合江方竹的研究綜述及展望

劉華華，鄺 曦，向成麗，葉媛麗，劉 航，龍治堅*

（1 西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川綿陽 621010；2 西南科技大學(xué)竹類研究所）

合江方竹（Chimonobambusa hejiangensis C.D.Chu et C.S.Chao）又稱大竹、箐竹，是我國特有的優(yōu)質(zhì)筍用竹種之一，自然僅分布于我國四川盆地南緣與云貴高原過渡地帶的大婁山北麓山地中的四川敘永、古藺和合江縣和貴州赤水縣、習(xí)水縣幾個鄉(xiāng)鎮(zhèn)[1]。其竹節(jié)具有氣生根，稈各有特色，觀賞性較高；其筍肉厚肥嫩、香脆可口，蛋白質(zhì)含量高達(dá)5.75%，總氨基酸含量為2.06%，營養(yǎng)價值高；而且色澤美觀、耐儲存，深受國內(nèi)各地及東南亞海外消費(fèi)者的喜好，經(jīng)濟(jì)效益極為顯著[2]。目前，合江方竹在引種栽培和營養(yǎng)分析、竹筍生長和發(fā)育、遺傳多樣性等方面[3-11]的研究取得一定的進(jìn)展。因此，本研究對合江方竹的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并對后續(xù)的研究進(jìn)行展望，以期為該物種的研究提供參考。

1 合江方竹的引種栽培和營養(yǎng)分析

在引種栽培和營養(yǎng)分析上，劉躍鈞等[2]率先對合江方竹進(jìn)行引種試驗，結(jié)果表明：合江方竹在麗水引種獲得成功，適宜在麗水市海拔300～700m、背風(fēng)向陽、冬暖夏涼、空氣濕度高的地方種植。利用不同方法測定了浙江省內(nèi)合江方竹和刺方竹13 種不同種源方竹筍的水分、粗脂肪、灰分、粗纖維、維生素C、蛋白質(zhì)、鐵、錳、銅、鋅、還原糖、氨基酸等營養(yǎng)成分[3]。茍光前等[12]對禾本科寒竹屬的3 個竹種營養(yǎng)成分分析表明，合江方竹和金佛山方竹的竹筍品質(zhì)相當(dāng)，稍優(yōu)于狹葉方竹；采自不同海拔高度、不同時間段的合江方竹竹筍的營養(yǎng)狀況沒有多大變化，其風(fēng)味基本一致，可在適生的海拔范圍內(nèi)加以發(fā)展。盧山等[4]分析方竹屬13 個種葉片的化學(xué)成分，在8 個種中得到了黃酮類成分，試驗結(jié)果的聚類分析傾向于支持將方竹屬、筇竹屬合并為一個廣義方竹屬的觀點。這為其他地方的引種，及其竹筍的開發(fā)利用提供了借鑒經(jīng)驗和支持。

2 合江方竹的竹筍生長與發(fā)育

在竹筍生長和發(fā)育方面，王光劍等[5]研究合江方竹的地下莖生長，結(jié)果表明合江方竹竹鞭、根在土壤中主要分布在0～25 cm 范圍以內(nèi)；鞭角、1/2 鞭長處鞭徑、鞭節(jié)間長度在不同叢間存在顯著或極顯著差異；竹鞭具有先行一定長度生長，再在該段的上部集中發(fā)鞭的規(guī)律性。同時，6～9 月溫度和降雨是竹鞭長生長的限制因子。后續(xù)的研究表明，合江方竹筍產(chǎn)量與林分平均胸徑、每1hm2內(nèi)的株數(shù)、竹株年齡等因子呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系[6]。王光劍等[7]通過原產(chǎn)地對合江方竹不同海拔梯度發(fā)筍節(jié)律的觀察，得出其開始發(fā)筍期、停止發(fā)筍期及發(fā)筍數(shù)都隨著海拔梯度的變化有顯著或極顯著的差異，海拔越高，發(fā)筍越早，停止發(fā)筍期也越早，平均發(fā)筍量3300 株/667m2。隨著時間的推移和竹林管理的粗放，竹林退化已成必然。不同海拔合江方竹也存在嚴(yán)重退化現(xiàn)象，日退筍量均呈“少-多-少”的變化規(guī)律；而且退筍以營養(yǎng)退為主，集中于發(fā)筍末期，退筍的易發(fā)程度存在年度差異；在無外部干擾的情況下，該竹種的退筍量與其發(fā)筍量、母竹胸徑間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與林內(nèi)最低氣溫、溫度極差間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[6]。而馬師等[8]在前人研究的基礎(chǔ)之上，進(jìn)一步研究合江方竹的生長，發(fā)現(xiàn)可將合江方竹的生長過程分為初期、盛期、末期，養(yǎng)分分析表明，同一元素在不同器官的含量不同，N 元素含量順序為：筍＞葉＞籜＞枝＞稈；P、K 元素的含量順序為：筍＞籜＞葉＞枝＞稈，其中N、P、K 3 種元素在筍中的含量最大；同時，基于ITS 和psb A-trnH 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果表明：寒竹屬不是一個單系類群；合江方竹不是一個單系類群[10]。次年，該科研人員對合江方竹林進(jìn)行了施肥研究，結(jié)果表明各處理筍產(chǎn)量之間不存在顯著差異；NP、P-K 存在正交互作用，N-K 之間不存在交互作用；筍產(chǎn)量隨著單因素施肥量的增大而增大；合江方竹林地施肥具有明顯的經(jīng)濟(jì)效益[9]。

