林達 賈競波 趙志琛
(東北林業(yè)大學,哈爾濱,150040)
硅是地殼中含量最豐富的元素之一。目前為止,硅元素雖然還未被發(fā)現(xiàn)是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素,但近年研究表明,硅不僅參與植物的營養(yǎng)過程,還能為植物的生長起到積極促進的作用[1-2]。在禾本科等植物中,其積累濃度可能還要高于大量營養(yǎng)元素[3]。硅元素主要以二氧化硅膠(SiO2·H2O)的無機物形態(tài)存在于植物表皮細胞和細胞壁上[4],作用類似于木質(zhì)素[5]。硅對整株植物像“骨骼”一樣,增強了植物組織細胞的硬度和耐壓能力,提高了植株的抗倒伏能力,主要通過改善植物細胞壁結(jié)構(gòu)等方面改變植物的機械性狀,是抵抗外來壓力的結(jié)構(gòu)成分[4],提高植物對病原體、昆蟲、軟體動物攻擊和草食動物攝食的抵抗力[6]。大熊貓以竹子為主食,竹子又是典型的硅超富集植物。所以本研究以竹子中不同部位硅元素作為逆營養(yǎng)元素的含量為研究對象,分析其與大熊貓取食間存在的相關(guān)性,旨在為深入開展大熊貓營養(yǎng)生態(tài)適應與對策、大熊貓與竹子協(xié)同進化關(guān)系等提供參考。
中國保護大熊貓雅安碧峰峽研究基地,位于四川省雅安市正北碧峰峽景區(qū)內(nèi)(102°51′~103°12′E,29°40′~30°14′N),面積400 hm2,平均海拔1 100 m左右,年平均氣溫13.9 ℃,屬中緯度內(nèi)陸亞熱帶季風性濕潤氣候。中國保護大熊貓研究中心都江堰研究基地,位于四川省都江堰市青城山鎮(zhèn)石橋村(103°33′E,34°57′N),面積51 hm2,海拔約785 m,屬中亞熱帶濕潤季風氣候。
試驗用動物:在都江堰研究基地選取華奧[HA(669)]、憨憨[HH(852)]、蹺遠[QY(416)]、怡暢[YC(838)]4只大熊貓;在雅安碧峰峽研究基地選取蜀蘭[SL(407)]、公主[GZ(477)]、芊芊[QQ(650)]、喜豆[XD(654)]4只大熊貓。
試驗用竹:刺竹子(Chimonobambusapachystachys)、箬葉竹(IndocalamuslongiauritusHandel-Mazzetti)、白夾竹(Phyllostachysbissetii(McClure))、毛竹(Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford cv.Pubescens)、金竹(Phyllostachyssulphurea(Carr.) A. et C. Riv.)、苦竹(Pleioblastusamarus(Keng) keng)、紫竹(Phyllostachysnigra(Lodd. ex Lindl.) Munro)、大琴絲竹(Neosinocalamusaffinis‘Flavidorivens’)、慈竹(Nesinocalamusaffinis)、雷竹(PhyllostachyspraecoxC. D. Chu et C. S. Chao ‘Prevernalis’)共10種。前7種有取食記錄[7],后3種沒有記載。試驗中的雷竹、箬葉竹、白夾竹采自都江堰研究基地,剩余均采自雅安碧峰峽研究基地;投喂的竹子取竹齡3 a左右、竹莖地上30 cm以上部分;每種竹子取6株以上。
投喂時間:08:30—15:30,同一種竹子(n≥6)連續(xù)投喂3 d。投喂后觀察2 h,記錄取食行為。
取食:竹子被大熊貓啃食且吞咽,不包括啃食后未吞咽或啃食一口后放棄。
化學分析主要儀器為PE Optima 8000 ICP-OES。采用基于電感耦合等離子體發(fā)射光譜法[8]對干燥后的竹子樣本進行硅元素分析。
