對(duì)植物細(xì)胞程序性死亡（PCD）與基因調(diào)控的關(guān)系及由此引發(fā)其應(yīng)用前景的猜想

趙銘銘

摘 要：人類(lèi)對(duì)細(xì)胞程序性死亡（PCD）現(xiàn)象的研究，逐漸揭示了植物PCD在遺傳上所具備的共同特征——受到基因的精確調(diào)控。而隨著PCD在環(huán)境脅迫誘導(dǎo)層面和植物發(fā)育層面所起的重要作用，深入到基因?qū)用娴难芯恳苍诓粩噙M(jìn)行。而近年來(lái)，隨著作物抗逆基因工程的興起，PCD的開(kāi)發(fā)潛能引起了人們重視。

關(guān)鍵詞：細(xì)胞程序性死亡;基因的精確調(diào)控;作物抗逆基因工程

一、植物PCD的兩類(lèi)作用機(jī)制及其與基因調(diào)控之間的關(guān)系

植物體在不同條件下，針對(duì)自身生長(zhǎng)發(fā)育和外界不同條件，普遍存在PCD現(xiàn)象。植物基因的表達(dá)受內(nèi)外因素的影響，PCD現(xiàn)象也不例外。我們將其分為兩個(gè)層面：環(huán)境脅迫誘導(dǎo)PCD和植物發(fā)育過(guò)程PCD。

（一）環(huán)境脅迫誘導(dǎo)的植物PCD及其與基因調(diào)控的關(guān)系

1.環(huán)境脅迫誘導(dǎo)作用機(jī)理。外界環(huán)境對(duì)植物在生長(zhǎng)發(fā)育中的作用十分顯著。而在中等刺激下才能激活特定死亡程序。環(huán)境誘導(dǎo)因子有物理上的，如玉米因水澇導(dǎo)致的供氧不足，從而開(kāi)啟根和莖皮層細(xì)胞PCD形成通氣組織;有化學(xué)上的，氯化鈉、過(guò)氧化氫等化學(xué)物質(zhì)均可作為誘導(dǎo)因子引發(fā)植物細(xì)胞PCD。而在生物上，為抵抗病原體入侵誘發(fā)的超敏反應(yīng)（HR）引起了筆者的重視。

2.超敏反應(yīng)（HR）與基因調(diào)控的關(guān)系。超敏反應(yīng)（HR）是植物體通過(guò)被侵染部位細(xì)胞快速死亡，從而使病原體封鎖在枯死組織中死亡，來(lái)達(dá)到保護(hù)自己的快速反應(yīng)。而外界病原體對(duì)其的誘導(dǎo)，基因?qū)用孀饔脵C(jī)制為特定的植物品種基因型（R）對(duì)特定的病原物基因型（avr）的不相容互作。

受特定基因調(diào)控是HR作為PCD一種的重要證明。特定的品種基因型（R）對(duì)特定的病原物的基因型（avr）才有可能誘發(fā)HR。這就是說(shuō)外界病原物并非引發(fā)HR的必要條件，更需要病原物有相應(yīng)avr基因序列來(lái)配合該R基因的表達(dá)。R基因?qū)Σ≡w的識(shí)別主要機(jī)制為通過(guò)基因表達(dá)產(chǎn)生R蛋白，例如LRR和絲/蘇氨酸激酶域，并利用其可感知特定的病原物的存在，從而為HR創(chuàng)造可能。于是引發(fā)筆者的猜想：既然引起HR的根源并非在于外界病原物，而是在于配合R基因進(jìn)行表達(dá)的特異性基因，那么是否存在使植物在無(wú)病原物的情況下仍可能引發(fā)R基因的表達(dá)？在查找了大量信息后，在植物學(xué)家對(duì)擬南芥研究中發(fā)現(xiàn)acd2和lsd兩種突變基因可實(shí)現(xiàn)在無(wú)病原物的條件下誘發(fā)HR。而這種作用的本質(zhì)，則類(lèi)似于R基因與avr的不相容互作。此外，在西紅柿、玉米和大麥植物細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似作用機(jī)理。

那么，是否這種受到基因嚴(yán)格控制的程序性死亡可以類(lèi)比到一般性的環(huán)境脅迫誘導(dǎo)層面的PCD？由于基因的表達(dá)會(huì)受到外界因素的控制，不同的誘導(dǎo)因子，其作用本質(zhì)是通過(guò)誘發(fā)植物細(xì)胞內(nèi)部相關(guān)基因的表達(dá)，并通過(guò)一系列復(fù)雜機(jī)制實(shí)現(xiàn)對(duì)PCD的誘發(fā)。無(wú)論是物理因子還是化學(xué)因子，雖然宏觀上有些通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)部相關(guān)酶的表達(dá)，有些通過(guò)改變內(nèi)部細(xì)胞器的狀態(tài)，如環(huán)境脅迫誘導(dǎo)液泡釋放水解酶;有些通過(guò)改變內(nèi)部離子濃度，如真菌影響細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度變化激活HR信號(hào)傳導(dǎo)，但是最終一定會(huì)歸結(jié)于基因?qū)用娴谋磉_(dá)。