3 合江方竹的遺傳多樣性

方竹屬/組植物的分類地位依然存在著一定的爭議。有學(xué)者認(rèn)為寒竹屬、合江方竹均不是一個單系類群，有必要利用更多的分子標(biāo)記種類，結(jié)合形態(tài)學(xué)特征、營養(yǎng)成分等方面進(jìn)一步研究[10]；甚至有學(xué)者支持將方竹屬、筇竹屬合并為一個廣義方竹屬[4]。同時，合江方竹自然分布的海拔落差較大，呈現(xiàn)出獨(dú)特的發(fā)筍規(guī)律，即發(fā)筍起止期、發(fā)筍數(shù)量均與海拔高度呈正相關(guān)[1]。有必要對該屬植物的遺傳背景進(jìn)行研究。劉躍鈞等[11]建立及優(yōu)化方竹和合江方竹的ISSR-PCR 分析，并基于此分析其12 個種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結(jié)果表明12個供試竹種被分為兩大類群，其中除方竹遂昌種源以外的其他方竹竹種親緣關(guān)系相當(dāng)接近，歸為一個亞群；合江方竹杭州種源和合江方竹蓮都種源歸到一個小亞群中。何選澤[13]選用了11 條ISSR 引物分析合江方竹遺傳多樣性，結(jié)果表明觀測等位基因數(shù)Na、有效等位基因數(shù)Ne、平均雜合度（H）、Shannon's 多樣性指數(shù)（I）分別為1.71、1.2645、0.1729、0.2782，表明物種水平遺傳多樣性較低。而且，在同一地域，由于海拔差異以及人為活動的強(qiáng)弱均導(dǎo)致了居群遺傳多樣性的不同——合江方竹的遺傳多樣性隨著海拔的變化而變化，呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。

4 問題與展望

合江方竹的研究相對于毛竹較為滯后，目前的研究主要集中在引種栽培和營養(yǎng)分析、竹筍生長和發(fā)育、遺傳背景等方面，而且其研究較為薄弱。同時，方竹屬/組的分類尚存在一定的爭議。此外，合江方竹分布區(qū)不同海拔的氣候條件、土壤環(huán)境等非生物因子，微生物、其他生物等生物因子均有較大的差異。因此，認(rèn)為后續(xù)可以從以下幾個方面研究：①加大遺傳背景的研究。研究竹類植物遺傳多樣性對促進(jìn)該亞科各屬植物的分類、保護(hù)、良種選育、遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新以及雜交育種親本的選擇等均具有重要的意義[12-13]。目前，合江方竹遺傳背景的研究僅有2 篇文獻(xiàn)的報道，而且利用的分子標(biāo)記多為第一代標(biāo)記，將更多的分子標(biāo)記（如SCoT、SRAP）用于該物種遺傳背景和遺傳結(jié)構(gòu)的評估，有利于對該物種的了解。②加強(qiáng)分子細(xì)胞學(xué)的研究。方竹屬/組的分類尚存在一定的爭議，而從分子細(xì)胞生物學(xué)角度切入，通過葉綠體基因分析、熒光原位雜交、流式細(xì)胞儀等技術(shù)研究方竹屬/組物種的分子進(jìn)化、染色體核型和倍性。③加強(qiáng)不同生境下的合江方竹竹筍研究。合江方竹原生分布區(qū)的合江方竹竹筍營養(yǎng)和品質(zhì)受不同海拔的影響，研究不同海拔下的非生物因子和生物因子綜合作用下的合江方竹筍營養(yǎng)與品質(zhì)是今后的重點研究領(lǐng)域之一。