中亞熱帶森林土壤有機(jī)碳的海拔梯度變化*

吳小剛，王文平，李 斌，梁躍龍，劉以珍?

（1. 江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，江西贛州 341700；2. 南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031）

土壤有機(jī)碳庫(kù)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，是陸地植被碳庫(kù)的2～3倍[1]。森林土壤碳庫(kù)約占全球陸地土壤碳庫(kù)的16%～26%[2-3]。在氣候變化背景下，氣候過渡帶極易受到氣候波動(dòng)的影響，氣候過渡帶的土壤碳庫(kù)對(duì)氣候變化的響應(yīng)更為迅速和敏感[4-5]，如反應(yīng)更敏銳的土壤呼吸、土壤碳礦化等碳循環(huán)過程，從而影響森林土壤碳存儲(chǔ)和釋放[5-6]。然而，以往的土壤碳庫(kù)研究更多是集中在典型氣候帶下的生態(tài)系統(tǒng)，主要探討經(jīng)營(yíng)等措施、林齡等對(duì)土壤碳庫(kù)的影響[7-8]，如孫金兵等[9]探討溫帶的長(zhǎng)白山原始闊葉紅松林和次生楊樺林森林土壤顆粒有機(jī)碳和黑碳的分布特征，少有關(guān)注氣候過渡帶下的土壤碳儲(chǔ)量研究。但是了解氣候過渡區(qū)森林土壤有機(jī)碳的分布，有助于正確評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，對(duì)于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)氣候變化和制定應(yīng)對(duì)氣候變化的策略措施具有重要意義。

海拔是對(duì)區(qū)域尺度下水熱條件的再分配，環(huán)境因子隨海拔梯度的變化較緯度梯度快1 000倍。然而，目前的海拔梯度格局研究主要集中在植物群落、哺乳動(dòng)物、鳥類、昆蟲等動(dòng)植物多樣性的垂直分布。而探討土壤有機(jī)碳及碳儲(chǔ)存的海拔格局較少[10]，從僅有的幾個(gè)關(guān)于有機(jī)碳海拔分布的研究中可以看出，土壤有機(jī)碳有明顯的海拔格局但表現(xiàn)不一。如馬和平等[11]對(duì)西藏色季拉山西坡表層土壤有機(jī)碳隨著海拔的升高而增大，柯嫻氡等[12]研究粵北亞熱帶山地森林土壤有機(jī)碳的海拔格局也發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳沿海拔上升而升高的變化趨勢(shì)，而徐華君等[13]研究中天山北坡土壤有機(jī)碳密度發(fā)現(xiàn)中海拔區(qū)域土壤有機(jī)碳密度最大。因此，對(duì)于土壤有機(jī)碳含量及其儲(chǔ)量的海拔分布格局依然不清楚。氣候過渡區(qū)具有急劇變化的氣候和生態(tài)梯度，氣候過渡帶的植物和土壤對(duì)氣候變化的響應(yīng)更為迅速和敏感[5]。研究氣候過渡區(qū)土壤碳庫(kù)的海拔格局，可為土壤碳庫(kù)動(dòng)態(tài)的時(shí)空尺度推演指明方向，是估算中大尺度土壤碳庫(kù)、預(yù)測(cè)碳庫(kù)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵內(nèi)容。

江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于南亞熱帶向中亞熱帶的過渡區(qū)，其土壤有機(jī)碳及碳密度的海拔分布格局如何？是否有土壤層次分異？對(duì)這些問題的探討，有助于了解我國(guó)中亞熱帶氣候區(qū)森林土壤碳儲(chǔ)量和碳密度分布格局，為亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀評(píng)價(jià)、碳匯林業(yè)和可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南嶺山脈是中國(guó)南部最大的山脈，是中亞熱帶和南亞熱帶的分界線[14]。江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（24°29′18″—24°38′55″ N，114°22′50″—114°31′32″ E）位于江西龍南縣境內(nèi)，處于南嶺東段北坡，是我國(guó)建立較早的自然保護(hù)區(qū)，總面積為13 411.6 hm2。保護(hù)區(qū)境內(nèi)山巒起伏、地貌復(fù)雜，地勢(shì)由南向北、從中山向低山丘陵過渡，主峰黃牛石海拔1 430 m。該區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷膩啛釒夂颍瑴嘏瘽駶?rùn)，四季分明，年均氣溫17.1℃，年均降雨量1 816 mm[15]。本區(qū)地帶性土壤為紅壤和黃壤，依海拔由高至低，分別為山地草甸土、山地黃壤、山地紅黃壤、山地紅壤[16]。在植物區(qū)系與植被區(qū)劃上，處于我國(guó)中亞熱帶與南亞熱帶過渡區(qū)，生物多樣性豐富、森林植被茂密且發(fā)育良好，主要有亞熱帶常綠闊葉林、針葉林、常綠落葉闊葉混交林、山地矮林、山頂草甸等。

