郁閉度對長白落葉松人工林下更新幼樹生長的影響

王琬茹，劉 盛，田佳歆，侯志穎，趙士博

(北華大學林學院，吉林 吉林 132013)

人工林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，在恢復和重建原生森林生態(tài)系統(tǒng)、提供林木產品和改善生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮著重要作用.我國的人工林面積占比是世界上最大的，第八次全國森林資源清查結果顯示，我國的人工林保存面積為6 933萬hm2，占世界人工林總面積的26.2%，占中國有林地面積的36%，人工林對我國生態(tài)環(huán)境建設和經濟發(fā)展發(fā)揮著重要作用[2-3].然而，我國半數(shù)以上的人工林出現(xiàn)高度純化的問題，暴露出生態(tài)脆弱性.例如，病蟲危害日益加劇，地力衰退速度逐漸加快，生境與生物多樣性嚴重下降等[4-5].因此，亟待從樹種結構、空間結構、林分郁閉度控制等方面進行深入研究，提出解決辦法.在眾多的解決方案中，人工林的近自然化改造是國內外學者公認的有效途徑之一，即通過人工促進天然更新或人工更新的方式，將單層、高密度的人工純林改造成復層、異齡、混交、郁閉度適中的高生產力、高穩(wěn)定性林分.

森林更新是一個重要的生態(tài)過程，也是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的主要方向，國內外學者已開展了大量研究[6-8].在促進人工林向近自然林分演替進程中，郁閉度是重要的影響因子之一.郁閉度的變化可以影響林分內的光照、溫度、濕度等，進而影響林下天然更新和人工更新幼樹的生長[8-9]，并且郁閉度的變化會直接影響林下草本植物的多樣性、生物量，從而影響林分土壤的發(fā)育進程.通常情況下，郁閉度過大，林下光照不足，生物多樣性匱乏，如果是針葉人工純林則落葉較難腐化，養(yǎng)分循環(huán)不暢，土壤隨林齡的增加而日益酸化；郁閉度過小，林下雜草生長過于旺盛，會產生雜草遮蓋的“草欺苗”現(xiàn)象，影響天然更新苗木的生長，增加人工撫育除草的工作量.目前，關于郁閉度對長白落葉松人工林下更新幼樹生長的影響，郁閉度與林下草本群落多樣性和生物量關系的報道較少.因此，本研究依據(jù)吉林省林業(yè)試驗區(qū)國有林保護中心長白落葉松人工林下更新紅松、水曲柳、紅皮云杉的樣地調查數(shù)據(jù)，分析不同郁閉度對擇伐和帶狀皆伐林下幼樹及草本植物生長的影響，以期為我國人工林經營技術研究提供參考.

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于吉林省林業(yè)試驗區(qū)國有林保護中心葦塘溝經營區(qū)，地理坐標為43°51′～44°05′N，127°35′～127°51′E，海拔330～1 176 m.氣候為溫帶大陸季風氣候，年均溫4.1 ℃，年降水量708.8 mm，土壤以暗棕壤為主，表層厚度20 cm左右.區(qū)內植被屬長白山植物區(qū)系，原地帶性頂級群落為紅松闊葉林，主要林分類型為天然針闊混交林[4].

1.2 樣地設置

樣地選在坡度小于5°，立地條件一致的近熟長白落葉松人工林分內，面積2.3 hm2，于2014年1月將樣地區(qū)分為兩個區(qū)域進行擇伐和帶狀皆伐.擇伐設計強度為15%、25%、35%；帶狀皆伐方向為南北方向，寬度為20 m和30 m.2014年4月，在擇伐林和皆伐帶內按東西方向設置27個人工冠下造林帶，造林帶寬15 m，造林樹種為紅松(PinuskoraiensisSieb)、紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、水曲柳(Fraxinusman-dschuricaRupr)，每個樹種9次重復.造林株行距為1.5 m×2.0 m.

