產(chǎn)養(yǎng)殖期間，需合理控制魚類性別比例，以此提升水產(chǎn)養(yǎng)殖收益，實現(xiàn)效益最大化，但對于部分魚類而言，在自然生長期間將出現(xiàn)性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，為保障水產(chǎn)養(yǎng)殖效果，應(yīng)做好魚類性別控制?；诖?，首先闡述了魚類性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，分析魚類性別決定的遺傳基礎(chǔ)，討論環(huán)境因子對魚類性別決定的影響，并以羅非魚為例，探討性別控制技術(shù)在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的實際應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：水產(chǎn)養(yǎng)殖;魚類性別;遺傳基礎(chǔ);性別控制

中圖分類號：S917? ? ? ? 文獻標(biāo)識碼：A

魚類共有3萬余種，多樣化特征顯著，該多樣性特征決定了魚類的適應(yīng)能力，在不同水生環(huán)境中，均有不同魚類生存，同時，魚類生殖策略多樣，有單性群體、雌雄同體、雌雄異體，在水產(chǎn)養(yǎng)殖時，需通過繁殖控制技術(shù)提升養(yǎng)殖產(chǎn)量，但部分魚類具有性別二態(tài)性特征，因此為保障水產(chǎn)養(yǎng)殖收益，應(yīng)根據(jù)魚類性別轉(zhuǎn)變情況做好性別控制[1]。

1? 魚類性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象

部分魚類在生長發(fā)育期間存在性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，且性別轉(zhuǎn)變多發(fā)生在群體結(jié)構(gòu)變化，或生長到特定年齡大小情況下。魚類性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象在長期發(fā)展中已取得一定成果，如因群體結(jié)構(gòu)變化而出現(xiàn)性別變化的珊瑚礁魚類等。魚類出現(xiàn)性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象的直接原因現(xiàn)階段尚未明確，在生物學(xué)理論中，性別決定是生物學(xué)決定先天性別的機制，性別分化主要指實現(xiàn)性別決定的過程，而魚類的性別決定、性別分化呈現(xiàn)出多樣性特征，使魚類的性別轉(zhuǎn)變出現(xiàn)了一定可塑性。魚類性別主要由基因決定，如多基因、ZW型、XY型，同時還受種群密度、pH值、溫度等環(huán)境因素的影響，在不同基因與環(huán)境因素作用下，出現(xiàn)了雌雄同體、雌雄異體、單性群體三種魚類生殖策略。在雌雄同體魚類中，主要存在先雌后雄、先雄后雌、同時存在三種現(xiàn)象，例如：鳉形目魚類不存在先雄后雌現(xiàn)象，具有先雌后雄、同時存在的性別轉(zhuǎn)變;巨口魚目僅存在先雄后雌現(xiàn)象;合鰓目魚類僅具有先雄后雌現(xiàn)象。

2? 魚類性別決定的遺傳基礎(chǔ)

2.1? 主效基因

基因是決定魚類性別的主要因素，其在不同魚類中呈現(xiàn)出高度遺傳變異現(xiàn)象，現(xiàn)階段對部分能夠決定性別的主效基因已明確，如amhy、amhr2、gsdf、sox3、sdY等，其中amhy、gsdf、amhr2同屬TGF-β家族，其中amhy為銀漢魚的雄性性別決定基因;gsdf是弓背青鳉的性別決定主效基因;amhr2是紅鰭東方鲀的雌性性別決定主效基因。此外，sox3是恒河青鳉的性別決定主效基因;sdY是虹鱒的性別決定主效基因。性別決定主效基因在不同魚類中具有差異化表現(xiàn)，呈現(xiàn)出多樣性特征，但性別決定主效基因通常在魚類性腺尚未分化時，通過一定手段對魚類性腺的發(fā)育產(chǎn)生一定引導(dǎo)，繼而決定了魚類性別。魚類的部分性別決定基因在兩棲動物、鳥類動物中同樣存在，這就表明，魚類發(fā)育初期的性別決定基因存在趨同進化現(xiàn)象。