1.2 樣品采集與分析

2017年10月，根據(jù)保護(hù)區(qū)的地勢(shì)，依照海拔遞降分別設(shè)置土壤樣品點(diǎn)，共布置了20個(gè)采樣點(diǎn)（如表1）。在每個(gè)采樣點(diǎn)挖取1個(gè)深度為1 m 的土壤剖面，在剖面0～10、10～20、20～40、40～60和60～100 cm采集土壤樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤碳含量分析。同時(shí)，在每個(gè)剖面的不同層次上，用100 cm3環(huán)刀采集1個(gè)容重土樣，采用烘干法測(cè)定土壤容重。

表1 土壤采樣點(diǎn)分布及其環(huán)境因子Table 1 Soil sample sites and environmental factors

土壤有機(jī)碳含量分析的樣品，全部風(fēng)干、碾碎，稱量砂石和土壤樣品質(zhì)量，計(jì)算砂石含量。土壤樣品全部經(jīng)過60目土壤篩，然后采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳含量[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

土壤有機(jī)碳密度（Soil organic carbon density，SOCD），采用如下公式計(jì)算：

式中，SOCD為土壤有機(jī)碳密度（kg·m-2），ρi為砂石的比例（%），Di為第i層土壤容重（g·cm-3），Ti為第i層土壤厚度（cm），Ci為第i層土壤有機(jī)碳含量（g·kg-1）。

土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量（Soil organic carbon stocks，SOCS），采用如下公式計(jì)算：

式中，SOCS為土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量（Pg），SOCDi為第i個(gè)海拔段的平均土壤有機(jī)碳密度，Ai為第i個(gè)海拔段的面積（km2）。

不同類型土壤的容重及其有機(jī)碳含量及其深度分布格局的比較，采用兩因素方差分析（two-way ANOVA）和Tukey法進(jìn)行事后多重比較分析。不同類型土壤有機(jī)碳密度比較采用單因素方差分析（ANOVA），土壤有機(jī)碳含量及有機(jī)碳密度的海拔分布格局采用Pearson相關(guān)分析。所有統(tǒng)計(jì)分析均使用IBM SPSS Statistics 22.0完成。

2 結(jié) 果

2.1 不同類型土壤容重及有機(jī)碳含量

該保護(hù)區(qū)土壤容重為1.06±0.02 g·cm-3（M±SE，下同）。不同類型土壤容重差異不顯著（F=2.35，P=0.079），不同深度土壤容重差異顯著（F=17.59，P＜0.001），土壤類型與土壤深度對(duì)容重?zé)o交互影響（F=0.32，P=0.974）（圖1）。隨著土層加深，土壤容重增加，60～100 cm的土壤容重最大，而0～10 cm的土壤容重最小，60～100 cm土層容重是0～10 cm土層容重的1.56倍。

圖1 不同類型土壤容重及其深度變化Fig. 1 Soil bulk density and its variation with soil depth relative to type of the soil

對(duì)土壤有機(jī)碳的兩因素方差分析表明，不同土壤類型（F=21.37，P＜0.001）和土層深度（F=29.96，P＜0.001）的土壤有機(jī)碳含量差異顯著，但是土壤類型和土層深度之間無交互作用（F=0.81，P=0.62）（圖2）。在不同土壤類型中，山地草甸土的有機(jī)碳含量最高，其含量為39.72±19.14 g·kg-1，其他三種土壤類型的有機(jī)碳含量無顯著差異。從土層深度來看，0～10 cm的含量最高，含量為38.28±18.35 g·kg-1，并且隨著土層深度增加，土壤有機(jī)碳含量逐漸降低，其中10～20 cm土層為20.01±10.88 g·kg-1，20～40 cm土層為12.72±9.41 g·kg-1，40～60 cm土層為8.30±8.59 g·kg-1，而60～100 cm土層的有機(jī)碳含量最低，其含量?jī)H為4.49±2.23 g·kg-1，僅占0～10 cm土層有機(jī)碳含量的11.72%。并且各土壤類型均表現(xiàn)為土壤有機(jī)碳集中分布于上層0～40 cm，占全部土層有機(jī)碳含量的84.74%，而表現(xiàn)為“表聚現(xiàn)象”。而山地草甸土各土壤層次的有機(jī)碳含量均較其余三個(gè)土壤類型對(duì)應(yīng)層次更高。

圖2 不同土壤類型的有機(jī)碳含量及其深度變化Fig. 2 SOC content and its variation with soil depth relative to type of the soil

