彩色小麥的遺傳與營養(yǎng)成分研究進展

李 莉，覃 鵬

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201)

小麥作為世界主要糧食作物之一，在全球各地廣泛種植，其中具有灰、紫、藍和綠等特殊粒色的小麥稱為彩色小麥。彩色小麥?zhǔn)峭ㄟ^化學(xué)誘變、物理誘變及遠緣雜交等方式結(jié)合培育而成，其籽粒的種皮或糊粉層顏色與普通小麥品種不同，是小麥育種的珍貴種質(zhì)資源。隨著人民生活水平提高及飲食結(jié)構(gòu)的改變，有色食品因其獨特的營養(yǎng)價值成為人們關(guān)注的重點，同時給農(nóng)業(yè)科研人員提出新的研究方向。彩色小麥營養(yǎng)組分齊全，微量元素含量較普通小麥高，籽粒中含有花青素為主的大量天然色素，具有提高視力、降低心血管疾病發(fā)生與抗癌等保健作用，其作為營養(yǎng)保健食品的理想原料具有廣泛的應(yīng)用價值和開發(fā)前景[3-4]。為此，從彩色小麥的籽粒色素來源與遺傳特性、生物活性物質(zhì)、營養(yǎng)成分等方面對其研究現(xiàn)狀進行綜述，分析彩色小麥發(fā)展中存在的問題，旨在整體了解彩色小麥材料的特點，為深入研究彩色小麥的遺傳機理及拓寬彩色小麥的開發(fā)利用途徑提供科學(xué)參考。

1 彩色小麥籽粒色素來源及遺傳特性

彩色小麥因籽粒中含有大量天然色素而在小麥品種中獨具特色，其色素以花青素為主，花青素大多與糖以糖苷鍵結(jié)合成花色苷，并以花色苷的形式存在于植物中。彩色小麥的色素來源及遺傳特性是其彩色機理最為基礎(chǔ)的理論研究。

1.1 色素來源

彩色小麥主要分為紫粒和藍粒兩大類，紫粒和藍粒的小麥顏色由不同部位表現(xiàn)，不同部位的花色苷類化合物決定彩色小麥籽粒的顏色。紫粒小麥的顏色由種皮決定，種皮由親代的母本珠被細胞發(fā)育而來，因而親代母本的基因型決定種皮顏色。因此，紫粒小麥顏色由母本籽粒顏色決定，為母性遺傳。前人研究表明，紫粒小麥色素基因主要來源于二粒小麥、埃塞俄比亞四倍體小麥、賴草、中國普通小麥和偃麥草。藍粒小麥顏色由糊粉層決定，其色素基因主要來自偃麥草和一粒小麥。

1.2 色素遺傳特性

紫粒小麥發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞，為母性遺傳模式，種皮顏色由2對基因控制，決定于母本籽粒的顏色。SHARMAN等用白粒小麥與紫粒小麥雜交進行遺傳規(guī)律分析，其F2得出3(紫)∶1(非紫)的分離比。也有研究者認為是重復(fù)基因控制紫色種皮性狀的表達。邵忠子等對內(nèi)蒙古紫粒小麥研究表明，紫粒小麥由1對顯性基因控制。黑色小麥歸屬于紫粒小麥，烏麥526(黑色小麥)的粒色性狀統(tǒng)計得出，小麥粒色是由2對互補基因控制，F(xiàn)2出現(xiàn)紫色和白色的分離現(xiàn)象，分離比為9∶7；黑粒小麥76的F3也有9(黑)∶7(白)的分離結(jié)果[10]。

有研究表明，藍粒小麥性狀的表達受2個互補的不完全顯性基因控制[11]。藍色胚乳基因的遺傳穩(wěn)定而獨立，可以根據(jù)胚乳顏色推斷胚的色素基因及其后代籽粒顏色變化[12]。不同來源的藍色小麥作親本(父本或母本)，F(xiàn)1種子均為藍色，F(xiàn)2在同一穗上的種子粒色都會出現(xiàn)接近3(藍)∶1(白)的分離比例[13]。

