湖北鱷研究現(xiàn)狀及其環(huán)境演變的初步認(rèn)識

李姜麗，趙 璧，鄒亞銳，陳 剛

(湖北省地質(zhì)科學(xué)研究院,湖北 武漢 430034)

湖北鱷,即指Hupehsuchia湖北鱷目[1],是一類僅生活在早三疊世Olenekian期Spathian亞期中晚期的已滅絕海生爬行動物,迄今為止其化石全部發(fā)現(xiàn)于揚子陸塊北部黃陵穹隆東翼,湖北省南漳縣和遠(yuǎn)安縣交界地區(qū)的下三疊統(tǒng)嘉陵江組二段頂部約35 m厚的局限臺地相紋層灰?guī)r中,時代不晚于(246.7±1.2) Ma[2]。由于化石延限短、分布局限,而且生物骨骼結(jié)構(gòu)特殊,其生物系統(tǒng)分類和地層對比研究等工作一直進展較緩慢。但作為湖北地區(qū)最重要和具代表性的史前生物之一,湖北鱷廣受重視和關(guān)注,為了提升其科學(xué)認(rèn)識程度,湖北省地質(zhì)科學(xué)研究院、武漢地質(zhì)調(diào)查中心有關(guān)研究人員和其他一些研究者最近幾年圍繞湖北鱷化石產(chǎn)地開展了新一輪含化石地層野外調(diào)查和化石研究,取得了一些新的研究進展[3-8]。作為相關(guān)工作參與者之一,筆者擬對湖北鱷研究現(xiàn)狀進行概述,并結(jié)合近期工作,就其生活環(huán)境和演化等方面問題進行一些初步討論。

1 化石發(fā)現(xiàn)報道

關(guān)于湖北鱷最早的科學(xué)文獻是對產(chǎn)自南漳古井陰坡的Nanchangosaurussuni孫氏南漳龍化石的研究報道[9],這是中國繼Keichousaurushui胡氏貴州龍[10]后第2種正式命名的三疊紀(jì)海生爬行動物,其骨骼非常奇特,但因標(biāo)本殘缺且只有一件(GMC V646),研究難度較大,當(dāng)時被誤歸入Sauropterygia鰭龍超目,Nanchangosauridae南漳龍科；楊鐘健隨后研究了產(chǎn)自南漳白鶴川的一具近完整海生爬行動物化石骨架(IVPP V3232),報道了Hupehsuchusnanchangensis南漳湖北鱷[11],將其歸入Codontia槽齒目并建立Hupehsuchia(sub ord)湖北鱷(亞)目Hupehsuchidae湖北鱷科,對比提出Nanchangosaurussuni可能是Hupehsuchusnanchangensis的幼年個體；Carroll and Dong(1991)通過對Nanchangosaurussuni和Hupehsuchusnanchangensis模式標(biāo)本重新觀察以及對3件新標(biāo)本的補充研究,將其均歸入Diapsida雙孔亞綱Hupehsuchia湖北鱷目,并根據(jù)另一件缺頭的化石標(biāo)本(IVPP V4070)提出Hupehsuchia還存在第三個屬(未正式命名),并首次提出湖北鱷類與魚龍類可能有較近的演化關(guān)聯(lián)。此后湖北鱷類逐漸成為古脊椎學(xué)討論熱點之一,特別是關(guān)于魚龍類起源及其系統(tǒng)學(xué)等研究方面[12-14]。

2000年后,遠(yuǎn)安地區(qū)的許多湖北鱷化石因當(dāng)?shù)夭墒凸こ探ㄔO(shè)而不斷出土,相關(guān)研究隨之進一步深入。李酉興根據(jù)產(chǎn)自遠(yuǎn)安鷹子山兩件較完整的湖北鱷化石報道了Yuanansaurusyingzishanensis鷹子山遠(yuǎn)安龍和Nanchangosaurusyuananensis遠(yuǎn)安南漳龍[15-16]兩個新屬種,但記述簡略,后Yuanansaurusyingzishanensis模式標(biāo)本被武漢地質(zhì)調(diào)查中心獲得并重新研究后認(rèn)為其主要特征描述是基于錯誤的觀察,其應(yīng)為Hupehsuchusnanchangensis。2014—2015年,陳孝紅等對一批征集自遠(yuǎn)安落星村的湖北鱷化石標(biāo)本進行研究,報道了Hupehsuchia的3個新屬種,包括具有多達38節(jié)背椎和鰭狀前肢的Parahupehsuchuslongus長形似湖北鱷[17]、僅有6節(jié)頸椎的Eohupehsuchusbrevicollis短脖始湖北鱷[18]和具有獨特扇形槳狀前后肢的Eretmorhipiscarrolldongi卡洛兒董氏扇槳龍(Eretmorhipiscarrolldongi正是Carroll and Dong(1991)當(dāng)時提到過湖北鱷第三個屬(IVPP V4070標(biāo)本),研究者也通過其正式命名向兩位早期研究者表達敬意),新建包含Parahupehsuchuslongus、Eretmorhipiscarrolldongi的Parahupehsuchinae似湖北鱷亞科,并將Hupehsuchusnanchangensis和Parahupehsuchinae歸入Hupehsuchidae湖北鱷科,但上述3個新屬種模式標(biāo)本均保存不佳,Parahupehsuchuslongus正型缺少頭骨和尾干,Eohupehsuchusbrevicollis模式標(biāo)本缺少尾干和后肢,Eretmorhipiscarrolldongi模式標(biāo)本缺少頭骨。Wu(2016)[19]通過對2002年征集自遠(yuǎn)安的另一件Hupehsuchusnanchangensis標(biāo)本(ZMNH M8127)的研究,補充修正了該動物的頭骨、腹肋、肩帶和四肢信息,進一步提高了對該動物的認(rèn)識。Cheng et al.(2019)[3]根據(jù)兩件產(chǎn)自遠(yuǎn)安落星村的新Eretmorhipiscarrolldongi化石標(biāo)本補齊了這種動物的頭骨特征。此外,Qiao et al.(2020)[7]還報道了一些產(chǎn)自遠(yuǎn)安鷹子山的Hupehsuchia化石材料,推測其能夠達到2.29 m長,但由于化石骨架缺失太多,沒有新建科屬種。