2.2 土壤有機(jī)碳含量與海拔的關(guān)系

從各土層深度來看，上層土壤有機(jī)碳含量與海拔呈顯著正相關(guān)，如0～10 cm與海拔的相關(guān)系數(shù)為0.716（P=0.001），10～20 cm的相關(guān)系數(shù)為0.568（P=0.009），20～40 cm的相關(guān)系數(shù)為0.529（P=0.016）。下層（40～60 cm和60～100 cm）土壤有機(jī)碳含量不受海拔梯度格局影響（P值分別為0.235和0.061）。對(duì)各土層深度的土壤碳含量與海拔建立一元線性模型，各土層線性模型的斜率與土層深度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.879，P=0.039），表明海拔對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響隨土層深度增加而顯著降低。

圖3 不同土層土壤有機(jī)碳含量的海拔梯度格局Fig. 3 Altitudinal gradient of SOC content relative to soil layer

2.3 土壤碳密度的海拔梯度格局

分析不同類型和海拔的土壤有機(jī)碳密度，保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)碳密度為10.64±0.72 kg·m-2。不同類型土壤間的ANOVA分析表明土壤類型間土壤有機(jī)碳密度沒有顯著差異（F=1.88，P=0.17）（表2）。海拔與土壤有機(jī)碳密度進(jìn)行Pearson相關(guān)分析表明海拔與土壤有機(jī)碳密度之間相關(guān)性不顯著（r=0.07，P=0.78）（圖4），即中海拔區(qū)域土壤有機(jī)碳密度比低海拔和高海拔區(qū)土壤有機(jī)碳密度稍低，而呈現(xiàn)“V”字形格局。采用多項(xiàng)式擬合海拔（x）與土壤有機(jī)碳密度（y）的關(guān)系表明：y=1×10-5x2-0.022 7x+17.928，R2=0.345，可估算九連山自然保護(hù)區(qū)的土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量為106.35±7.15 t·hm-2。

表2 不同土壤類型土壤有機(jī)碳密度Table 2 Soil organic carbon density relative to type of the soil

圖4 土壤有機(jī)碳密度的海拔梯度格局Fig. 4 Altitudinal gradient of soil organic carbon density

3 討 論

3.1 土壤有機(jī)碳含量及其密度的分布特征

土壤有機(jī)碳的空間分布格局是土壤碳庫(kù)估算的重要內(nèi)容。不同土壤類型的成土過程不同，以及生物地化過程的差別將導(dǎo)致土壤有機(jī)碳含量的差異。本研究結(jié)果顯示，分布海拔較高的山地草甸土的土壤有機(jī)碳含量明顯高于低海拔的山地紅壤、山地紅黃壤及山地黃壤，這與薛麗佳等[18]對(duì)武夷山不同類型土壤有機(jī)碳含量分布的結(jié)果一致。而在山地森林土壤中，不同土壤類型的形成主要是成土母質(zhì)在不同海拔受不同水熱條件和地表植被影響的結(jié)果。山地草甸土主要分布于中山山頂，海拔較高，氣溫較低，植被凋落物分解緩慢，形成較厚的腐殖質(zhì)層，成土年輕[19-20]，因此土壤有機(jī)碳含量明顯高于低海拔的土壤類型。然而，由于山地草甸土風(fēng)化作用較弱，土層較薄，土壤厚度常不足1 m[16，20]，因此該類型土壤有機(jī)碳密度與基帶土壤沒有顯著差異。

而從土壤碳密度來看，不同土壤類型間沒有顯著差異，土壤有機(jī)碳密度與海拔的相關(guān)性不顯著，表現(xiàn)為低海拔和高海拔的土壤有機(jī)碳密度稍高于中海拔。土壤碳密度主要取決于碳的輸入輸出的動(dòng)態(tài)平衡，以及土壤物理結(jié)構(gòu)。土壤物理結(jié)構(gòu)主要受成土母質(zhì)、地形、水熱條件的影響，從而表現(xiàn)出不同土壤類型的物理結(jié)構(gòu)差異。然而江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的土壤容重在不同土壤類型間無顯著差異，因此土壤碳密度的海拔格局主要受土壤碳累積過程的影響。低海拔區(qū)域的主要為河岸帶和河灘地，這類區(qū)域的土壤有機(jī)碳主要來自于外源輸入且分解慢[21]，如上游和旁邊高地隨水流攜帶而來，因此這類區(qū)域的土壤碳密度較高。高海拔地區(qū)氣溫低、晝夜溫差大，因此有機(jī)質(zhì)分解慢[22]，土壤有機(jī)碳密度也較高，從而形成現(xiàn)有的土壤有機(jī)碳密度海拔梯度格局。

