煙粉虱傳播的植物病毒病及其化學防治研究進展

關 雪 ，胡瓊波

（華南農業(yè)大學農學院，廣東 廣州 510642）

煙粉虱Bemisia tabaci（Bennadius）又稱棉粉虱、甘薯粉虱等，屬半翅目Hemiptera胸啄亞目Sternorrhyncha粉虱科Aleyroidae小粉虱屬Bemisia，是一類刺吸式口器的小型昆蟲，也是一個正在快速進化的復合種［1］，不同生物型的煙粉虱在寄主范圍、傳毒能力、地理分布及抗藥性等方面存在差異［2］。在煙粉虱的眾多生物型中，對農業(yè)造成嚴重危害的是B型煙粉虱和Q型煙粉虱，它們對環(huán)境有較強的適應性，已在全球范圍內分布為害。1949年，煙粉虱首次被中國記載［3］，但當時煙粉虱種群數量較少，并未成為國內主要農業(yè)害蟲。隨著國內外經濟貿易的往來，B型煙粉虱在20世紀90年代侵入我國，并很快傳播至全國各地，造成嚴重危害［4］。2003年研究人員在云南首次發(fā)現Q型煙粉虱［5］，之后中國大部分地區(qū)發(fā)生了Q型煙粉虱取代B型煙粉虱的情況［6］。

煙粉虱寄主植物種類廣泛［7］，主要危害豆科、十字花科、茄科、菊科、葫蘆科等。煙粉虱對于不同的寄主有不同的偏好性，如對番茄、黃瓜、甘藍等植物表現出嗜性，而對芹菜、苦瓜等有明顯的不同［8］。煙粉虱在成蟲期和若蟲期均可危害寄主植物，通過刺吸植物汁液提供營養(yǎng)成分供其生長發(fā)育，從而造成寄主植物營養(yǎng)缺乏，植株表現出衰弱、黃化等癥狀；煙粉虱在生長過程中會分泌產生大量的蜜露，使寄主植物發(fā)生煤污病，從而造成植物光合作用下降，影響植物的生長及無法產生正常的果實，給農業(yè)造成重大損失［9］。

煙粉虱的危害不僅僅是取食植物造成直接危害，更重要的是煙粉虱傳播植物病毒病造成的間接危害，例如煙粉虱傳播的番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）病每年在全球造成數十億美元損失［10］。煙粉虱傳播的植物病毒病目前防治上主要依賴預防，以治蟲防病與抗/耐病品種利用為主要防治措施，一旦當田間病毒病發(fā)展時，缺乏有效防治手段。本文綜述煙粉虱傳播的病毒病類型，以及化學藥劑應用與研究現狀，期望給煙粉虱傳播的植物病毒病的化學防治提供思路。

1 煙粉虱傳播的植物病毒

1.1 傳播病毒類型

煙粉虱可以傳播400多種植物病毒，主要包括雙生病毒科Geminiviridae的菜豆金色花葉病毒屬Begomovirus、長線病毒科Closteroviridae的毛病毒屬Crinivirus、乙型線狀病毒科Betaflexiviridae的香石竹潛隱病毒屬Carlavirus和馬鈴薯Y病毒科Potyviridae的甘薯病毒屬Ipomovirus。其中，菜豆金色花葉病毒Begomovirus是煙粉虱傳播的主要病毒［11］，在所傳播的病毒中約占90%［12］。受雙生病毒危害的作物主要有番茄、煙草、棉花、番木瓜、木薯、辣椒等，其中，番茄黃化曲葉病毒TYLCV、菜豆金色花葉病毒 BGMV、番茄褪綠病毒ToCV、木爾坦棉花曲葉病毒CLCu Mu V、新德里番茄曲葉病毒ToLCNDV等尤為嚴重［13-16］。