上述可知,通過60余年化石發(fā)現(xiàn)和研究,Hupehsuchia已正式被報道有3科5屬6種(圖1),據(jù)此,部分學(xué)者認(rèn)為湖北鱷是生存時間短暫但具有高分異度并占據(jù)不同生態(tài)位的海生爬行動物類群,可能指示早三疊世Spathian期的海洋生態(tài)系統(tǒng)已從二疊紀(jì)末生物大滅絕事件中恢復(fù)到相當(dāng)?shù)某潭萚3-4，7]。

2 系統(tǒng)古生物學(xué)

爬行綱Reptilia Laurenti,1768

雙孔亞綱Diapsida Osborn,1903

魚龍型次亞綱Ichthyosauromorpha Motani et al.,2015

魚龍型次下綱Ichthyosauriformes Motani et al.,2015

湖北鱷目Hupehsuchia Carrol and Dong,1991

湖北鱷科Hupehsuchinae Young,1972

湖北鱷屬HupehsuchusYoung,1972

南漳湖北鱷HupehsuchusnanchangensisYoung,1972

模式標(biāo)本IVPP V3232一具幾乎完整的骨架,側(cè)視保存,尾椎末端缺失。

參考標(biāo)本IVPP V4068,一具幾乎完整的骨架,頭骨區(qū)域保留印模；IVPP V4069a,部分尾部化石；IVPP V4069b,部分軀干和后肢；WGSC 26004,一具幾乎完整的骨架,側(cè)視保存,尾椎末端缺失；ZMNH M8217,一具幾乎完整的骨架,側(cè)視保存,尾椎末端缺失。

釋名屬名來自地名Hupeh (即韋氏拼音“湖北”),指產(chǎn)該類化石地區(qū) ；種名也來自地名nanchango(即韋氏拼音“南漳”),指模式標(biāo)本產(chǎn)地。

特征軛骨具后突；鱗骨—軛骨接觸將眶后骨排除在上顳孔之外；強烈側(cè)扁的身體；軀干部分的近端神經(jīng)棘比遠(yuǎn)端神經(jīng)棘長得多；至少有37枚薦前椎；肩胛骨邊緣呈扇形,髂骨條狀；回旋鏢狀的腹肋側(cè)單元呈銳角彎折,其要比中間單元長得多；有一列小骨瘤沿著腹肋側(cè)單元的中線展布[1，11，17，19]。

產(chǎn)地層位湖北省遠(yuǎn)安縣、南漳縣,下三疊統(tǒng)嘉陵江組二段(Spathian期)。

南漳龍科Nanchangosauridae Wang,1959

南漳龍屬Nanchangosaurus Wang,1959

孫氏南漳龍NanchangosaurussuniWang,1959

模式標(biāo)本GMC V636,一具部分結(jié)構(gòu)清楚的骨架,背視保存,缺失吻部靠前部分、副肢和尾干。

參考標(biāo)本W(wǎng)GSC 26006,一具部分保存的骨架,左側(cè)視保存,缺失大部分吻部和尾部。

釋名屬名來自地名Hupeh (即韋氏拼音“湖北”),指該類化石產(chǎn)出地區(qū) ；種名來自人名suni(即韋氏拼音“孫”),以表達對征集模式標(biāo)本的地質(zhì)學(xué)家孫云鑄的感謝。

特征前肢弱發(fā)育,肱骨、尺骨、橈骨均很短；成年個體小,薦前椎長度大約20 cm；(獨有)神經(jīng)棘頂端只有一塊真皮骨板；神經(jīng)棘低矮[9，20]。