1.3 研究方法

2014年7月，定位樣地內的全部上層木和下層更新幼樹，并按不同郁閉度和經營方式設置調查樣地，面積0.06 hm2.測定上層落葉松樹高、胸徑、冠幅、枝下高，下層更新幼樹地徑、苗高及當年高生長量，之后每年均進行生長指標測定，連續(xù)觀測3 a.分析2016年、2017年林下造林幼苗的保存率、樹高生長、地徑生長數(shù)據(jù).2015年、2016年和2017年每年7月沿20、30 m皆伐帶的東側、西側和中間各選取5個1 m×1 m小樣方，在擇伐區(qū)選取19個1 m×1 m小樣方，調查草本對幼樹生長的影響[10].

1.3.1 生長指標測定

2016年7月和2017年7月，調查紅松、水曲柳和紅皮云杉幼樹成活及死亡株數(shù)，計算保存率：保存率=(成活株數(shù)/總株數(shù))×100%；用鋼卷尺測量自植株基部覆土處至主莖頂部的幼樹株高，精度為0.1 cm；地徑測量方法是用游標卡尺測量苗木根莖處的直徑，精度為0.01 mm；草本植物高度同樣用鋼卷尺測量草本基部覆土處至主莖頂部的高度，精度為0.1 cm，在每個樣方中，同種類的草本植物高度去掉一個最大值和一個最小值，取剩余植株高度平均值作為該草本植物的平均高度.

1.3.2 郁閉度調查

利用上層木定位數(shù)據(jù)(由RTK-GPS定位，定位誤差小于10 cm)及冠幅測定數(shù)據(jù)計算郁閉度.將郁閉度分為疏、中、密3個等級，分別為0.4～0.6、0.6～0.7和0.7以上.在調查的擇伐樣地中，郁閉度變動范圍在0.4～0.8；皆伐帶內樣地的郁閉度視為0.

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)通過Excel 2007進行初步整理，使用IBM SPSS Statistics 22進行方差分析，利用Sigmaplot做散點圖，求回歸方程.

2 結果與分析

2.1 林下造林幼樹整體保存率及生長量

長白落葉松人工林下幼樹的保存率及生長情況見表1.由表1可知：保存率最高的為紅松，造林3 a后的保存率為95.6%；最小的為水曲柳，保存率為84.5%.水曲柳是大苗造林(苗高80～100 cm)，由于根系較大并進行了切根，因此保存率低.水曲柳的樹高生長量和地徑生長量最大，分別為44.2 cm/a和0.7 cm/a；紅皮云杉的樹高生長量和地徑生長量最小，分別為4.2 cm/a和0.1 cm/a.由于紅皮云杉的樹高生長量最低，也導致了幼樹死亡率較高.試驗地的雜草生長極為旺盛，現(xiàn)場觀察到死亡的紅皮云杉幼樹多數(shù)是因為被雜草遮蔽陽光所致.綜上可知，紅松保存率最好，水曲柳生長量最大.

表1 長白落葉松人工林下幼樹保存率及生長情況Tab.1 Preservation rate and growth of young trees under Larix olgensis plantation

2.2 不同郁閉度下林下幼樹保存率及生長量

不同郁閉度下長白落葉松人工林下造林幼樹的保存率及生長量見表2.由表2可知：紅松的樹高年生長量隨郁閉度的增加而減小，而保存率隨郁閉度的增加呈現(xiàn)一定的波動性，在皆伐帶(郁閉度為0)樹高生長量和地徑生長量雖然都是最大的，但是保存率最低，在郁閉度為0.6～0.7時，保存率最高(95.7%)；紅皮云杉在郁閉度為0.4～0.6時長勢最好，樹高生長量及保存率都最高，雖然在郁閉度為0.7～0.8時地徑生長量很高，但樹高生長量和保存率都相對最低；水曲柳的樹高生長量和保存率隨郁閉度的增加而減小，而地徑生長量隨郁閉度的增加出現(xiàn)先減小后增大的趨勢，即在郁閉度為0時(皆伐帶內)，樹高生長量(53.6 cm/a)和保存率(94.25%)最大，在郁閉度為0.4～0.6時，地徑生長量最小(0.33 cm/a).