1.1.1 菜豆金色花葉病毒屬 根據近10年來國際病毒分類委員會（https://talk.ictvonline.org/）報道的煙粉虱傳播的病毒中，菜豆金色花葉病毒屬有224種，這些病毒中有一些是剛報道的種，如茼麻金色花葉病毒Abutilon golden mosaic virus、番茄脈間褪綠病毒Tomato interveinal chlorosis virus、番茄潛隱病毒Tomato latent virus、鹿霍黃花葉病毒Rhynchosia yellow mosaic virus、黃花稔褪綠脈病毒Sida chlorotic vein virus、秋葵突起曲葉病毒Okra enation leaf curl virus、守宮木曲葉病毒Sauropus leaf curl virus、玫瑰曲葉病毒Rose leaf curl virus、旃那樹曲葉病毒Senna leaf curl virus、小牽牛黃脈病毒Jacquemontia yellow vein virus、菜豆褪綠病毒Bean chlorosis virus、菜豆卷葉病毒Bean leaf crumple virus、大翼豆亮花葉病毒Macroptilium bright mosaic virus、鹿霍輕型花葉病毒Rhynchosia mild mosaic virus、鹿霍皺縮金色花葉病毒Rhynchosia rugose golden mosaic virus、甜瓜褪綠花葉病毒Melon chlorotic mosaic virus、大豆輕型斑駁病毒Soybean mild mottle virus、假連翹曲葉病毒Duranta leaf curl virus、馬松子花葉病毒Melochia mosaic virus、番茄葉變形病毒Tomato leaf deformation virus等。

還有一些是已知病毒的變異病毒，如加納番茄曲葉病毒Tomato leaf curl Ghana virus、海南番茄曲葉病毒Tomato leaf curl Hainan virus、馬達加斯加十萬錯花葉病毒Asystasia mosaic Madagascar virus、牙買加賽葵黃化花葉病毒Malvastrum yellow mosaic Jamaica virus、巴西黃花稔金色花葉病毒Sida golden mosaic Brazil virus、尤卡坦小牽?；ㄈ~病毒Jacquemontia mosaic Yucatan virus、錫那羅亞黃花稔花葉病毒Sida mosaic Sinaloa virus、阿拉戈斯黃花稔斑駁病毒Sida mottle Alagoas virus、新德里番茄曲葉2病毒Tomato leaf curl New Delhi virus 2、新德里番茄曲葉4病毒Tomato leaf curl New Delhi virus 4、菲律賓賽葵曲葉病毒Malvastrum leaf curl Philippines virus、赫爾郡賽葵黃化花葉病 毒Malvastrum yellow mosaic Helshire virus、 牙買加賽葵黃化花葉病毒Malvastrum yellow mosaic Jamaica virus、圣保羅甘薯曲葉病毒Sweet potato leaf curl Sao Paulo virus、山東甘薯曲葉病毒Sweet potato leaf curl Shandong virus、坎普爾辣椒曲葉病毒Chilli leaf curl Kanpur virus、玻利維亞龍葵花葉病毒Solanum mosaic Bolivia virus、普沙煙草曲葉病毒Tobacco leaf curl Pusa virus、泰國煙草曲葉病毒Tobacco leaf curl Thailand virus、云南苧麻花葉病毒Ramie mosaic Yunnan virus、圭亞那番茄褪綠斑病毒Tomato chlorotic mottle Guyane virus等。煙粉虱傳播的菜豆金色花葉病毒屬種類較多，可以參考國際病毒分類委員會報道的病毒種類。

1.1.2 其他屬的病毒 煙粉虱傳播的其他屬病毒種類較少，主要包括香石竹潛隱病毒屬、甘薯病毒屬和毛病毒屬的病毒共23種。其中香石竹潛隱病毒屬有蒼術屬斑駁病毒Atractylodes mottle virus、朱頂紅屬潛隱病毒Hippeastrum latent virus、草夾竹桃M病毒Phlox virus M、接骨木屬E病毒Sambucus virus E、蜂斗菜花葉病毒Butterbur mosaic virus、繡球褪綠斑病毒Hydrangea chlorotic mottle virus、草夾竹桃S病毒Phlox virus S、甘薯C6病毒Sweet potato C6 virus、黃瓜清脈病毒Cucumber vein-clearing virus、女貞屬A病毒Ligustrum virus A、馬鈴薯H病毒Potato virus H、薯蕷屬潛隱病毒Yam latent virus、天人菊屬潛隱病毒Gaillardia latent virus、紫茉莉斑駁病毒Mirabilis jalapa mottle virus、接骨木屬C病毒Sambucus virus C、鐵筷子花葉病毒Helleborus mosaic virus、草夾竹桃B病毒Phlox virus B、接骨木屬D病毒Sambucus virus D等18種。甘薯病毒屬有紅瓜屬斑駁病毒Coccinia mottle virus、番茄輕型斑駁病毒Tomato mild mottle virus、烏干達木薯褐條病毒Ugandan cassava brown streak virus 3種。毛病毒屬有雙極脈褪綠病毒Diodia vein chlorosis virus和血樹根脈褪綠病毒Tetterwort vein chlorosis virus 2種。