產(chǎn)地層位湖北省遠(yuǎn)安縣、南漳縣,下三疊統(tǒng)嘉陵江組二段(Spathian期)。

遠(yuǎn)安南漳龍NanchangosaurusyuananensisLi,2002

模式標(biāo)本SSTM 5025，一具幾乎完整的骨架,缺失吻尖和尾尖,背視保存。

釋名屬名來自地名Nanchango(即韋氏拼音“南漳”),指該類化石產(chǎn)出地區(qū) ；種名來自yuanan(即韋氏拼音“遠(yuǎn)安”),指模式標(biāo)本產(chǎn)地。

特征紡錘體形,體長約1 m,頭顱長,上頜前緣平圓,似鴨嘴狀。雙鼻孔位于前端,未見齒。胸部中脊突上覆蓋有背板,薦前椎共37節(jié)。腕骨兩排共9塊,近列腕骨的一排為3塊五邊形骨,靠掌骨的一排為6塊似圓形骨,掌骨與指骨均為七列,除最外一指為3節(jié)外,其余六指均為4節(jié)。趾骨和摭骨均為六列[16，21]。

產(chǎn)地層位湖北省遠(yuǎn)安縣映溝,下三疊統(tǒng)嘉陵江組二段(Spathian期)。

似湖北鱷科Parahupehsuchinae Chen et al.,2015

似湖北鱷屬ParahupehsuchusChen et al.,2014

長形似湖北鱷ParahupehsuchuslongusChen et al.,2014

模式標(biāo)本W(wǎng)GSC 26005，一具大部分保存的骨架,左側(cè)視出露,缺失頭部、前半部分頸椎和后半部分尾部。

釋名屬名來自希臘語παρá(意思是“接近”)、韋氏拼音hupeh (意思是“湖北”,指該類化石產(chǎn)出地區(qū))、希臘語Σοχοζ (意思是“Sobek”(埃及神話中的鱷魚神))組合；種名來自希臘語λονγοσ(意思是“長”),指該動物特殊的體形。

修訂特征吻長,缺齒；上頜較下頜粗壯,兩前上頜骨及齒骨前端未愈合,圍成一卵圓形間隙；犁骨細(xì)長；舌骨粗壯；鰭狀肢,肱骨發(fā)育前凸板,橈側(cè)腕骨大于其它腕骨；身體細(xì)長“桶”狀,10節(jié)頸椎,38節(jié)背椎；后面背神經(jīng)棘第一節(jié)相互接觸；肋骨至少在近端發(fā)育后凸板；側(cè)面腹肋呈飛旋鏢狀；側(cè)面腹肋的前凸板疊伏在相鄰的腹肋之上。

產(chǎn)地層位湖北省遠(yuǎn)安縣,下三疊統(tǒng)嘉陵江組二段(Spathian期)。

扇槳龍屬EretmorhipisChen et al.,2015

卡洛兒董氏扇槳龍EretmorhipiscarrolldongiChen et al.,2015

模式標(biāo)本W(wǎng)GSC 26020,一具幾乎完整的頭后(從頸后部開始)骨架,總體背視出露,腰帶和尾部左側(cè)視出露。

參考標(biāo)本IVPP V4070,一具從頸椎后部到尾椎后部的骨架印模,除了部分附肢骨骼印模外都不太清晰,右前肢和右后肢保存了一些實體化石,印模右側(cè)視出露,反映了左側(cè)視實體；YAGM V1401,一具保存完整的骨架,頭骨背視出露,頭后骨骼右側(cè)視出露；WGSC V1601,頭骨、頸椎、前部分軀干和前肢,頭骨腹視出露,其它骨骼右側(cè)視出露。

釋名屬名來自希臘語ερετμον (意思是“槳”)和ριπíζ(意思是“扇子”)組合,指這種動物獨特的扇形的槳狀肢；種名來自兩位學(xué)者Robert L.Carroll和 Zhi-ming Dong(董枝明)姓氏,以感謝他們對這類動物最初的識別和研究。

特征身體長桶狀；頭骨兩側(cè)緣近平行；吻部相對較短；兩前上頜骨相互大部分未接觸,圍成一卵圓形間隙；間隙后端發(fā)育一孤立的骨板；額骨相對細(xì)長；頂骨較大；下頜兩支近平行,僅前端相向彎曲,但未愈合在一起；舌骨短；犁骨細(xì)長；手和足呈寬扇形；指骨短,最長指節(jié)為4節(jié)；肱骨軸略向前彎曲；尺骨的肘突中等發(fā)育；腕骨近端發(fā)育籽骨；附骨骼近端邊緣凹入；前近端附跗骨??；沿尺骨和腕骨發(fā)育兩列骨板；頸椎10節(jié),背椎30節(jié),薦椎2節(jié)；背部第三層骨板個體大,每間隔4個椎體發(fā)育一個；兩個尾椎同時發(fā)育尾肋和脈弓；背肋遠(yuǎn)端增寬,疊覆在后一背肋之上；腹肋側(cè)肢較大[22,3]。