大多數(shù)研究表明，紫粒小麥F2紫色和白色分離符合9∶7的遺傳規(guī)律，藍粒小麥F2藍色和白色分離符合3∶1的遺傳規(guī)律，但無論是藍粒小麥還是紫粒小麥，其遺傳均具有多樣性，具體遺傳特性受彩色小麥遺傳背景及環(huán)境影響，不能一概而論，還需進一步研究細化。

2 彩色小麥的生物活性物質(zhì)

彩色小麥抗氧化能力是評價其營養(yǎng)品質(zhì)的主要內(nèi)容，籽粒生物活性物質(zhì)含量是彩色小麥品質(zhì)判斷的重要指標(biāo)。生物活性物質(zhì)指少量或微量但對生物體有一定影響的某些物質(zhì)，包括抗氧化物質(zhì)、酚類物質(zhì)和黃酮類物質(zhì)等。

2.1 抗氧化物質(zhì)

彩色小麥籽粒發(fā)育過程中的總抗氧化能力累積模式因小麥材料色系不同而不同。彩色小麥種子的抗氧化物質(zhì)和總抗氧化能力均高于普通紅皮小麥，藍紫色系小麥材料的抗氧化物質(zhì)和總抗氧化能力普遍高于紫色系小麥和藍色系小麥，籽粒顏色越深其抗氧化物質(zhì)含量和總抗氧化能力越高[14]。小麥籽粒中的天然抗氧化活性物質(zhì)主要包括黃酮類化合物、維生素、生物堿等，其中花色苷具有較高的抗氧化活性。

2.2 酚類物質(zhì)

酚類物質(zhì)是一類植物次生代謝產(chǎn)物，并具有很高的生物活性。麥麩中的酚類物質(zhì)可分為酚酸、類黃酮及木酚素3大類。黑粒小麥麩皮多酚樣品抗氧化測定表明，黑粒小麥多酚具有較強的抗氧化能力[15]。雖然與小麥膳食纖維相比其含量較少，但對人體的生理機能有著不容忽視的作用[16]。鄒紅梅[14]研究認為，在籽粒發(fā)育過程中總酚含量積累方式因彩色小麥顏色深淺不同而不同，小麥籽粒顏色越深，其含的總酚量就越高。

2.3 黃酮及黃酮類物質(zhì)

研究表明，黃酮和黃酮類物質(zhì)含量與彩色小麥色系、籽粒發(fā)育過程以及籽粒顏色深淺有關(guān)。彩色小麥在籽粒發(fā)育過程中總黃酮積累方式因小麥色系的不同而不同，黃酮積累量紫色小麥極顯著高于藍色和藍紫色小麥[14]。麥黃酮和花青素均為小麥主要黃酮類化合物，麥黃酮含量與籽粒顏色呈顯著正相關(guān)，小麥籽粒顏色愈深麥黃酮含量愈高。因此，可通過籽粒色素含量判斷不同粒色小麥中麥黃酮含量差異。

小麥籽粒色素含量由遺傳決定，不同品種小麥籽粒中花青素含量差異顯著[17]。葉琳對調(diào)控彩色小麥花青素合成代謝的其中3個基因(TaMYB7D、ThMYC4E和TaMYC1)測序分析發(fā)現(xiàn)，TaMYB7D、ThMYC4E和TaMYC1基因很可能參與調(diào)控彩色小麥花青素合成代謝。鄒紅梅[14]研究認為，不同色系小麥總色素含量有明顯差異，其中藍紫色系小麥總色素含量最高，紫色系小麥次之，藍色系小麥最低，彩色小麥總色素含量高于普通小麥。不同顏色小麥籽粒在不同發(fā)育時期的總色素含量積累方式可能不同，小麥籽粒顏色與總色素含量呈正相關(guān)，隨著籽粒發(fā)育成熟度的增加籽粒色素含量也增加[14]。對單一紫粒小麥籽粒不同時期色素含量變化研究表明，總色素含量呈先上升后下降趨勢，在開花后29 d左右達峰值[18]。修妤[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同粒色小麥籽粒中的色素含量存在明顯的基因型差異。時玉晴等[20]研究發(fā)現(xiàn)，不同色系小麥色素組成單體有所不同，藍粒、紫粒小麥籽粒中有飛燕草色素；黑粒小麥則特有芍藥素花色苷；綠粒小麥則不同于藍粒、紫粒和黑粒小麥。對紅粒小麥籽粒色素含量及灰度值進行測定，其灰度值和色素含量存在明顯負相關(guān)關(guān)系[21]。