1.2 傳播方式

根據煙粉虱獲取病毒的時間、病毒在體內存留的時間以及可被傳播的時間可將煙粉虱傳播植物病毒的傳播方式分為非持久型（nonpersistent transmission）、半持久型（semi-persistent transmission）和持久型（persistent transmission）3類［17］。對于非持久型，煙粉虱可以在短時間內獲取病毒，并且病毒在煙粉虱體內存留時間較短，持久型病毒在煙粉虱體內可長期存在，并且可以終身傳播［18］。煙粉虱傳播菜豆金黃花葉病毒屬病毒均以持久型方式傳播，而其他病毒多以半持久型方式傳播。

煙粉虱傳播雙生病毒時可分為獲毒、持毒、傳毒3個階段。不同生物型的煙粉虱在傳播雙生病毒時，傳播效率也存在一定的差別。研究發(fā)現B型煙粉虱和非B型煙粉虱（China-ZHJ-1）分別取食含有TYLCCNV 和TbCSV的植株時，30 min后大概有40%的B型煙粉虱體內可檢測到病毒，12 h后所有的B型煙粉虱都含有病毒，而ZHJ-1型煙粉虱在48 h后才檢測到病毒的存在。在感染健康的棉花植株時，含有病毒的B型和ZHJ-1型煙粉虱可一直實現對TYLCCNV病毒的傳播，而對于TbCSV病毒，只有ZHJ-1型煙粉虱體內可一直檢測到此病毒的存在［19］。在傳播番茄褪綠病毒ToCV時，Q型煙粉虱對番茄植株感染率可達91.67%［20］，B型煙粉虱對番茄植株的感染率為78.6%［21］，說明Q型煙粉虱對ToCV具有較強的獲毒和傳毒能力。Q型煙粉虱在一些植株上雌蟲產卵率、成蟲羽化率等均比B型煙粉虱高［22］，在同種生長條件下，Q型煙粉虱比B型煙粉虱的生長發(fā)育需要的時間更短［23］，這樣就導致了Q型煙粉虱繁殖、生長、傳播病毒更優(yōu)于B型煙粉虱，一些地區(qū)已經出現Q型煙粉虱取代B型煙粉虱的現象［24］。

2 化學防治

2.1 防治煙粉虱的化學藥劑

煙粉虱的防治方法有很多，如農業(yè)防治、物理防治、化學防治、生物防治和植物檢疫等。煙粉虱具有極強的繁殖能力和傳毒能力，危害嚴重，因此煙粉虱的防控已成為研究重點。化學防治是目前防治煙粉虱及其傳播病毒的主要防治方法。市場上的化學藥劑主要包括常規(guī)殺蟲劑、新煙堿類、新型酰胺類、微生物類等。雙酰胺類殺蟲劑主要包括溴氰蟲酰胺、環(huán)溴蟲酰胺和氯蟲苯甲酰胺；新煙堿類殺蟲劑主要有噻蟲嗪、噻蟲胺、氟吡呋喃酮、烯啶蟲胺、呋蟲胺、吡蟲啉和啶蟲脒；砜亞胺類殺蟲劑主要是氟啶蟲胺腈；天然植物源類殺蟲劑有d-檸檬烯和苦參堿。還有一些其他殺蟲劑，如螺蟲乙酯、甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、吡蚜酮。除了這些單劑外，還有一些混劑的使用，如氯氟·啶蟲脒、螺蟲·噻蟲啉、吡蚜·螺蟲酯、聯苯·噻蟲嗪、螺蟲·噻蟲嗪、吡蚜·螺蟲酯、螺蟲·呋蟲胺、高氯·啶蟲脒、阿維菌素·雙丙環(huán)蟲酯等。

不同的藥劑作用機理不同，有觸殺、胃毒、拒食、滲透等作用。田間使用較多的是吡蟲啉、啶蟲脒、噻蟲嗪、吡蚜酮等化學藥劑，有葉面噴霧、種子處理、表土下施用顆粒劑和液劑等施藥方法。

