中國方竹種質(zhì)資源庫建設(shè)探討

鄧珺杭，包善飛，丁顯平，劉伊苒，何嬌雨，朱育旗

(1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610000；2.特色生物資源研究與利用川渝共建重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400000；3.四川省成都木材綜合工廠，四川 成都 600081)

種質(zhì)是指一切攜帶有遺傳物質(zhì)的活體，對植物來說，不僅包括植株，還包括種子、營養(yǎng)器官、細(xì)胞、染色體及DNA片段等。種質(zhì)資源庫是指以種質(zhì)資源為保護(hù)對象的保存設(shè)施，活體保存更是其中不可或缺的一個(gè)重要組成部分[1]。

金佛山方竹(Chimonobambusautilis)屬于禾本科竹亞科寒竹屬植物，因其竹竿呈方形而在我國被稱為方竹，是我國西南地區(qū)廣泛栽培的重要竹種[2]，大部分分布在重慶、貴州和云南三省(市)[3,4]。同時(shí)也是我國30多個(gè)主要筍用竹種之一，由于其標(biāo)本最早采集于重慶市南川區(qū)金佛山境內(nèi)，因此而得名為“金佛山方竹”[5,6]。

金佛山方竹屬于高山竹種，主要分布在海拔1 400 m以上的高原地區(qū)[7]。雖然已經(jīng)通過多年的移植、馴化等研究，但目前仍只能生存在高海拔地區(qū)，有效產(chǎn)筍面積小，產(chǎn)筍量低，采伐困難，嚴(yán)重制約了在重慶市大范圍推廣種植。于是，建立一個(gè)品種集中的中國方竹種質(zhì)資源庫，利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)比較基因組學(xué)研究方法研究其遺傳特性及優(yōu)勢基因篩選，解決金佛山方竹所面臨的高海拔、低產(chǎn)量和不易種植推廣等主要瓶頸問題就尤為重要。同時(shí)，方竹筍品質(zhì)純凈、營養(yǎng)豐富、味道鮮美，加之其又是在中秋前后出筍，與大多數(shù)在春季上市的竹筍形成了季節(jié)反差，市場前景看好[8]。

1 建設(shè)背景與意義

1.1 建設(shè)背景

1.1.1 政策背景 2016年1月，習(xí)近平總書記在中央財(cái)經(jīng)領(lǐng)導(dǎo)小組第十二次會議上，作了森林關(guān)系國家生態(tài)安全的重要論斷，提出“四個(gè)著力”建設(shè)，明確要求要著力開展森林城市建設(shè)[9]。2017年11月14日，在重慶市五屆三次全會上，要求全面實(shí)施“生態(tài)優(yōu)先綠色發(fā)展戰(zhàn)略行動計(jì)劃”“鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略行動計(jì)劃”和“精準(zhǔn)脫貧攻堅(jiān)戰(zhàn)”的具體部署，實(shí)現(xiàn)國土綠化和森林質(zhì)量雙提升，努力建設(shè)山清水秀美麗重慶。2018年2月13日習(xí)近平總書記到四川考察時(shí)指出：“四川是產(chǎn)竹大省，要因地制宜發(fā)展竹產(chǎn)業(yè)，讓竹林成為四川美麗鄉(xiāng)村的一道風(fēng)景線”。重慶歷來和四川不可分割，自然環(huán)境和氣候條件極其相似，既然四川都在大力發(fā)展竹產(chǎn)業(yè)，那么竹產(chǎn)業(yè)在重慶的發(fā)展也會有巨大的潛力。

1.1.2 資源背景 竹子是一種重要的經(jīng)濟(jì)植物，在世界各地廣泛種植[10]。全世界共有竹類植物107個(gè)屬1 300多種，主要分布在亞洲、非洲和拉丁美洲的熱帶、亞熱帶區(qū)域，包括中國在內(nèi)的東南亞季風(fēng)區(qū)為竹類植物的中心分布區(qū)[11]。中國地域遼闊、氣候多樣，為竹類植物的生長提供了優(yōu)越的環(huán)境條件，因此，我國的竹類資源十分豐富，約占世界的1/4，竹子種類、面積、蓄積、產(chǎn)量均居全球之首[12]。據(jù)2018年中國第九次全國森林資源清查結(jié)果[13]分析可得：我國竹林面積641.16萬hm2，占林地面積的1.98%，占森林面積的2.94%。從歷次清查的結(jié)果分析，40多年來我國竹林面積增加了341.39萬hm2，年均增長8.13萬hm2，年均增長率為1.83%。