產(chǎn)地層位湖北省遠(yuǎn)安縣張家灣、映溝,下三疊統(tǒng)嘉陵江組二段(Spathian期)。

科未定Incertae sedis

始湖北鱷屬EohupehsuchusChen et al.,2014

短脖始湖北鱷EohupehsuchusbrevicollisChen et al.,2014

模式標(biāo)本W(wǎng)GSC 26003,一具幾乎完整的骨骼化石標(biāo)本,呈左側(cè)出露,缺失大部分尾椎。

釋名屬名來自希臘語εοσ(意思是“早期的”)、韋氏拼音hupeh (意思是“湖北”,指該類化石產(chǎn)出地區(qū))、希臘語(意思是“Sobek”(埃及神話中的鱷魚神))組合；種名來自拉丁語brevis(意思是“短的”)和collum(意思是“頸”),指該動物比一般湖北鱷類頸部縮短的形態(tài)特征。

特征額骨前端寬；頂骨靠后,前端位于上顳孔前緣水平；頂孔靠后；頸部短,僅6節(jié)頸椎；間鎖骨發(fā)育長的前突；第三層骨板短,約一節(jié)椎體寬；骨板薄。

產(chǎn)地層位湖北省遠(yuǎn)安縣,下三疊統(tǒng)嘉陵江組二段(Spathian期)。

3 分類和系統(tǒng)學(xué)

王恭睦(1959)根據(jù)Nanchangosaurussuni吻長且“有位置甚高的顳颥孔”而將其歸入雙孔亞綱鰭龍超目,提出這種動物可能與腫肋龍有共同祖先；楊鐘健(1972)觀察Hupehsuchusnanchangensis模式標(biāo)本時發(fā)現(xiàn)其與歐洲的早三疊世原始魚龍Grippia頭骨和軀干骨骼皆很相像,可是Grippia沒有湖北鱷封閉的下顳孔(后被證明是錯誤觀察),從而認(rèn)為其近親只可能是顳孔特征相同的副鱷Parasuchus,從而將其厘定為Archosauria初龍類槽齒動物；Carroll and Dong(1991)重新觀察對比并將Nanchangosaurussuni和Hupehsuchusnanchangensis歸入新建的Hupehsuchia,納入Diapsid雙孔亞綱,在對系統(tǒng)發(fā)育位置的進一步討論中,首先排除了Hupehsuchia屬于進步的Neodiapsida[23]的可能性,繼而選擇了45個性狀將Hupehsuchus與部分雙孔類包括primitive lepidosauromorphs原始鱗龍型類、primitiv archosauromorphs原始初龍型類、Triassic ichthyosaurs三疊紀(jì)魚龍、nothosaurs幻龍、Helveticosaurus、placodonts楯齒龍、thalattosaurs海龍、Mosasauridae滄龍科、Plesiosauria蛇頸龍亞目等進行對比,結(jié)果顯示其與Triassic ichthyosaurs相似的性狀最多(達32個)。根據(jù)Carroll and Dong提出的Hupehsuchus系統(tǒng)發(fā)育初步認(rèn)識,隨后10多年間,Motani(1999)[12]建立的Ichthyopterygia系統(tǒng)樹、Muller(2004)[13]建立的Diapsid系統(tǒng)樹、Ji et al.(2015)[14]建立的Ichthyopterygia系統(tǒng)樹均包含了對Hupehsuchus系統(tǒng)發(fā)育位置的分析,結(jié)果皆無例外地顯示了其與魚龍類之間有相對其他海生爬行動物類群更加緊密的演化關(guān)聯(lián)。

Chen et al.(2015)報道Eretmorhipiscarrolldongi時開展了Hupehsuchia內(nèi)群系統(tǒng)發(fā)育分析,其選擇6種Hupehsuchia以及Hovasaurus、Cartorhynchus、Chaohusaurus等共計9種海生爬行動物和“吻部是否扁平”、“鼻骨前端是否超過外鼻孔”、“額骨是否參與形成眼眶”、“鞏膜環(huán)是否缺失”等37種性狀分析建立了Hupehsuchia系統(tǒng)樹,分析結(jié)果顯示：Nanchangosaurus處在Hupehsuchia譜系最基干的位置,代表最原始的湖北鱷類,隨后是Eohupehsuchus,再然后是由Hupehsuchinae和Parahupehsuchinae構(gòu)成的姊妹群,Hupehsuchinae下為Hupehsuchus,Parahupehsuchinae則由Parahupehsuchus、Eretmorhipis和Nanchangosaurusyuananensis組成,代表了Hupehsuchia中特化的類群(圖2)。

圖2 Hupehsuchia的系統(tǒng)發(fā)育特征[22，24]Fig.2 Phylogenetic characteristics of Hupehsuchia

