閩北正紅菇宿地森林群落主要種群高度生態(tài)位

龔 輝

(南平市建陽區(qū)林業(yè)局，福建 南平 354200)

生態(tài)位(niche)是指物種在生物群落占據(jù)的時空位置及扮演的角色，即物種在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與作用[1-2].“生態(tài)位”由生態(tài)學(xué)家GRINNELL[3]首次提出，并用于動物種群研究，此后學(xué)者們不斷對生態(tài)位概念進行補充和完善，有關(guān)理論和方法也日益成熟[4-6].作為生態(tài)學(xué)最重要的基礎(chǔ)理論之一，生態(tài)位理論一直備受關(guān)注[7]，在評價種群間關(guān)系[8]，種群與環(huán)境關(guān)系[9]，群落功能、結(jié)構(gòu)、演替[10-11]及生物多樣性[12]等方面都具有重要作用.

國內(nèi)學(xué)者對不同森林群落類型的種群生態(tài)位做了大量研究，如閆淑君等[13]研究了萬木林中林隙主要樹種的高度生態(tài)位，結(jié)果表明，生物學(xué)或生態(tài)學(xué)特性相近的樹種具有較大的生態(tài)位重疊值，反之則較??；胡喜生等[14]對長苞鐵杉群落優(yōu)勢種群高度生態(tài)位進行了研究，結(jié)果顯示，長苞鐵杉的生態(tài)位寬度值較大，群落處于穩(wěn)定狀態(tài)；李菁等[15]對阿爾山地區(qū)興安落葉松林下植物種群生態(tài)位的研究證實，生態(tài)位寬度較大的種群與其他種群的生態(tài)位重疊和相似性也較高，而這在一些生態(tài)位寬度較窄的種群也會出現(xiàn)，生態(tài)位重疊和相似性并非僅僅取決于生態(tài)位寬度；黃慶豐等[16]分析安徽銅陵葉山次生闊葉混交林主要樹種生態(tài)位特征認為該群落尚未達到穩(wěn)定狀態(tài).目前，關(guān)于正紅菇宿地森林群落植被的研究較少(涂育合等[17]對正紅菇依存森林群落的物種組成進行了報道)，而基于正紅菇宿地森林群落種群生態(tài)位的研究鮮有報道.本次研究以閩北正紅菇宿地森林群落為對象，探討主要種群的高度生態(tài)位，對進一步揭示群落中物種對環(huán)境資源的利用狀況、各種群間的相互關(guān)系以及群落自身的結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性等具有重要的指導(dǎo)意義.另外，正紅菇商業(yè)價值較高，但目前無法進行人工培育.通過本次研究嘗試了解正紅菇生長的自然環(huán)境，探討其對正紅菇生長的影響，可為進一步開展正紅菇人工培育提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于南平市建陽區(qū)，地處福建省西北部武夷山脈南麓，地理坐標為27°06′～27°43′N，117°31′～118°38′E，土地總面積3 383 km2.地勢西北與東部高，東西距離長，南北距離較短，宛如馬鞍形.氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，光熱資源豐富，冬短夏長，氣候宜人，靜風(fēng)多，溫差大，雨季集中，年平均氣溫18.1 ℃，無霜期322 d，多年平均降雨量1 742 mm，年平均日照時間1 802 h.山地土壤以紅壤為主.研究地天然闊葉林面積2.47萬hm2，其中，能生長正紅菇的天然闊葉林面積大約占15%，每年可產(chǎn)鮮正紅菇約20 t，是當(dāng)?shù)亓洲r(nóng)一項重要的收入來源.

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在前期查閱資料、咨詢訪問和實地踏查的基礎(chǔ)上，于2018年1月選擇建陽最典型的正紅菇宿地森林為調(diào)查對象，設(shè)置15個20 m×20 m樣地.其中，小湖鎮(zhèn)10個，崇雒鄉(xiāng)5個，樣地總面積6 000 m2.對樣地內(nèi)植物進行每木尺檢，記錄樹種名稱、胸徑、樹高和冠幅以及坡向、坡度、坡位、海拔、林分郁閉度等環(huán)境因子.另外，在每個樣地中各設(shè)置1個5 m×5 m和1 m×1 m的樣方，調(diào)查灌木和草本，記錄植物種類、數(shù)量、高度、蓋度等指標.將被調(diào)查林分劃分為13個高度級(資源單位)，每個高度級為2 m，2～4 m(不包括4 m)為第1高度級，26～28 m(不包括28 m)為第13高度級，以此分析正紅菇宿地森林群落主要種群的生態(tài)位特征.