2.2? 多基因

部分魚類的性別由兩種或三種基因共同決定，例如：羅非魚的LG1、LG3上分別存在兩個性別決定基因;劍尾魚屬魚類具有多因子系統(tǒng)，該系統(tǒng)內(nèi)含有X、Y、W性染色體，在多種基因作用下決定劍尾魚屬魚類的性別;馬拉維湖麗科魚類的LG5、LG7上存在兩個性別決定系統(tǒng)。隨著測序技術(shù)的發(fā)展，使魚類性別決定基因研究成本有所降低，魚類多基因性別決定遺傳基礎(chǔ)的研究逐漸深化，如借助限制性內(nèi)切位點DNA測序技術(shù)用于研究斑馬魚性別決定基因，在識別尼羅羅非魚、大西洋庸鰈的基因組區(qū)域方面同樣存在良好效果。此外，還能夠運用測序技術(shù)構(gòu)建魚類基因圖譜，繼而更精準(zhǔn)的確定魚類性別決定基因，在此基礎(chǔ)上通過分子遺傳標(biāo)記考進行魚類后代的性別檢測跟蹤工作，該方式在水產(chǎn)養(yǎng)殖中多用于生產(chǎn)單性群體，以此提升養(yǎng)殖生產(chǎn)力及綜合效益。

3? 環(huán)境因子對魚類性別決定的影響

不僅遺傳基因能夠決定魚類性別，部分環(huán)境因子同樣可對魚類性別產(chǎn)生決定性作用。在魚類環(huán)境性別決定中，引起魚類兩性差異的主要原因為環(huán)境因子，而對魚類性別影響最大的因素為環(huán)境溫度，例如：銀漢魚對環(huán)境溫度較為依賴，其性別由環(huán)境溫度決定。對過于依賴環(huán)境溫度的魚類而言，環(huán)境溫度這一因子能夠在魚類不同分化時間點產(chǎn)生作用，根據(jù)現(xiàn)有研究來看，對于該類魚類，雄性更易產(chǎn)生于高溫環(huán)境下，而在低溫環(huán)境中，可能對魚類無顯著影響，同樣可能促進雌性魚類的產(chǎn)生。現(xiàn)階段尚未明確魚類性別比例與環(huán)境溫度之間作用機制，現(xiàn)有研究表明，芳香化酶在遺傳調(diào)控中起到溫度介導(dǎo)的作用，運用該作用機制進行魚類性別轉(zhuǎn)變研究時發(fā)現(xiàn)，芳香化酶高度甲基化與歐洲鱸熱敏期存在關(guān)聯(lián)，但該結(jié)果僅為實驗室結(jié)果，無法切實反映魚類在自然界中受芳香化酶的影響情況[2]。魚類溫度性別決定的存在進一步彰顯了魚類性腺的可塑性，除溫度這一環(huán)境因子外，含氧量、pH值、種群密度同樣可對魚類性別決定與性別分化產(chǎn)生影響。例如：劍尾魚在7.2的pH環(huán)境中將全部發(fā)育為雄性，當(dāng)環(huán)境pH值為7.8時，將有98%的劍尾魚成為雌性;紫鯛在中性pH環(huán)境中，將轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩?，若?～5的pH環(huán)境中，將轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌浴Ｔ谒a(chǎn)養(yǎng)殖期間，種群密度（養(yǎng)殖密度）同樣可影響部分魚類的性別變化。例如：日本鰻鱺若處于高密度養(yǎng)殖環(huán)境中，將大概率發(fā)育為雄性;叉尾斗魚在單獨飼養(yǎng)、群體飼養(yǎng)時，分別發(fā)育為雄性、雌性。含氧量在作為水生環(huán)境重要指標(biāo)，同樣為魚類性別決定的環(huán)境因子，例如：斑馬魚在0.8 mgO2/L缺氧環(huán)境下，大多數(shù)將發(fā)育為雄性。環(huán)境因子之所以能夠影響魚類的性別，是因為魚類大腦所接收到的群體社會信號能夠轉(zhuǎn)變?yōu)樯硇盘?，繼而作用于魚類性腺的發(fā)育，決定魚類性別。

4? 性別控制技術(shù)在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的實際應(yīng)用

4.1? 性別控制技術(shù)應(yīng)用原理

在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，部分魚類的某種性別發(fā)育速度將快于另一種性別，在此生長差異下，導(dǎo)致部分魚類性別能夠影響水產(chǎn)養(yǎng)殖效益。性別引發(fā)的生長差異能夠?qū)е聜€體差異的出現(xiàn)，此時需注意篩選魚類個體大小，避免出現(xiàn)同類相食現(xiàn)象，并防止魚類個體大小對群體社會關(guān)系產(chǎn)生影響。不同魚類的優(yōu)勢性別存在不同，例如：羅非魚的優(yōu)勢性別為雄性，羅非魚雄魚的生產(chǎn)速度比雌魚快40%～50%，而鱸魚、比目魚的優(yōu)勢性別是雌性，大菱鲆雌魚的個體大小比雄魚大50%左右。根據(jù)魚類受環(huán)境因子的影響情況，可在水產(chǎn)養(yǎng)殖期間對魚類性別進行控制，確保所養(yǎng)殖的魚類轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢性別，以此提升魚類養(yǎng)殖收益，同時在遺傳標(biāo)記識別方法應(yīng)用下，了解魚類性別，為魚類育種提供便利，避免水產(chǎn)養(yǎng)殖期間出現(xiàn)魚類性別篩選偏差情況。