分析前處理:樣本在放入PE Optima 8000 ICP-OES儀器分析之前,主要做如下4個步驟的前處理。①干燥粉碎——將樣品放入烘箱干燥至恒質(zhì)量,切成小塊,再粉碎呈粉末狀;②振蕩溶解——稱取約100 mg樣品粉末,放入100 mL耐高壓離心管中,加入3 mL質(zhì)量分數(shù)50%的氫氧化鈉溶液(色譜純),松蓋,再蓋嚴,放在振蕩器上振蕩;③高溫滅菌——將離心搖勻后的離心管放入高壓滅菌鍋中,121 ℃下滅菌20 min;④定容搖勻——最后用漏斗將樣本轉(zhuǎn)移至50 mL容量瓶中,用超純水定容,顛倒搖勻10次。
儀器分析:將處理好的樣品由進樣口進樣,并設(shè)定ICP-OES的運行參數(shù)。
投喂試驗結(jié)果表明,對于投喂的10種竹子,大熊貓除不取食紫竹、慈竹,其余8種竹子全部取食;對于投喂的6種竹筍,大熊貓全部取食;對于投喂竹種部位,大熊貓取食傾向由先到后依次為筍肉、稈肉、筍皮、葉、稈皮。
大熊貓可食竹種稈皮、稈肉、葉、筍皮、筍肉硅元素質(zhì)量分數(shù)均值,分別為9.47、2.46、25.88、4.44、3.51;稈皮、葉硅元素質(zhì)量分數(shù)相對較高,稈肉、筍皮、筍肉硅元素質(zhì)量分數(shù)相對較低。綜合看,大熊貓可食竹種硅元素質(zhì)量分數(shù)由大到小依次為葉、稈皮、筍皮、筍肉、稈肉,大熊貓可食竹種硅元素質(zhì)量分數(shù)與其取食傾向總體保持一致。
由大熊貓可食竹種硅元素質(zhì)量分數(shù)與取食率Pearson相關(guān)系數(shù)統(tǒng)計分析可知,大熊貓可食竹種取食率與硅元素質(zhì)量分數(shù)呈負相關(guān);由局部加權(quán)回歸(Lowess)統(tǒng)計分析可知,大熊貓更偏好于取食硅元素質(zhì)量分數(shù)5%~15%的可食竹種(見圖1)。
研究中發(fā)現(xiàn),大熊貓并非完全取食所有可食竹種葉,表現(xiàn)出一定的選擇性,且在不同個體間也存在選擇差異。由表1可見:大熊貓對白夾竹、箬葉竹、大琴絲竹、刺竹子4種可食竹種葉趨于回避,對于其余4種可食竹種葉的取食狀況存在個體間差異;大熊貓對可食竹種葉的平均取食率為20.85%。
表1 不同試驗地大熊貓對可食竹種葉取食偏好
由大熊貓可食竹種葉硅元素質(zhì)量分數(shù)與取食率Pearson相關(guān)系數(shù)統(tǒng)計分析可知,大熊貓可食竹種竹葉取食率與硅元素質(zhì)量分數(shù)呈負相關(guān)(見圖2)。依據(jù)Pearson相關(guān)系數(shù)值閾等級分析,相關(guān)系數(shù)絕對值越大,相關(guān)性越強;相關(guān)系數(shù)區(qū)間為[-1.0~1.0],相關(guān)性取值范圍:極強(0.8~1.0]、強(0.6~0.8]、中等(0.4~0.6]、弱(0.2~0.4]、極弱或無(0~0.2]。大熊貓可食竹種取食率與硅元素質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性表明,取食率與稈皮、稈肉、筍皮、筍肉、葉的硅元素質(zhì)量分數(shù)的相關(guān)系數(shù),分別為-0.653、0.319、-0.769、-0.641、-0.900,取食率與稈皮、筍皮、筍肉、葉硅元素質(zhì)量分數(shù)呈負相關(guān),其中與葉硅元素質(zhì)量分數(shù)相關(guān)性極強(-0.900)。
動物的食性取決于決定其食物范圍的體型、生理特征等內(nèi)在因素的制約和決定其食物可得性的季節(jié)性等環(huán)境因素的制約[9]。食物是調(diào)節(jié)動物種群數(shù)量的關(guān)鍵因素,了解動物的食性對于其種群的管理和生態(tài)建模非常重要[10]。竹類植物營養(yǎng)物質(zhì)含量相對較低,大熊貓需要攝入大量竹類植物,以滿足其自身的營養(yǎng)需求。傅金和等[11]通過人工投喂試驗分析表明,大熊貓對竹種的選擇范圍較寬,對于投喂的102個竹種,97種竹類被確認為可食竹種。本研究投喂試驗結(jié)果顯示:大熊貓對投喂的10種竹種,除不取食紫竹、慈竹外,其它竹種全部取食,表明大熊貓對可食竹種的選擇是廣譜性的。