1.2.2 計算方法

生態(tài)位重疊：

生態(tài)位相似性比例：

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

測定閩北正紅菇宿地森林群落主要樹種的生態(tài)位寬度，結(jié)果見表1.由表1可知：閩北正紅菇宿地森林群落中22個樹種的BSWi和BLi值雖然差異較大，但樹種間兩種生態(tài)位寬度排序大致相同，僅小部分樹種的生態(tài)位寬度順序不一致.其中，米櫧(Castanopsiscarlesii)的生態(tài)位寬度最大，BSWi和BLi分別為0.968 6、0.629 6，說明米櫧為閩北正紅菇宿地森林群落中的優(yōu)勢種，同時也是建群種，在群落中起主導(dǎo)作用.青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、少葉黃杞(Engelhardtiafenzelii)、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)、木荷(Schimasuperba)也占據(jù)了較大的生態(tài)位，BSWi和BLi分別達到0.856 3、0.818 7、0.815 4、0.812 1和0.449 6、0.460 7、0.352 9、0.427 5，是群落的亞優(yōu)勢種，對正紅菇宿地森林群落的結(jié)構(gòu)、功能起著重要作用.正紅菇宿地森林群落中一些常見的伴生種，如苦櫧(Castanopsissclerophylla)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、深山含笑(Micheliamaudiae)、柯(Lithocarpusglaber)、杉木(Cunninghamialanceolata)、鐵冬青(Ilexrotunda)、烏飯樹(Vacciniumbracteatum)等BSWi生態(tài)位寬度范圍在0.4～0.6，BLi則主要在0.2～0.3，由于生態(tài)位寬度均較小，對資源利用的能力較弱.余下的樹種主要為群落中的偶見種，如輪葉蒲桃(Syzygiumbuxifolium)、山礬(Symplocossumuntia)、馬尾松(Pinusmassoniana)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)僅出現(xiàn)1個個體，BSWi都是0，BLi都是0.0769，生態(tài)位寬度最小.

表1 正紅菇宿地森林群落各樹種生態(tài)位寬度Tab.1 Niche breadth of tree species in forest community with Russula vinosa Lindbl

2.2 生態(tài)位重疊

此次僅分析了正紅菇宿地森林群落中的優(yōu)勢種和常見種的生態(tài)位重疊，即表1中序號為1～14的樹種.各種群生態(tài)位的重疊格局見表2.在所有的182個種對中，相互間的重疊值大體分布在4個區(qū)間，即L≥0.08、0.05≤L<0.08、0.03≤L<0.05、0

2.3 生態(tài)位相似比例

閩北正紅菇宿地森林群落主要樹種各種對間的生態(tài)位相似比例(Cih)見表3.由表3可知：Cih≥0.7的有9對樹種，占所有樹種對總數(shù)的9.89%；0.5≤Cih<0.7的有29對樹種，占所有樹種對的31.87%；0.3≤Cih<0.5的有28對樹種，占所有樹種對的30.76%.由此可見，生態(tài)位相似比例不小于0.3的種對共有66對，占總種對數(shù)的72.52%，表明在正紅菇宿地森林群落中各主要樹種對資源的利用有較大的相似性.該群落中生態(tài)位相似比例較大的種對有青岡櫟-少葉黃杞、擬赤楊-烏飯樹、杜英-深山含笑、鐵冬青-烏飯樹等，生態(tài)位相似比例很小的種對有少葉黃杞-栲樹、杜英-柯、柯-楊梅、鐵冬青-栲樹等.總體來看，生態(tài)位寬度較大的種群與其他種群間的生態(tài)位相似比例也相對較高；生態(tài)位寬度較小的種群間生態(tài)位相似性比例通常也比較小，但也可能出現(xiàn)生態(tài)位相似比例較大的情況.

綜合分析表1、表2可知：一般生態(tài)位寬度大的種群更容易與其他種群產(chǎn)生生態(tài)位重疊，并且重疊指數(shù)也較大，如少葉黃杞與楊梅和烏飯樹、擬赤楊與鐵東青和烏飯樹、青岡櫟與杉木、米櫧與柯的生態(tài)位重疊值均大于0.09，分別為0.114 6、0.098 2、0.103 3、0.097 8、0.0983 和0.096 5，米櫧、少葉黃杞、青岡櫟、擬赤楊是生態(tài)位寬度排在前4的樹種，對資源的利用能力強、分布廣，與其他樹種的生態(tài)位重疊值也較大；生態(tài)位寬度較小的種群間生態(tài)位重疊值一般也較小，如鐵冬青、烏飯樹與柯的重疊值只有0.000 9和0.001 7，說明這些物種對資源的利用能力較弱，分布十分狹窄，與其他樹種的生態(tài)位重疊值也較小.