為定量分析確定Hupehsuchia與其他海生爬行動物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)聯(lián),Chen et al.(2014c)[20]在對Nanchangosaurussuni標(biāo)本進行研究的同時,選擇包含Hupehsuchus和Nanchangosaurus在內(nèi)的41種爬行動物和213個性狀進行編碼和系統(tǒng)發(fā)育分析,通過是否考慮動物的水生適應(yīng)特征(對有關(guān)性狀編碼是否設(shè)置為“？”)又進行了兩次分析,結(jié)果均顯示Hupehsuchia和原始魚龍類構(gòu)成的類群與Wumengosaurus形成姊妹群,但Hupehsuchia與其他海生爬行動物類群的演化關(guān)聯(lián)還不太明朗(2次分析結(jié)果不同)。Motani et al.(2015a)[25]在報道Cartohynchus時新建了包含Hupehsuchia、Cartohynchus和魚龍超目的Ichthyosauromorpha魚龍型分類單元,系統(tǒng)發(fā)育顯示Hupehsuchia位于整個Ichthyosauromorpha演化樹最基干的位置,和同一古地理區(qū)的Nasorostra、Chaohusaurus等早三疊世原始魚龍(形)動物有較近親緣性,Ichthyosauromorpha系統(tǒng)樹研究建立后,雖又?jǐn)嗬m(xù)有一些新的類群和性狀加入分析矩陣,但不同分析結(jié)果中Hupehsuchia的系統(tǒng)位置一直較穩(wěn)定[24，26-28],其主要系統(tǒng)分類認(rèn)識也因此迄今沒有大的變化。

4 形態(tài)生理學(xué)

Hupehsuchia僅發(fā)現(xiàn)于中國湖北,被認(rèn)為是一種地方性分子[29-30],其成年個體沒有牙齒,長0.4～2.3 m[7,17-18],屬中—小體型,湖北鱷化石常與長有鋒利牙齒的Chaohusaurus等魚龍類和Hanosaurus、Larisaurus等鰭龍類化石埋藏在一起,據(jù)此推測Hupehsuchia可能是其他海生爬行動物的捕食對象,在Eohupehsuchus前肢化石中曾發(fā)現(xiàn)可能是受捕食者攻擊的指骨破損和彎曲堆疊證據(jù)。Hupehsuchia普遍發(fā)育背部甲板,Hupehsuchus、Parahupehsuchus、Eohupehsuchus、Eretmorhipis均發(fā)育3層甲板,Nanchangosaurus發(fā)育1層甲板,Eretmorhipis最上層的三角形甲板組構(gòu)間隔兩個椎體不連續(xù)展布,使這種動物的背脊呈鋸齒狀,Hupehsuchia還廣泛發(fā)育相互疊置、厚實密集的腹肋,這在Parahupehsuchus和Eretmorhipis中尤其明顯,這兩種動物的背肋還同時發(fā)育前后凸板并相互疊置,使整個軀干呈僵硬的長管狀,Hupehsuchia的這些獨特的“裝甲式”軀干骨骼結(jié)構(gòu)也被認(rèn)為是在被捕食壓力下演化出的身體保護機制,能夠保護體內(nèi)的軟組織,并使捕食者進食和消化困難,但該現(xiàn)象是否和骨骼粗壯的Hsianweniawui伍氏獻文魚一樣暗示了高鹽度水域環(huán)境[31]，有待進一步研究探討。

Hupehsuchus的紡錘狀體型被認(rèn)為是爬行動物二次水生適應(yīng)演化的結(jié)果,這種外形與進步型魚龍類和現(xiàn)代海洋中的許多魚類較類似,有利于減少其在水中移動的阻力。Chen et al.(2014a)認(rèn)為Parahupehsuchus細(xì)長卻高度骨化的軀干靈活性不足,其四肢相對身體的比例非常小,應(yīng)該不能產(chǎn)生運動的主要動力,比其它部位更長的尾巴橫向擺動可能為其在水中運動提供了主要動力,與現(xiàn)生的鱷魚類較為相似。Wu et al.(2003)[21]研究了Nanchangosaurusyuananensis模式標(biāo)本(SSTM 5025)的非對稱多指骨骼特征,認(rèn)為其與晚泥盆世原始四足類Ichthyostega魚石螈、Acanthostega棘螈和現(xiàn)代海洋中的Antennariidae躄魚科(俗稱frogfishes蛙魚)類似,描述其能夠行走于海底,認(rèn)為這是一種趨同演化現(xiàn)象。

Chen et al.(2014a)認(rèn)為Parahupehsuchus的呼吸功能也可能受到其擴展肋骨結(jié)構(gòu)的影響,因其背肋無法旋轉(zhuǎn)或者前后移動,也缺乏足夠的肋間肌支持肋骨移動,所以Parahupehsuchus不會像多數(shù)四足動物那樣靠改變胸腔來產(chǎn)生呼吸壓力[32]或像鱷魚類一樣應(yīng)用腹肌傳遞到腹肋和腰帶來呼吸,可能只有采用膈內(nèi)臟運動肌肉[33]的方式呼吸,這與一些陸生脊椎動物類似[34]。