植物在生長過程中吸收土壤中的單硅酸(Si(OH)4),經(jīng)沉淀形成植硅體(無定型二氧化硅,SiO2·H2O),存在于根、莖、葉等部位的細胞壁、細胞腔和皮層間隙[12-13]。植硅體的主要化學成分為SiO2,在植物中含有67%~95%,無法被動物有機體消化[14]。硅元素富集在植物體內(nèi),匯集成不同類型的硅酸體,顯著増強植物體各器官的機械強度,降低適口性及可消化性,從而在一定程度上規(guī)避食草動物的取食作用[15-16]。竹類植物是典型的硅超富集植物,具有高生長速率、高生物產(chǎn)量的特點。有研究表明,竹林土壤中硅元素的累積速率,遠高于其它植被類型土壤[17-18]。因此,對于以竹類植物為主要食物的大熊貓,可食竹種硅元素質(zhì)量分數(shù)是影響其食物選擇的關(guān)鍵限制因子。本研究大熊貓可食竹種取食率與硅元素質(zhì)量分數(shù)呈明顯的負相關(guān),表明大熊貓偏好硅元素質(zhì)量分數(shù)較低的可食竹種。
大熊貓通過多種營養(yǎng)采食策略(如增加進食時間與頻率、減少能量消耗等)去克服竹子營養(yǎng)的不足,但主動回避抗營養(yǎng)物質(zhì)是其主要策略之一[19-20]。劉蕾蕾[21]研究表明,竹類植物不同部位中硅元素質(zhì)量分數(shù)差異較大,整體表現(xiàn)由大到小依次為竹葉、竹筍、竹稈。本研究大熊貓取食率與可食竹種葉(-0.900)、稈皮(-0.653)、筍皮(-0.769)、筍肉(-0.641)均呈較強負相關(guān),進一步表明,大熊貓對硅元素總體趨于回避。但值得注意的是,大熊貓取食率與可食竹種稈肉(0.319)呈弱正相關(guān)。結(jié)果表明,大熊貓食性選擇對硅元素的回避性是有條件的,受大熊貓各方面利弊權(quán)衡的影響。硅元素雖然能阻抑大熊貓取食,但要發(fā)揮作用似乎還存在閾值,而且其含量常??勺?,不僅有季節(jié)性(或植物生長階段性),而且有動物取食誘導性[22]。
Takahashi et al.[23]研究表明,干葉中硅元素質(zhì)量分數(shù)超過10.0 g/kg的植物,屬于硅累積植物。姜培坤等[24]研究表明,竹類植物硅元素質(zhì)量分數(shù)平均為18.24 g/kg,屬硅累積植物。竹類植物不同部位對硅元素的累積,主要與生物量、生物屏障等生理作用相關(guān)[25]。硅元素在竹葉中主要分布在表皮、維管束、維管束鞘和厚壁組織等處,尤其是葉片表皮細胞,還有1個二氧化硅與纖維素的結(jié)合層,該層之外則是很薄的角質(zhì)層,形成角質(zhì)-硅雙層結(jié)構(gòu)[22,26]。葉片中硅元素含量多少,則取決于積累時間和蒸騰量[27]。顯然,竹葉中的硅元素質(zhì)量分數(shù)極高,與這些結(jié)構(gòu)生長需求有關(guān)。劉蕾蕾[21]研究表明,竹類植物在不同月份硅元素質(zhì)量分數(shù)差異較大,總體變化趨勢為從1月份開始逐漸升高,到3—5月份達到峰值,之后開始逐漸下降。本研究試驗周期在4—5月份,正處于當?shù)刂耦愔参锕柙刭|(zhì)量分數(shù)的高峰期。研究結(jié)果顯示,大熊貓取食率與可食竹種葉(-0.900)呈極強負相關(guān),只挑食了10種竹類植物中的4種,并且個體間也存在取食差異;大熊貓對可食竹種葉的平均取食率僅為20.85%。這一現(xiàn)象明顯與4—5月份竹葉硅元素質(zhì)量分數(shù)正處于高峰期有關(guān),硅元素質(zhì)量分數(shù)越高,大熊貓對竹葉取食率越低。竹葉中硅元素質(zhì)量分數(shù)相對最高,因此硅元素成為影響竹葉適口性的主導因子,也驗證了“末端分布規(guī)律”[28]。
縱觀近幾十年國內(nèi)外學者對大熊貓食性的研究進展,主要集中在可食竹種的資源調(diào)查、分類與分布、生態(tài)生物學特性、生理生化特征方面。竹類植物硅元素作為影響大熊貓食性選擇的重要影響因子,通過對大熊貓可食竹種硅元素的研究,有助于進一步了解大熊貓的采食策略。本研究通過人工投喂試驗,能夠為大熊貓的就地保護和野外放歸提供參考,對大熊貓種群的保護和恢復具有借鑒意義。