3 結(jié)論與討論

生態(tài)位寬度表征的是物種或種群對周圍可利用資源的占據(jù)能力，其數(shù)值大小可以反映出物種或種群對環(huán)境的適應(yīng)性及對資源的利用率，生態(tài)位寬度越大的物種在群落中的地位和作用越顯著，是群落中的優(yōu)勢種或建群種[18-19].一個種群的生態(tài)位寬度主要與物種自身的生態(tài)特性、種間關(guān)系及環(huán)境因子分布狀態(tài)[13，20]等因素有關(guān).閩北正紅菇宿地森林群落中米櫧種群個體數(shù)量最多，生態(tài)幅較大，對資源利用率高，在13個高度資源位中占據(jù)了12個，且個體在不同高度的分布相對均勻，因此生態(tài)位寬度最大，是群落的優(yōu)勢種，同時也是建群種，在群落中起主導(dǎo)作用.青岡櫟、少葉黃杞、擬赤楊、木荷等闊葉樹種在13個高度資源位中出現(xiàn)9～10個，是群落中地位僅次于米櫧的亞優(yōu)勢種，所以它們的生態(tài)位寬度均較大.相反，由于苦櫧、杜英、深山含笑、烏飯樹等伴生種在正紅菇宿地森林群落中數(shù)量少，高度分布范圍小且不均勻，對資源利用能力較弱，導(dǎo)致生態(tài)位寬度均較小.還有一些偶見種(如輪葉蒲桃、山礬、馬尾松、厚皮香)對環(huán)境資源具有很強的選擇性，因此，它們的高度生態(tài)位寬度是最窄的.

生態(tài)位重疊是指兩個或多個物種對某一資源的共同利用程度，其數(shù)值大小可以反映不同物種利用相同生態(tài)資源能力的差異性[21].當(dāng)兩個物種共同利用同一資源時，就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象.一個生態(tài)位較大的種群與其他種群間的生態(tài)位重疊值也相對較大，而生態(tài)位較窄的種群與其他種群間的生態(tài)位重疊值相對較小[22-23].本研究中的少葉黃杞與楊梅、擬赤楊與鐵東青、青岡櫟與杉木、米櫧與柯的生態(tài)位重疊值均大于0.09，米櫧、少葉黃杞、青岡櫟、擬赤楊是生態(tài)位寬度排在前4的樹種，對資源的利用能力強、分布廣，與其他樹種的生態(tài)位重疊值也較大；生態(tài)位寬度較小的鐵冬青、烏飯與柯的重疊值只有0.000 9和0.001 7，與其他樹種的生態(tài)位重疊值也較小.

生態(tài)位相似比例是指兩個物種利用資源的相似程度[24].通常情況下，生態(tài)位寬度大的種群與其他種群間產(chǎn)生較高生態(tài)位相似性比例的概率也較大，對資源的需求和利用的相似性程度高；而生態(tài)位寬度較小的種群間生態(tài)位相似比例很小，兩者之間不是絕對的正相關(guān)關(guān)系[25-26].在本次研究的正紅菇宿地森林群落中，青岡櫟-少葉黃杞、少葉黃杞-杜英、擬赤楊-杜英、深山含笑-烏飯樹等樹種對間的生態(tài)位相似比例均比較大，都在0.7以上，且青岡櫟、少葉黃杞、擬赤楊的生態(tài)位寬度都較大，說明這些種群與其他闊葉樹種對生境的需求更容易趨同，以青岡櫟、擬赤楊、深山含笑、烏飯樹等樹種為主的森林群落，有可能都是閩北正紅菇宿地.柯-楊梅、鐵冬青-栲樹、烏飯-柯的生態(tài)位相似比例很小，它們的生態(tài)位寬度都較小，在群落中的地位相對較低，對環(huán)境的要求有較大差異.另外，生態(tài)位寬度較小的兩個物種間的生態(tài)位相似性也可以較大，如鐵冬青和烏飯樹，這主要是由于物種間生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特性相似導(dǎo)致生態(tài)位寬度較小的樹種對環(huán)境資源的利用高度相似，從而出現(xiàn)較高的生態(tài)位相似性.

森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各種群的高度生態(tài)位反映了不同樹種在各個高度資源單位內(nèi)資源利用的互補情況，同時也是表征森林生態(tài)系統(tǒng)演替趨勢及森林循環(huán)過程的主要指標之一.不同演替階段森林群落環(huán)境不同，比如，郁閉森林中光資源稀少或不均衡，即使同一株大樹樹冠的不同位置，光有效性也不同.不同光環(huán)境對樹木光合特性和其他生理生態(tài)功能的塑造不同，對環(huán)境的塑造也不同，如空氣的溫、濕度，以及土壤理化性質(zhì)、林分光照條件等.本研究發(fā)現(xiàn)，米櫧的生態(tài)位寬度最大，為群落中的優(yōu)勢種，同時也是建群種，在群落中起主導(dǎo)作用；生態(tài)位寬度較大的樹種還有青岡櫟、少葉黃杞、擬赤楊、木荷，是群落的亞優(yōu)勢種，其森林群落的結(jié)構(gòu)、功能對正紅菇生長起重要作用.

張振核[27]對紅菇生態(tài)環(huán)境的調(diào)查顯示，正紅菇生長對環(huán)境具有較強的選擇性，主要生長于以殼斗科為主的天然闊葉林中，其子實體產(chǎn)生需要滿足的生態(tài)條件也較為苛刻，本研究結(jié)果與其基本一致.作為優(yōu)勢樹種和亞優(yōu)勢樹種，生態(tài)位較寬、重疊系數(shù)高的米櫧、青岡櫟、少葉黃杞、擬赤楊、木荷群落成為正紅菇生長宿地的機理還有待進一步研究.