表2 不同郁閉度下紅松、紅皮云杉及水曲柳幼樹更新情況Tab.2 Regeneration of Pinus koraiensis，Picea koraiensis and Fraxinus mandshurica under different canopy density

利用多重比較檢驗郁閉度對3個樹種生長的影響，結果見表3.由表3可知：紅松樹高生長量隨郁閉度的增加而減小，郁閉度對樹高生長量具有極顯著影響，對地徑生長量和保存率沒有顯著影響；紅皮云杉樹高生長量和保存率隨郁閉度的增大而減小，郁閉度對紅皮云杉幼樹樹高生長量有顯著影響，對地徑生長量和保存率則沒有顯著影響；水曲柳樹高生長量和地徑生長量隨郁閉度的增大呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢，他們之間有顯著影響，但郁閉度增大對水曲柳的保存率沒有顯著影響.

表3 不同郁閉度對紅松、紅皮云杉及水曲柳幼樹生長指標影響的多重比較Tab.3 Multiple comparison of effects of different canopy density on growth indexes of Korean pine，Korean spruce and Fraxinus mandshurica young trees

表3(續(xù))

2.3 皆伐帶內不同位置對更新幼樹生長的影響

本研究設置了20 m和30 m兩種寬度的皆伐帶，為南北向.皆伐帶內的郁閉度一般可視為0，但由于皆伐帶兩側的林墻遮擋，在帶內不同位置生長的造林幼樹接受直射光的時間不相同：皆伐帶西側的幼樹從光線越過東側林墻開始到太陽越過正上方為止的時間段可接受到陽光直射，此時為上午，空氣溫度相對較低，濕度相對較高；皆伐帶東側林墻下的幼樹從太陽升到皆伐帶正上方開始到太陽落下西側林墻為止的時間段可接受到直射光照，這一時間段是從中午開始到下午2、3點為止，空氣溫度相對較高，濕度相對較低.皆伐帶寬度不同，帶內幼樹接受陽光直射的時間不同.因此，分析皆伐帶內不同位置幼樹的生長情況，可間接獲得直射光照時間段、光照時長、空氣溫度、空氣濕度等環(huán)境條件對幼樹生長的影響.

皆伐帶不同位置3種幼樹高生長情況見圖1.

由圖1可見：20、30 m皆伐帶中間位置兩個針葉樹種(紅松和紅皮云杉)的樹高生長量相對都是最高的，闊葉樹水曲柳則是中間位置和東側位置生長量交織在一起，沒有明顯差別，但是均比西側位置的生長量要大，并且除水曲柳外，30 m皆伐帶不同位置的高生長最大與最小的差值比20 m皆伐帶大.對東側和西側位置的樹高生長量進行對比發(fā)現(xiàn)，30 m皆伐帶東側明顯比西側高，除水曲柳外，20 m皆伐帶的這一規(guī)律表現(xiàn)得不明顯.綜合可見：在林分平均高為19.8 m的林墻下，20 m皆伐帶內不同位置的直射光照時間差別不大，因此，3個樹種在皆伐帶內不同位置的高生長沒有表現(xiàn)出明顯的分化；但是，30 m皆伐帶內3個樹種都是中間位置和東側高生長明顯大于西側，說明中午和下午的直射光照及此時的溫度、濕度等環(huán)境條件更有利于這3個樹種幼樹的生長.

2.4 郁閉度對林下草本植物及更新幼樹高生長的綜合影響

研究區(qū)草本植物均為1 a生，一般在每年的7月份高生長達到最大，之后一直到秋天都維持在這個高度.草本植物的高生長比造林幼樹快，會對造林幼樹產生嚴重影響.由于草遮蔽陽光會導致造林幼樹死亡，因此，區(qū)分不同郁閉度探討草本植物高生長與造林幼樹生長的關系，對制訂森林經營措施具有重要的參考意義.

郁閉度對林下草本植物及更新幼樹高生長的影響見表4.由表4可見：30 m皆伐帶的中間部位草本植物高度比20 m皆伐帶中間部位高出44%，并且均明顯高于擇伐林內(郁閉度0.7～0.8)的草本植物平均高度.將草本植物高度與造林幼樹的樹高進行對比發(fā)現(xiàn)，在皆伐帶內造林3 a后的紅松和紅皮云杉仍然沒有超越草本植物的高度，但在郁閉度0.7以上的擇伐林下，紅松第2年即超越了草本植物的平均高度，紅皮云杉第3年也將超越.也就是說，擇伐林下的紅松除草撫育最多2 a，紅皮云杉需要3 a，而在皆伐帶則至少需要3 a以上.由于水曲柳采用80～100 cm的大樹造林，草的高度低于樹，因此不需要進行除草撫育，僅需在造林后的前2 a將造林樹木周圍的萌生灌木割除即可.