4.2? 實例分析

為提高研究分析實效，以下圍繞尼羅羅非魚展開實例分析。因羅非魚雄魚生長速度快，尼羅羅非魚成為現(xiàn)階段廣泛養(yǎng)殖的魚類種類之一?，F(xiàn)階段我國尼羅羅非魚養(yǎng)殖技術(shù)成熟，養(yǎng)殖規(guī)模逐漸擴大，因此，將尼羅羅非魚作為研究對象具有較強現(xiàn)實意義。于4～5個月大時羅非魚性成熟，雌魚需連續(xù)產(chǎn)卵，繼而出現(xiàn)生長遲緩的現(xiàn)象，因此，羅非魚雄魚具有較強生長優(yōu)勢，在雄魚與雌魚生長差異下，同一水體內(nèi)易出現(xiàn)個體大小參差不齊的現(xiàn)象，為保障水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量與收益，需在養(yǎng)殖期間培養(yǎng)雄魚單性苗種。

羅非魚雄魚單性養(yǎng)殖可通過人工分離、種間雜交、激素人工性逆轉(zhuǎn)三種方式進行，在實際養(yǎng)殖期間，多將17α-甲基睪酮添加到未分化性別的羅非魚魚苗餌料中，通過此方式可將羅非魚的雄性率提升至98%，但17α-甲基睪酮作為激素，無法保障羅非魚食品安全。為避免激素帶來的安全健康弊端，可根據(jù)羅非魚性別決定規(guī)律進行性逆轉(zhuǎn)，并性逆轉(zhuǎn)與羅非魚育種方式結(jié)合。采用人工性逆轉(zhuǎn)方式獲得假雌魚（XY），使其與正常羅非魚雄魚（XY）雜交，此時可得超雄魚（YY），超雄魚（YY）與正常羅非魚雌魚（XX）雜交生產(chǎn)所得魚苗全部為雄魚，并采用DNA標(biāo)記方式進行跟蹤記錄，將雄魚魚苗進行單獨養(yǎng)殖即可，繼而保障水產(chǎn)養(yǎng)殖收益?，F(xiàn)階段已確定，不同種羅非魚存在ZZ/ZW、XX/XY兩種遺傳系統(tǒng)，其中屬于XX/XY遺傳系統(tǒng)的魚種為尼羅羅非魚、吉利羅非魚，而奧利亞羅非魚、馬來亞羅非魚、卡朗羅非魚等為ZZ/ZW遺傳系統(tǒng)，但在部分奧利亞羅非魚品系魚種中，同時存在相互分離的ZZ/ZW、XX/XY基因座，此時ZW對XY表現(xiàn)為異位顯性，出現(xiàn)ZW/XY基因座時，羅非魚個體為雌性[3]。

5? 結(jié)束語

綜上所述，魚類性別的轉(zhuǎn)變由其自身的遺傳因子決定，且環(huán)境因子能夠?qū)︳~類遺傳因子產(chǎn)生相互作用，繼而出現(xiàn)魚類性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。魚類性別控制技術(shù)的應(yīng)用是水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要部分，需不斷探究魚類性別決定的遺傳基礎(chǔ)，了解環(huán)境因子對魚類性別的影響，在明確魚類性別轉(zhuǎn)變原理基礎(chǔ)上進行性別控制，繼而保障水產(chǎn)養(yǎng)殖收益。

參考文獻

[1]殷艷慧，蔣萬勝，潘曉賦，等. 水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類生長性狀研究進展[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2020，27（04）：463-484.

[2]張曉娟，周莉，桂建芳. 遺傳育種生物技術(shù)創(chuàng)新與水產(chǎn)養(yǎng)殖綠色發(fā)展[J]. 中國科學(xué)：生命科學(xué)，2019，49（11）：1409-1429.

[3]王巍，胡紅霞. 基因編輯技術(shù)在魚類中的研究及在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用展望[J]. 中國水產(chǎn)，2019（09）：87-88.