本研究估算江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的土壤有機(jī)碳密度為106.35±7.15 t·hm-2，接近王紹強(qiáng)等[23]計(jì)算的我國(guó)東部土壤有機(jī)碳密度105.3 t·hm-2，而低于邸月寶等[24]計(jì)算的江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的土壤碳儲(chǔ)量127.84 t·hm-2。造成該數(shù)值不一致的原因可能有兩個(gè)方面。一方面，邸月寶等高估了此地0～20 cm土壤有機(jī)質(zhì)占0～100 cm的比例，該研究參考了李昌華和李家永的經(jīng)驗(yàn)值50%，然而Jobbágy和Jackson[25]分析熱帶常綠闊葉林森林土壤垂直分布認(rèn)為20 cm土壤有機(jī)碳占0～100 cm的是44%，李英升[26]也通過江西60余個(gè)樣地土壤剖面的有機(jī)碳測(cè)定表明上層0～30 cm占0～100 cm 的50%。我們測(cè)定的結(jié)果也表明，該比例在40%左右，不同土壤類型的數(shù)值不同，比如分布于1 000 m以上的山地草甸土的土層不到40 cm，表層0～20 cm土壤有機(jī)碳含量占剖面土壤有機(jī)碳含量的65%左右；分布于1000 m以下的其他類型土壤，表層0～20 cm土壤有機(jī)碳含量約占0～100 cm的40%，其中山地紅壤為38.67%，山地紅黃壤為43.30%，山地黃壤為40.74%。另一方面，邸月寶等[24]的研究樣品僅包含了低海拔450～712 m的部分山地紅黃壤的土壤樣品，土壤類型和海拔序列不完整也是產(chǎn)生結(jié)果偏差的主要原因。

3.2 土壤有機(jī)碳海拔格局及其成因

海拔是影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要因素，也是土壤有機(jī)碳空間分布格局的重要影響因子。通過上述研究表明，在不考慮土壤類型的情況下，江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的土壤有機(jī)碳含量具有明顯的海拔分布格局，即隨著海拔的上升而增加的趨勢(shì)。并且在上層0～40 cm土壤有機(jī)碳含量隨著海拔升高而增加，而40～100 cm的土壤有機(jī)碳不受海拔分布影響，即隨著土層深度增加土壤有機(jī)碳隨海拔的變化率下降。這與Tashi等[27]在喜馬拉雅東坡317～3 300 m的土壤剖面研究和全球土壤海拔格局的meta分析結(jié)果一致。但是土壤容重隨海拔增加而降低，可能導(dǎo)致土壤碳密度與海拔的關(guān)系不顯著。

土壤有機(jī)碳含量與海拔、溫度、成土過程、植被類型等顯著相關(guān)，而溫度、植被類型等因素與海拔是強(qiáng)相關(guān)[27]。上層土壤有機(jī)碳含量的影響因素更復(fù)雜，植被、微生物、凋落物、氣候等均對(duì)上層土壤有機(jī)碳輸入產(chǎn)生重要影響；而下層土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)主要受土壤類型驅(qū)動(dòng)[28]。在區(qū)域尺度，海拔是對(duì)溫度和降水這兩個(gè)重要?dú)夂蛞蜃拥脑俜峙?，而溫度和降水也是影響土壤有機(jī)碳分布格局的最主要的氣候因子[25]，通過影響植被分布和有機(jī)質(zhì)分解，從而對(duì)土壤有機(jī)碳的積累或消耗產(chǎn)生影響，尤其年均溫（Mean annual air temperature，MAT）對(duì)上層土壤有機(jī)碳的分解過程影響深遠(yuǎn)[28]。此外，降水還與土壤有機(jī)碳垂直分布是正相關(guān)[25，28]。本研究由于缺乏九連山地區(qū)的海拔梯度的溫度和降水?dāng)?shù)據(jù)，未能深入解析溫度和降水對(duì)土壤有機(jī)碳分布格局的影響，而是通過與海拔的相關(guān)分析方法間接推導(dǎo)該影響的存在，并且對(duì)上層土壤的影響強(qiáng)于下層土壤。

4 結(jié) 論

土壤有機(jī)碳的海拔格局是土壤物質(zhì)含量空間格局的重要組成。江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)碳集中分布于上層0～40 cm而表現(xiàn)為“表聚現(xiàn)象”，上層土壤（0～40 cm）較下層土壤（40～100 cm）對(duì)海拔變化的響應(yīng)更強(qiáng)烈，并且對(duì)海拔變化的反應(yīng)趨勢(shì)不一，上層土壤有機(jī)碳含量為隨海拔升高而升高，下層土壤為隨海拔升高而降低。土壤碳密度對(duì)海拔梯度變化的響應(yīng)表現(xiàn)與土壤有機(jī)碳含量不同。不同土壤類型的碳密度之間無顯著差異，但土壤碳密度的海拔格局表現(xiàn)為中海拔低、兩端高的特點(diǎn)。同時(shí)，估算江西九連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)土壤碳密度為106.35 ± 7.15 t·hm-2，進(jìn)而可估算該保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量為1.426 ± 0.096 Pg。