（二）植物發(fā)育過(guò)程的PCD及其與基因調(diào)控的關(guān)系

在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，PCD幾乎貫穿植物的一生。從助細(xì)胞、反足細(xì)胞的退化，胚柄細(xì)胞通過(guò)PCD解體，再到之后花瓣、葉片的衰老。由此可知，這種作用機(jī)制對(duì)植物的正常發(fā)育有重要意義。深入調(diào)查可發(fā)現(xiàn)，植物發(fā)育過(guò)程的PCD是一個(gè)自發(fā)且主動(dòng)的過(guò)程，基因的調(diào)控一定貫穿始終。如擬南芥中胚柄細(xì)胞的PCD與雙胚突變體（twn）基因的關(guān)系，twn基因在胚細(xì)胞中編碼能抑制胚柄發(fā)育的信號(hào)物質(zhì)，促使胚柄細(xì)胞發(fā)生PCD。

（三）環(huán)境脅迫誘導(dǎo)層面與植物發(fā)育層面PCD在基因?qū)用娌町惖牟孪?/p>

雖然目前人們?nèi)晕窗l(fā)現(xiàn)環(huán)境脅迫誘導(dǎo)和植物發(fā)育兩個(gè)不同層面的本質(zhì)差異，但是筆者在基因?qū)用嬗幸恍┎孪?。植物的基因表達(dá)目的無(wú)外乎兩種：促進(jìn)自身生長(zhǎng)發(fā)育和抵御外界干擾。PCD也是如此。只是由于在發(fā)育層面PCD的表達(dá)更為普遍，更為主動(dòng)，我們是否可推測(cè)，其內(nèi)部基因序列更傾向于內(nèi)部原始序列，受到外界的影響更小，即這類(lèi)基因在植物發(fā)育早期便開(kāi)始表達(dá)，其地位在染色體上也更為重要。而環(huán)境脅迫層面，由于必須在一定刺激下相對(duì)被動(dòng)地表達(dá)，在植物發(fā)育早期并不活躍，甚至有時(shí)這類(lèi)基因會(huì)通過(guò)基因突變后產(chǎn)生，其表達(dá)對(duì)外界環(huán)境也更有依賴性。

二、PCD待開(kāi)發(fā)應(yīng)用的猜想

（一）PCD在作物抗逆工程方面應(yīng)用的猜想

雖然現(xiàn)在對(duì)PCD的應(yīng)用還很少，但是我們發(fā)現(xiàn)其在作物抗逆工程方面有很大的開(kāi)發(fā)空間。在農(nóng)業(yè)作物培育方面是否可能通過(guò)控制凋亡抑制基因的表達(dá)來(lái)增強(qiáng)作物的抗逆性，使作物能適應(yīng)更多生長(zhǎng)環(huán)境。由于在環(huán)境脅迫層面PCD必須在一定刺激下相對(duì)被動(dòng)地表達(dá)，其表達(dá)對(duì)外界環(huán)境也更有依賴性。我們可通過(guò)控制凋亡抑制基因的表達(dá)，人為介導(dǎo)植物對(duì)外界不適宜環(huán)境的反應(yīng)，從而減少外界對(duì)植物基因表達(dá)進(jìn)程的干擾，進(jìn)而避免一些作物自身應(yīng)對(duì)不適環(huán)境的自發(fā)性凋亡，使作物具有更多抗逆性，對(duì)環(huán)境有更多適應(yīng)。