Hupehsuchia的頭骨結(jié)構(gòu)較特殊,Carroll and Dong(1991)曾根據(jù)對Hupehsuchusnanchangensis標(biāo)本(IVPP V3232)吻部骨骼結(jié)構(gòu)的觀察推測其可能有一些與須鯨類似的軟組織結(jié)構(gòu),但由于其明顯不同于須鯨的長頸和小而窄的頭部結(jié)構(gòu)而受到質(zhì)疑[35]。Motani et al.(2015b)[36]對另一件Hupehsuchusnanchangensis化石標(biāo)本(WGSC V26000)頭骨腹面進行了觀察,發(fā)現(xiàn)其頜骨具有一系列凹槽,認(rèn)為這十分可能是由軟組織留下的印跡,其功能可能是幫助大量吞水和過濾,另外該動物下頜兩肢相互分離,能夠允許下頜充分?jǐn)U張,并且其粗壯的舌骨突可能指示其用于排水的巨大舌頭,在將Hupehsuchusnanchangensis下頜與其他30種脊椎動物下頜進行生物功能學(xué)對比分析后,提出這種動物具有可能的“兜網(wǎng)式”下頜軟組織和lunge-feeding沖刺式捕食習(xí)性(即向前移動,將獵物和大量的水一起捕獲到喉囊中,然后利用過濾軟組織和巨大的舌頭排出多余的水,獲得營養(yǎng)物質(zhì)),與現(xiàn)生鵜鶘、布氏鯨等類似。

Cheng et al.(2019)基于對兩件頭骨完整的Eretmorhipiscarrolldongi新材料的觀察,發(fā)現(xiàn)Eretmorhipis盡管與Hupehsuchus有差不多的身體長度,但眼眶大小僅有Hupehsuchus的一半,推測其視力不太發(fā)達；與Hupehsuchus直而纖細(xì)的下頜肢不同,Eretmorhipis上下頜兩肢均呈后部大部分平行、前端相向彎曲,在吻端圍成一橢圓形的間隙,間隙中有一較小、微弱脊突的骨片,推測可能用于支撐橢圓間隙內(nèi)神經(jīng)豐富的軟組織,前上頜骨和上頜骨側(cè)緣發(fā)育凹槽,也可能是固著軟骨用,另外,Eretmorhipis手指和足趾均呈放射狀張開形成寬扇形,有助于其在水底更好控制身體姿勢,這些形態(tài)生理特征皆類似于現(xiàn)生哺乳動物Ornithorhynchusanatius鴨嘴獸——一種頭部具備電感應(yīng)結(jié)構(gòu),不太依賴視力而是靠感應(yīng)，具備在昏暗水域捕食能力的動物。據(jù)此,提出Eretmorhipis與鴨嘴獸生活習(xí)性類似,可能是地史上首次出現(xiàn)的具盲感應(yīng)捕食習(xí)性的水生動物。

5 化石層特征及古環(huán)境討論

李錦玲等(2002)[37]通過實地調(diào)查研究了Hupehsuchia化石的地層時代,認(rèn)為除孫氏南漳龍(大冶組頂部或嘉陵江組底部)外都產(chǎn)自嘉陵江組,時代同為早三疊世Olenekian期。程龍等(2015)對上覆化石層的火山灰進行了鋯石年代學(xué)研究,確認(rèn)其生活年代不晚于(247.6±1.2) Ma(大約是早/中三疊世界線年齡)。在上述認(rèn)識基礎(chǔ)上,筆者團隊最近進一步重點核查了遠(yuǎn)安地區(qū)的部分Hupehsuchia化石產(chǎn)地,對一些地層出露良好的化石產(chǎn)地進一步開展了剖面研究和化石發(fā)掘探索。以下主要根據(jù)泥水洞和映溝剖面中Hupehsuchia化石分布特征及露頭地質(zhì)現(xiàn)象,就湖北鱷生活的古環(huán)境及演變過程進行初步分析探討。

泥水洞剖面位于遠(yuǎn)安舊縣鎮(zhèn)東部,是一處還在生產(chǎn)的采石場,通過大規(guī)模機械采石作業(yè),清晰揭露了約150 m厚的地層(剖面將在另文記述),完整展示了Olenekian期嘉陵江組二段第二巖性段中上部—嘉陵江組三段底部的巖性變化情況(圖3),為說明簡便,根據(jù)大的巖性變化情況將剖面層號歸納為N1-N7段(N1-N4對應(yīng)嘉陵江組二段第一巖性段,N5對應(yīng)第二巖性段,N6對應(yīng)第三巖性段,N7對應(yīng)嘉陵江組三段),自下而上：N1薄—中層蠕蟲(蠕體少)灰?guī)r,部分層位遺跡化石豐富(圖5-A),但多為表生跡,缺乏垂直遺跡化石,未見底；N2中層蠕蟲(蠕體多)灰?guī)r(圖5-B),厚約25 m；N3白云質(zhì)灰?guī)r,厚約15 m；N4白云質(zhì)灰?guī)r/白云巖互層(圖5-C),厚約15 m；N5中層白云巖,見脊椎動物化石碎片,頂部為一套滑塌角礫巖(圖5-E),并見軟沉積變形(圖5-F),厚約15 m；N6中薄層灰黑色灰?guī)r,有機質(zhì)含量高,紋層極發(fā)育,夾多層火山灰,并發(fā)現(xiàn)較多Hupehsuchia化石碎片,是其主化石層,厚約35 m；N7泥巖、巖溶角礫巖,不含化石,未見頂。