隨著竹林面積的增加，竹產(chǎn)業(yè)在中國也是蓬勃發(fā)展，目前對竹產(chǎn)業(yè)的研究已由過去的基礎(chǔ)理論研究發(fā)展到現(xiàn)在的應(yīng)用研究，竹產(chǎn)業(yè)得到全面發(fā)展[14]。但是在竹產(chǎn)業(yè)全面發(fā)展的同時(shí)，對方竹的系統(tǒng)研究確是少之又少。其僅生長于大婁山脈黔北及相鄰重慶市南部幾個(gè)縣市和云南個(gè)別縣海拔1 200 m以上的高山[15]。主要集中于金佛山境內(nèi)，有方竹6 666.67 hm2，約5億株，是目前地球上寒竹屬中保存較好、面積最大的方竹林[5]。

1.2 建設(shè)意義

1.2.1 保護(hù)方竹遺傳多樣性 方竹是我國乃至全世界最好的筍用竹之一[16]，屬于禾本科竹亞科寒竹屬植物，其下有寒竹、八月竹、毛環(huán)方竹、武夷山方竹、永善方竹、合江方竹、云南方竹、大明山方竹等20余種[17]。它們之間的親緣關(guān)系和遺傳多樣性還知之甚少，本項(xiàng)目的目的就是為了填補(bǔ)方竹的親緣關(guān)系和遺傳多樣性研究的空白。

1.2.2 滿足方竹可持續(xù)發(fā)展 方竹同其他竹類一樣，有生死輪回周期。竹類專家分析認(rèn)為，方竹開花結(jié)實(shí)周期為60年左右[18]。據(jù)金佛山史料[19]記載：金佛山方竹在1935—1938年間全部開花死亡。按此來推斷，下次開花結(jié)實(shí)應(yīng)在1995—1998年間。根據(jù)觀察，從1980年起，又有零星的竹子開花結(jié)果死亡，這是大面積開花的一個(gè)先兆。方竹開花后2～3 a，竹林將干枯而死，竹林死后會迎來天然更新，而天然更新恢復(fù)成林需10 a左右[18]，這對方竹來說將是一個(gè)重大損失。方竹開花是自然規(guī)律，此項(xiàng)目可以對方竹進(jìn)行集約化管理，加強(qiáng)撫育，盡可能的延緩開花結(jié)實(shí)時(shí)間，或縮短竹林更新間隔期，或收集種子，進(jìn)行人工更新竹林。

1.2.3 獲得國際認(rèn)可和保護(hù) 國際竹類栽培品種登錄園(ICRGB)是國際竹類栽培品種登錄體系建設(shè)與發(fā)展的重要基礎(chǔ)性環(huán)節(jié)，是國際竹類栽培品種登錄中心(ICRGB)授權(quán)集中保存世界各地竹栽培品種活體標(biāo)本的專門設(shè)施與專設(shè)場所[20]。在重慶建成國際竹類栽培品種(中國重慶)登錄園，無疑是我國方竹的新品種獲得國際認(rèn)可和保護(hù)的好方法。

2 項(xiàng)目建設(shè)現(xiàn)狀及目標(biāo)

2.1 項(xiàng)目建設(shè)現(xiàn)狀

2.1.1 項(xiàng)目建設(shè)有利條件 金佛山方竹喜溫涼濕潤的環(huán)境,對溫度和濕度要求嚴(yán)格，對氣候垂直梯度變化反應(yīng)敏感。尤其是在竹筍的出土和幼竹的成長階段,需要較高的濕度及適當(dāng)遮陰。據(jù)相關(guān)調(diào)查，適合方竹生長的氣候特征是：太陽輻射強(qiáng)度弱，光照時(shí)間短，氣候溫涼，需具北亞熱帶、暖溫帶甚至中溫帶氣候特點(diǎn)，氣溫的日較差和年較差較小，空氣濕度大，年平均相對濕度在80%以上。方竹筍在中秋節(jié)前后出筍，也就是8—9月，并且氣溫在12～18 ℃時(shí)出土[21]，而重慶具備這樣的氣候條件。

2.1.2 項(xiàng)目區(qū)自然地理?xiàng)l件 項(xiàng)目區(qū)位于重慶市南川區(qū)，分別在官地村、大有鎮(zhèn)、神童鎮(zhèn)3個(gè)地方進(jìn)行了試驗(yàn)種植。3個(gè)地區(qū)的海拔600～1 200 m，首先滿足了我們想要在相對低海拔地區(qū)種植方竹的海拔條件。南川處于中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū)，四季分明，氣候溫和，夏季長冬季短，春秋兩季居中；降水豐沛，年降水量820～1 540 mm，雨熱同季；春夏季相對濕度增加，秋冬季則是呈現(xiàn)“干濕”交替的變化；同時(shí)地形復(fù)雜，高度差大，氣候變化明顯，動植物種類異常豐富[22]。項(xiàng)目區(qū)自然條件有利于方竹生長。