不同藥劑對煙粉虱的殺蟲效果不同［25］，研究發(fā)現，吡蟲啉、阿維菌素殺蟲劑在藥后24 h能夠有效降低煙粉虱的蟲口密度，但在藥后72 h，煙粉虱種群又迅速恢復［26］。氟吡呋喃酮在各濃度處理下均對Q煙粉虱具有顯著的驅避效果，且隨著處理濃度的升高和處理時間的延長驅避效應越顯著；溴氰蟲酰胺和噻蟲嗪只在田間應用濃度處理下對Q煙粉虱有顯著的驅避效果［27］。啶蟲脒和苦參堿均表現出對煙粉虱較強的致死作用，這兩種藥劑按一定比例混配后防效明顯提高，優(yōu)于其單獨使用［28］。

隨著化學藥劑的廣泛使用，煙粉虱對化學藥劑的抗性日益增強，一些地區(qū)的煙粉虱對有機磷、煙堿類、除蟲菊酯類等殺蟲劑產生了不同程度的抗藥性［29］，加大了煙粉虱防治的難度。新疆地區(qū)的煙粉虱對吡蟲啉、噻蟲嗪和呋蟲胺等11種化學農藥均產生了一定的抗性，其中對吡蟲啉抗性水平最高［30］。不同生物型的煙粉虱對化學藥劑的敏感度不同，研究發(fā)現B型煙粉虱對啶蟲脒、吡蟲啉和噻蟲嗪等新煙堿類殺蟲劑的敏感度明顯高于Q型煙粉虱，Q型煙粉虱對這些殺蟲劑表現出了一定抗性［31］。對于市場上的大部分殺蟲劑，Q型煙粉虱的抗藥性明顯高于B型煙粉虱的抗藥性，尤其是新煙堿類殺蟲劑，Q型煙粉虱的耐藥性比B型煙粉虱強，因此化學藥劑的使用造成了Q型煙粉虱對B型煙粉虱的取代［32］，從而也增加了煙粉虱化學防治的難度。

2.2 防治植物病毒病的化學藥劑

煙粉虱傳播的多種植物病毒對農業(yè)生產造成了嚴重的危害，是僅次于植物真菌病的第二大植物病害。目前植物病毒病的防治還沒有非常有效的藥劑，現有抗病毒劑對病毒病的防治主要體現在早期預防作用，而治療效果較差［33-34］。

目前已登記使用的抗病毒藥劑很多，主要包括殺菌劑和植物誘抗劑。殺菌劑有氨基寡糖素、寧南霉素、鹽酸嗎啉胍、混合脂肪酸、幾丁聚糖、甲噻誘胺、苦參堿、氯溴異氰尿酸、丁子香酚、低聚糖素、大黃素甲醚、甾烯醇、毒氟磷、葡聚烯糖、香菇多糖、香芹酚、辛菌胺醋酸鹽、丙唑·嗎啉胍、毒氟·嗎啉胍、寡糖·鏈蛋白、寡糖·嗎呱、琥銅·嗎啉胍、混脂·硫酸銅、混脂·絡氨銅、甲誘·嗎啉胍、烯·羥·硫酸銅、嗎胍·硫酸銅、嗎胍·乙酸銅、辛菌·嗎啉胍、羥烯·嗎啉胍、烷醇·硫酸銅、苦參·硫磺、烯·羥·嗎啉胍等。植物誘抗劑有氨基寡糖素、幾丁聚糖、香菇多糖等。常用的藥劑有氨基寡糖素、寧南霉素、鹽酸嗎啉胍等，氨基寡糖素、幾丁聚糖、香菇多糖等不僅可以作為殺菌劑，也可以作為植物誘抗劑使用，對病毒病的防治均有一定的作用。