圖3 泥水洞剖面簡要示意圖Fig.3 Sketch map of mud water tunnel section

映溝剖面位于遠(yuǎn)安河口鄉(xiāng)西部,為一廢棄采石場,規(guī)模較泥水洞采場小很多,但也因前期采石生產(chǎn)活動,完整揭露了對應(yīng)泥水洞剖面的N6段Hupehsuchia化石層及上下N5、N7段的代表巖層,相關(guān)層位的厚度和巖性變化情況也基本相同。由于映溝是Hupehsuchia化石在整個區(qū)域產(chǎn)出最豐富的地點之一(Nanchangosaurusyuananensis、Parahupehsuchuslongus、Eretmorhipiscarrolldongi等模式或參考標(biāo)本均在此發(fā)現(xiàn)),從2016年開始,筆者團隊來到該處進行了剖面測制,將Hupehsuchia化石主要產(chǎn)出的N6段進一步劃分為90個自然層[6],并部署開展逐層化石發(fā)掘調(diào)查,通過相關(guān)工作發(fā)現(xiàn)這套厚約35 m的灰?guī)r地層最下部白云質(zhì)摻雜較多,和下伏N5段巖性漸變過渡,向上表現(xiàn)出有機質(zhì)增高、紋層和層間瀝青質(zhì)薄膜或者黑色頁巖夾層更發(fā)育的趨勢,最頂部灰?guī)r以一層火山灰與上覆N7段泥巖、巖溶角礫巖呈不整合接觸[38]；紋層灰?guī)r層面多發(fā)育瀝青質(zhì)薄膜或者黑色頁巖夾層,絕大部分層位都產(chǎn)出Hupehsuchia化石,自下而上出現(xiàn)了7個主要化石富集層(圖4),并在其中的34、46～51、81～89等富集層常見完整的化石骨架,最近還在16層也發(fā)掘出確鑿的Hupehsuchia化石骨架,明確了該動物已知最靠下的層位(在6層也發(fā)掘出較多海生爬行動物骨骼碎片化石,但是否屬于Hupehsuchia還有待確認(rèn))。另外值得注意的是,通過逐層揭露和觀察,還發(fā)現(xiàn)20、80、90層有穩(wěn)定的火山灰夾層,最后一層火山灰沉積后巖性突變?yōu)闊o化石的泥巖等快速堆積物(N7段),說明該時期區(qū)域存在周期性火山事件且漸趨頻繁,并且很可能與導(dǎo)致Hupehsuchia生物群(生境)消亡的構(gòu)造事件耦合關(guān)聯(lián)緊密；在靠下白云質(zhì)含量較高的6層發(fā)掘出了陸生植物的莖稈化石(圖5-H),在靠上且Hupehsuchia化石最富集的85、86層發(fā)現(xiàn)了典型藻類遺跡且泥質(zhì)夾層增多,說明N6段沉積起、始階段均可能是近岸或淺水環(huán)境；在25、46等中部層位發(fā)現(xiàn)了較完整的魚龍類化石骨架,可能指示N6段沉積從中下部開始,海水變深,遠(yuǎn)洋型善于游泳的動物區(qū)域交流增強[5]；在78層發(fā)現(xiàn)了大量的硅質(zhì)殼灰?guī)r結(jié)核,不少結(jié)核中部含有化石碎片,且見原始沉積層穿過結(jié)核硅質(zhì)包殼現(xiàn)象(代表同生沉積),可能與SS界線的“魚瘤”類似,指示海水地球化學(xué)異常[39]；另外還在N6段紋層灰?guī)r中首次發(fā)現(xiàn)了魚類化石碎片(圖5-G),指示和湖北鱷伴生的生物組合可能比以往推測的更加復(fù)雜。