表4 郁閉度對林下草本植物及更新幼樹高生長的影響Tab.4 Effect of crown density on herbs under forests and regeneration growth of young trees /cm

3 結論與討論

長白落葉松人工林下更新紅松、紅皮云杉和水曲柳幼樹生長受到郁閉度及草本植物的綜合影響.綜合分析三者關系可知：紅松和紅皮云杉的最佳林下造林郁閉度應在0.6～0.7，水曲柳應在0.4～0.6，帶狀皆伐的最佳寬度為20 m.生長在皆伐帶中間和東側位置的幼樹普遍比西側樹高生長要好.在吉林省中部地區(qū)，苗高在80 cm以上造林最佳，雖然大苗造林會增加造林成本，但卻可以減少割灌除草的撫育成本.

有研究[11]指出，林下光照強度是制約林下造林幼樹成活和生長的關鍵因素，不同樹種對外界環(huán)境條件的需求有較大差異.JOESTING H M等[12]的研究發(fā)現(xiàn)，光照強度與植物生長存在正相關關系.不同郁閉度林分中的光環(huán)境、土壤水分及土壤溫度存在差異，影響了林內的生態(tài)條件及小氣候，從而影響林下植物的生長發(fā)育[13-14].李建勝等[15]研究發(fā)現(xiàn)，紅松幼樹生長量隨郁閉度的增加而減小，這與本文的部分結論一致.

李峰[16]在紅松幼苗栽培技術的研究中指出，紅松生長不僅喜光，而且還會到受林下雜草生長的影響.但本文研究發(fā)現(xiàn)，紅松幼樹的地徑生長量和保存率則是在郁閉度為0.6～0.7時最大，并不是光照越強越好；而紅皮云杉的地徑生長量和保存率與紅松相比更為復雜一些，綜合來看，紅皮云杉比紅松更為耐陰.在郁閉度增加時，紅皮云杉幼樹死亡率逐漸減小，但在造林3 a后，紅皮云杉樹高在擇伐林內與草本植物的平均高基本持平；在帶狀皆伐林地內比草本植物平均高低了44%(20 m皆伐帶)和56%(30 m皆伐帶)，因此，紅皮云杉更易受到草本植物的影響.郁閉度增加同樣抑制了草本植物生長，由于具有較強的耐陰性，紅皮云杉幼樹在較大郁閉度時“草欺苗”導致的死亡也相應減少，反映了郁閉度、雜草生長、紅皮云杉幼樹生長三者的相互影響.

水曲柳地徑生長量和保存率與郁閉度的變化沒有表現(xiàn)出顯著相關性(郁閉度0.4～0.6林分的地徑生長量偏低，原因尚無法解釋)，可能是因為造林時水曲柳苗高為80～100 cm，比草本植物最大的高度還要高，因此不受其遮光影響.水曲柳的保存率在3個樹種中是最低的，通過對死亡幼樹的觀察發(fā)現(xiàn)，可能是由于造林時進行了切根處理，切根尺度未掌握好，成為導致水曲柳死亡的主要原因.

Salgado-Luarte C等[17]也認為光是植物能量的基本來源，光照條件的變化直接影響植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成與生存狀況[18].光照強度弱無法實現(xiàn)高效光合作用，光照過強則會造成光抑制[19].這些研究結論與本文對水曲柳的部分研究結論一致，而紅松和紅皮云杉則是30 m皆伐帶比20 m和擇伐林下高生長要好，并且，位于皆伐帶中間和東側位置的造林幼樹普遍比西側生長得要好，說明中午和下午的直射光照及此時的溫度、濕度等環(huán)境條件更有利于造林幼樹生長.這一結論為首次提出，尚沒有其他同類研究結果加以佐證，正確性還需進一步加以驗證.