近年來研究較多的藥劑有寧南霉素（ningnanmycin，NNM）、 胞嘧啶肽霉素（Cytosinpeptidemycin，CytPM）及一些植物源藥劑。寧南霉素是一種胞嘧啶核苷肽型的抗生素，對煙草花葉病毒病、番茄病毒病、辣椒病毒病、水稻條紋葉枯病等病害有較好的防效。胞嘧啶肽霉素是由鏈霉菌（Streptomycesahygroscopicusvar.liaoningensis）產生的一種具有廣譜抗病毒活性的微生物農藥，對煙草花葉病毒病、番茄病毒病等多種植物病毒病有顯著的作用。這兩種藥劑均對煙草花葉病毒（TMV）有抑制效果，但其作用機理還需要進一步研究［35-36］。毒氟磷是由貴州大學研發(fā)的一種生物源抗病毒藥劑，可通過激活水楊酸通路，從而誘導植物產生抗病毒反應，但其作用靶點和作用機理尚不清楚［37］。從植物里分離的脂肪、香菇多糖等成分也對一些植物病毒表現出抗性［38-39］。除此之外，以甲氧基丙烯酸酯類、苯基類及雜環(huán)類等化合物為先導結構合成的衍生物也具有良好的抗TMV活性［40-41］，含二硫縮醛的甲氧基丙烯酸酯衍生物及苯基類的衍生物可提高煙草對外源病毒的抵抗力，具有較好的煙草花葉病毒（TMV）和黃瓜花葉病毒（CMV）治療、保護活性［42-43］。

3 展望

煙粉虱寄主范圍廣泛，具有較強的適應能力和繁殖能力，對多種植物造成了危害。煙粉虱傳播的病毒種類日益增長，據ICTV近10年的報道，煙粉虱所傳播的病毒增加了200多種，其中以雙生病毒居多，對農作物造成了嚴重危害。單純的使用化學防治不但無法對煙粉虱進行有效防控，還會增加煙粉虱的抗藥性，利用化學藥劑的混配或者藥劑的間斷使用等方式優(yōu)化化學藥劑的使用條件，增強化學藥劑的使用效果，可以減少煙粉虱抗藥性的產生，提高對煙粉虱的防控效果。除此之外，也可以通過基因編輯提高植物對煙粉虱的抗性，培育出抗蟲耐病品種，減少煙粉虱的危害［44］。利用植物揮發(fā)性物質與昆蟲天敵結合可以減少煙粉虱的數量，從而達到防治煙粉虱的效果［45］。一些微生物也可以用來防治煙粉虱，例如玫煙色棒束孢、球孢白僵菌、金龜子綠僵菌等一些真菌對煙粉虱也有較高的致病力［46］，與化學藥劑一起使用不僅可以提高對煙粉虱的防治效果還能達到減少化學藥劑使用的目的［47］。近年來利用真菌防治煙粉虱已成為研究熱點，但有效菌株的篩選、作用機理等工作還需要更多的研究者來完成。

煙粉虱傳播的病毒在農業(yè)方面造成的危害逐年增加，煙草、馬鈴薯、番茄等作物上病毒病造成的產量損失更是不可估量。目前主要采用治蟲防病和培育抗病毒品種的措施來預防病毒病的發(fā)生，莖尖脫毒和轉基因改造技術的應用培育出了很多的抗病毒產品，提高了農作物的產量。但莖尖脫毒技術成本高、維持周期不長，難以抵御病毒的二次侵染，轉基因產品的安全問題一直備受爭議。市場上的抗病毒藥劑主要體現在早期的預防作用，而治療效果不理想，因此開發(fā)合成具有治療作用的抗病毒藥劑至關重要。近年來一些高校在植物病毒的鑒定［48］、抗病毒劑的篩選等方面取得了重大進展，為植物病毒抑制劑的開發(fā)奠定了良好的基礎。從植物和微生物中分離抗病毒化合物已成為研究重點，但篩選工作量較大，目前得到的有效的抗病毒化合物數量不多，且多數化合物以預防為主，治療效果不顯著。以一些化合物為先導結構合成的衍生物也具有抗病毒活性，但合成設計難度大，缺少相應的藥劑篩選方法。寄主被病毒感染之后表現出癥狀時，病毒已經進行了充分的復制，這時再使用藥劑很難抑制病毒的復制和危害，而田間對于病毒病的發(fā)生主要是期望于治療作用，預防意識不夠，這就使得病毒病的防治更難進行。隨著植物病毒病害的日益嚴重，新的抗病毒藥劑的開發(fā)將會受到廣泛關注。

針對煙粉虱及其傳播的病毒的危害，和現在人們對于綠色環(huán)境，綠色食品的需求，綜合防治成為防治煙粉虱的有效方式，應以選用抗病品種為基礎，結合合理的栽培技術、調整定植期、防蟲網與黃板阻誘聯用等措施進行綜合防控，可以有效的控制煙粉虱的危害，減少病毒的傳播，進而建立一個有效的防治體系。