圖4 映溝剖面簡要示意圖[6](圖左側(cè)為該剖面巖性柱)Fig.4 Sketch map of Yinggou section

綜上,通過近期對Hupehsuchia化石層及其上下地層出露較完好的泥水洞剖面和映溝剖面進行露頭調(diào)查和化石發(fā)掘探索,結(jié)合前人相關(guān)研究認(rèn)識[40-42],可以初步回溯該時期生物和環(huán)境演化過程。即在二疊紀(jì)末生物大滅絕后,從早三疊世Olenekian期中晚期開始,中揚子淺海臺地進入特殊的“錯時相”沉積[43]演化階段,以出現(xiàn)含較多表生跡遺跡化石的可能指示低垂直生物擾動成因[44]的大套蠕蟲灰?guī)r為特點,可以稱為大型脊椎類快速復(fù)蘇前的海洋生物“萌動”階段；隨后海水鹽度和沉積化學(xué)背景出現(xiàn)顯著變化,主要表現(xiàn)為同生沉積變形和大量白云石沉積,出現(xiàn)指示淺水的鳥眼構(gòu)造(圖5-D)并保存近岸植物化石碎片,可能指示一段不適合生物存活的較局限生境(如近岸的臺內(nèi)盆地或凹陷)形成期；隨后海洋環(huán)境漸趨于穩(wěn)定,各種湖北鱷及其他大型脊椎類開始出現(xiàn)并逐漸繁盛,但海底仍較缺氧,表現(xiàn)為沉積物中的有機質(zhì)含量越來越高而垂向生物擾動較少的含脊椎動物化石紋層灰?guī)r大量沉積,在該演化階段中期,具較強游泳和遷徙能力的魚龍類化石在本區(qū)出現(xiàn),可能指示海平面整體上升,區(qū)域與其他古地理區(qū)之間的海道通連；隨后因印支造山事件影響,火山活動漸趨頻繁,海水營養(yǎng)物質(zhì)增多,湖北鱷類及藻類大量繁盛且出現(xiàn)高度分異,海水化學(xué)環(huán)境有明顯變化(同生沉積結(jié)核出現(xiàn))；最后,可能是一次與火山活動有關(guān)的大規(guī)模構(gòu)造運動,導(dǎo)致適合湖北鱷生活的海域突然中斷了碳酸鹽巖沉積并被陸源碎屑快速充填,運動和適應(yīng)能力可能不及魚龍、鰭龍的湖北鱷族群未能及時逃逸到或順利適應(yīng)其他鄰近海域,種群整體發(fā)生滅絕。

6 結(jié)語

關(guān)于湖北鱷的科學(xué)研究工作已開展超過60年,在楊鐘健、Carroll等一批杰出的古生物學(xué)家努力下,順利取得了一系列重要的化石發(fā)現(xiàn)和研究成果,迄今已有6種不同的湖北鱷被報道,顯示了這類動物的高分異種群演化特征,并發(fā)現(xiàn)其中至少有2類湖北鱷具有不同食性,暗示其生態(tài)環(huán)境背景的復(fù)雜特征,新的化石層剖面調(diào)查和研究也初步顯示了伴隨湖北鱷繁盛到消亡的動蕩海洋環(huán)境變化特征,系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)論也比較一致地支持湖北鱷與魚龍的“近親”關(guān)系……但總體而言,對這類全球罕見、與最古老的魚龍和鰭龍類共生的重要史前海生爬行動物類群的起源、分異、滅絕、生活環(huán)境、生理習(xí)性等許多方面的科學(xué)認(rèn)識仍處在很初步的階段,湖北鱷的神秘面紗還有待進一步研究揭示。

由于湖北鱷的科學(xué)重要性,近年來多家科研單位圍繞湖北鱷化石產(chǎn)地持續(xù)開展化石調(diào)查和專題研究,進一步加強對其化石時空分布特征的了解,特別是通過區(qū)域化石層追索和化石逐層發(fā)掘調(diào)查,基本建立了骨干剖面(映溝)及與鄰區(qū)對比的化石層剖面格架,這為進一步開展更精細(xì)的綜合地層學(xué)、古環(huán)境研究提供了重要研究對象,在對骨干剖面逐層剝露、觀察研究的同時,也積累了大量珍貴的、信息豐富的化石材料,為進一步探討動物的形態(tài)和系統(tǒng)分類,以及開展形態(tài)生理學(xué)分析創(chuàng)造了基礎(chǔ)條件?？梢灶A(yù)見,通過若干年地層精細(xì)研究和對更多化石材料開展精細(xì)修復(fù)和觀察,將會不斷取得新的科學(xué)認(rèn)識的突破,讓人們更加全面、科學(xué)地認(rèn)識了解湖北鱷這種神秘史前動物,一些重要的研究結(jié)論也會為探討地史最大生物滅絕事件后的海洋生態(tài)復(fù)蘇以及海生爬行動物的起源和早期演化等重大科學(xué)問題帶來更多新的啟示。

致謝：感謝武漢地質(zhì)調(diào)查中心程龍老師、閻春波博士對化石研究工作的指導(dǎo)，在文章撰寫過程中提出的寶貴意見和建議。感謝武漢地質(zhì)調(diào)查中心牛東毅對化石修復(fù)工作的指導(dǎo)及幫助。感謝文章在審閱過程中，審稿人提出的寶貴意見及建議！