進(jìn)一步我們可通過(guò)基因工程的手段，通過(guò)凋亡抑制基因的導(dǎo)入，干擾植物在相對(duì)不適宜環(huán)境中發(fā)生的一系列程序性死亡的機(jī)制。我們可通過(guò)人工導(dǎo)入與環(huán)境脅迫誘導(dǎo)PCD和植物發(fā)育過(guò)程PCD相關(guān)的基因序列，使作物在不適宜環(huán)境中通過(guò)促進(jìn)PCD進(jìn)程或抑制植物PCD進(jìn)程，使作物在不適宜環(huán)境條件下整體的生理生化進(jìn)程不受大的干擾，使植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程正常進(jìn)行?？稍O(shè)想一下，當(dāng)作物在不適宜環(huán)境中，正常情況下一些與環(huán)境脅迫誘導(dǎo)PCD進(jìn)程相關(guān)的基因被誘導(dǎo)表達(dá)，使得其自身內(nèi)部生理生化進(jìn)程受到不同程度干擾，從而發(fā)生一系列程序性死亡的反應(yīng)，這在經(jīng)濟(jì)層面上對(duì)人類(lèi)是不利的。為避免這些在經(jīng)濟(jì)層面上的不利反應(yīng)，我們可通過(guò)抑制這些基因的表達(dá)或者人為導(dǎo)入其他基因誘發(fā)與植物PCD進(jìn)程相關(guān)的基因互作，干擾植物生理上的PCD進(jìn)程，抑制作物的凋零以及其他一些對(duì)外界環(huán)境的不良反應(yīng)，從而在經(jīng)濟(jì)層面上有利于作物在不適宜環(huán)境條件下仍能表達(dá)出一定的經(jīng)濟(jì)形狀。但是，從基因工程的角度看，由于存在親緣性遠(yuǎn)近的關(guān)系，外源基因不一定能正常表達(dá)發(fā)揮預(yù)期作用。另一層面，通過(guò)基因工程的手段提升植物自身抗逆性，如何保證不干擾植物自身內(nèi)部正常的PCD進(jìn)程。這一系列問(wèn)題有待進(jìn)一步探究。這就引出了生物信息學(xué)在這方面可能的應(yīng)用。

隨著生物信息學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，基因的本質(zhì)被進(jìn)一步揭示出來(lái)，在未來(lái)，當(dāng)人類(lèi)完全破解了遺傳序列的秘密，建立了遺傳信息庫(kù)，我們甚至不用在自然條件下從生物中導(dǎo)出凋亡抑制基因并構(gòu)建運(yùn)載體，還要考慮親緣性。我們完全可根據(jù)需要，針對(duì)不同條件構(gòu)造具有不同特異性的凋亡抑制基因，從而既增強(qiáng)作物抗逆性，又不至于干擾作物內(nèi)部正常的PCD進(jìn)程。這些層面的研究，期待人們進(jìn)一步去開(kāi)拓。

（二）PCD在改良作物形狀方面應(yīng)用的猜想

植物體在不同條件下，針對(duì)自身生長(zhǎng)發(fā)育和外界不同條件，普遍存在PCD現(xiàn)象，環(huán)境脅迫誘導(dǎo)PCD和植物發(fā)育過(guò)程PCD往往聯(lián)合作用共同調(diào)控植物體內(nèi)部生物性狀的表達(dá)。但從農(nóng)業(yè)的角度看，在自然選擇條件下對(duì)植物自身有利的生物性狀的表達(dá)，并不一定滿足農(nóng)作物或園藝作物經(jīng)濟(jì)層面的需要。因此，為提升農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，往往需要我們對(duì)植物內(nèi)部PCD進(jìn)程進(jìn)行一定程度的改良，從而改良作物的形狀。

花朵和葉片的脫落，是植物發(fā)育過(guò)程的正常和必然的程序性死亡的過(guò)程，但是，隨著近些年農(nóng)藝工作對(duì)花朵的需要，過(guò)早的凋零將帶來(lái)一定的經(jīng)濟(jì)損失，我們可否通過(guò)上面所述的基因工程的手段對(duì)某些品種的植物內(nèi)部PCD進(jìn)程進(jìn)行一定干擾，從而延長(zhǎng)花朵開(kāi)放時(shí)間?；蛘撸欠窨赏ㄟ^(guò)上述手段，延長(zhǎng)果實(shí)生長(zhǎng)成熟的時(shí)間，延緩其脫落，從而使果實(shí)內(nèi)部積累更多的糖類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，提升農(nóng)作物品質(zhì)和產(chǎn)量。這些形狀的改良涉及植物發(fā)育過(guò)程PCD，其內(nèi)部基因序列更傾向于內(nèi)部原始序列，即這類(lèi)基因在植物發(fā)育早期便開(kāi)始表達(dá)，其地位在染色體上也更為重要。如何對(duì)這些相關(guān)基因進(jìn)行一定程度的定向改造卻不影響其他正?；虻谋磉_(dá)，這將會(huì)變得更加復(fù)雜。但是，隨著基因工程的發(fā)展和生物信息學(xué)對(duì)基因內(nèi)部序列與性狀表達(dá)之間的關(guān)系被進(jìn)一步揭示，這種猜想在未來(lái)將有很大的潛力。

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（作者單位：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)）