2.1.3 建設(shè)現(xiàn)狀 2019年3—4月，項(xiàng)目核心研發(fā)團(tuán)隊(duì)在重慶市南川區(qū)官地村(海拔900～950 m)、大有鎮(zhèn)(海拔900～1 200 m)、神童鎮(zhèn)(海拔600 m左右)已經(jīng)進(jìn)行了金佛山方竹(Chimonobambusautilis( Keng) Kengf .)、合江方竹(ChimonobambusahejiangensisC. D. Chu)、條紋刺黑竹(Chimonobambusaneopurpurea‘Lineata’)3個(gè)方竹種和品種的試驗(yàn)種植，合計(jì)6.67 hm2。經(jīng)調(diào)查，條紋刺黑竹與合江方竹成活率為80%以上，而金佛山方竹成活率為15%。母竹的處理與移栽、林地選擇、造林季節(jié)與密度、整地方式等對金佛山方竹成活均有影響。對比分析2020年3月移栽的金佛山方竹(成活率75%)，在保持其他條件一致的情況下，對母竹更好的處理，可極大程度提高其成活率。

2019年8月至今，項(xiàng)目團(tuán)隊(duì)已在各地收集并移栽方竹種和品種20余種，分別為：八月竹(Chimonobambusaszechuanensis)、刺方竹(C.pachystachys)、瓦山方竹(C.szechuanensis)、天全方竹(C.tianquanensis)、溪岸方竹(C.rivularis)、青城翠方竹(C.quadrangularis‘Qingchengcui’)、寧南方竹(C.ningnanica)、云南方竹(C.yunnanensis)、彎刺方竹(C.recurva)、屏山方竹(C.pingshanensis)、永善方竹(C.tuberculata)、毛環(huán)方竹(C.hirtinoda)、雷山方竹(C.leishanensis)、乳紋方竹(C.lactistriata)、狹葉方竹(C.angustifolia)、刺黑竹(C.neopurpurea)。

每個(gè)品種約0.067 hm2，共計(jì)約1.33 hm2，觀察其成活率，最終篩選出適宜在低海拔地區(qū)生長的方竹種與品種。經(jīng)調(diào)查，雷山方竹、狹葉方竹、刺方竹、天全方竹等幾種在闊葉林下生長的方竹，成活率為60%～80%；寧南方竹、云南方竹等無闊葉林形成復(fù)層竹林混交林的方竹，成活率為25%～40%。調(diào)查顯示，光照對于方竹的生長有極大的影響，并且上層喬木的郁閉度直接影響方竹的生長。

2.2 項(xiàng)目建設(shè)目標(biāo)

通過項(xiàng)目實(shí)施收集10個(gè)以上中國方竹種源建設(shè)種質(zhì)資源庫，培育出適合在重慶范圍內(nèi)低海拔地區(qū)推廣種植的優(yōu)良高產(chǎn)方竹品種1～2個(gè)；建設(shè)1個(gè)國際竹類栽培品種(重慶)登錄園。

3 中國方竹種質(zhì)資源庫建設(shè)可行性分析

3.1 經(jīng)濟(jì)可行性

該項(xiàng)目為重慶市2019年重點(diǎn)科技項(xiàng)目，有充足的研究經(jīng)費(fèi)支持。

3.2 組織可行性

項(xiàng)目團(tuán)隊(duì)由竹類研究專家及若干竹類研究者組成。

3.3 技術(shù)方法可行性

3.3.1 調(diào)查與收集 對資源庫現(xiàn)有的方竹種質(zhì)資源進(jìn)行調(diào)查和整理，通過調(diào)研和實(shí)地考察，全方位補(bǔ)充性地對方竹進(jìn)行種質(zhì)資源收集和保存。

3.3.2 擴(kuò)繁與保護(hù) 通過有性、無性和組織培養(yǎng)等多種方法繁殖，對環(huán)境要求較高的，不易存活的，以及難以收集的方竹原生種和栽培種進(jìn)行重點(diǎn)繁育保護(hù)。

3.3.3 研究與開發(fā) 對方竹種質(zhì)資源要做好研究與開發(fā)工作。在廣泛調(diào)查與收集方竹資源基礎(chǔ)上，通過比較基因組學(xué)進(jìn)行分子水平的比較，在基因組圖譜和測序技術(shù)的基礎(chǔ)上，利用對已知的基因和基因組結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較以了解基因的功能、表達(dá)機(jī)制和進(jìn)化規(guī)律。

3.3.4 建立信息保存庫 建立方竹種質(zhì)資源信息保存庫，保存從調(diào)查、收集、引種馴化、繁殖、保存和開發(fā)應(yīng)用的各項(xiàng)研究內(nèi)容、技術(shù)指標(biāo)及珍貴的圖文資料等[23]。

4 結(jié)語

建立中國方竹種質(zhì)資源庫，不僅可以填補(bǔ)方竹親緣關(guān)系和遺傳多樣性研究的空白，也可以保護(hù)方竹品種滿足方竹可持續(xù)發(fā)展的需要。開展重慶市南川區(qū)方竹種質(zhì)資源庫建設(shè)的前期工作，對建立中國方竹種質(zhì)資源庫具有重要的意義。