3 彩色小麥營養(yǎng)成分

彩色小麥的獨特性在于其大多營養(yǎng)組分含量都遠高于普通小麥，這對于人體營養(yǎng)攝取是個不錯的選擇。對紫粒、藍粒小麥進行營養(yǎng)組分測定表明，其氨基酸和微量元素含量等營養(yǎng)成分均顯著高于普通小麥[19]。彩色小麥富含硒、鋅、碘等豐富的微量元素，具有較高的保健價值。彩色小麥加工產(chǎn)物的營養(yǎng)品質(zhì)測定表明，其蛋白質(zhì)與礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)含量普遍高于普通小麥[22]。

3.1 氨基酸

氨基酸分為必須氨基酸和非必須氨基酸兩大類，其中小麥籽粒必需氨基酸的含量是決定小麥營養(yǎng)品質(zhì)的重要因素，可作為評價小麥營養(yǎng)品質(zhì)的一個重要指標(biāo)[23]。南陽彩色小麥氨基酸總量較豫麥高，組分較符合人體必需氨基酸的需要[24]。通過對不同藍粒、紫粒小麥進行蛋白質(zhì)含量和氨基酸組成測定發(fā)現(xiàn)，彩色小麥蛋白質(zhì)含量較白粒小麥高，蛋白質(zhì)中的各種非必須氨基酸種類豐富[25]。葉琳以近等基因系的白粒、藍粒、紫粒小麥為材料對其氨基酸的組分和含量進行測定，共檢測出16種氨基酸，且亮氨酸、谷氨酸含量較高；藍粒小麥科興617氨基酸含量及總氨基酸含量均顯著高于親本濟麥22(白粒)，且賴氨酸含量較親本提高37.28%。黑粒小麥氨基酸種類比較齊全且含量高于普通小麥。對彩色小麥和普通小麥的17種氨基酸測定比較，彩色小麥僅絲氨酸和蛋氨酸含量低于普通小麥,其他15種氨基酸含量都高于普通小麥[26]。

3.2 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是組成人體一切細胞和組織的重要成分，是維持人體器官生長發(fā)育和功能、維持人體生命正常運行所必需的。對彩色小麥及普通小麥的蛋白質(zhì)含量進行比較發(fā)現(xiàn)，不同色系小麥蛋白質(zhì)含量有所不同，彩色小麥的蛋白質(zhì)含量具有明顯優(yōu)勢，紫色系小麥蛋白質(zhì)含量最高[14]。陳英等[27]研究發(fā)現(xiàn)，綠色小麥蛋白質(zhì)含量高達17.96%，高于國家標(biāo)準(zhǔn)小麥粉、普通大小麥粉和秈米粉的蛋白質(zhì)含量。彩色小麥麩粉的蛋白質(zhì)含量比一般面粉高3%～4%，越接近糊粉層蛋白質(zhì)含量越高，與彩色小麥色素有一定的相關(guān)性[28]。小麥中的蛋白質(zhì)易被人體消化吸收,為食物蛋白質(zhì)的主要來源之一,而彩色小麥可以較好地提供人類飲食所需的各種氨基酸和蛋白質(zhì)。

3.3 維生素

彩色小麥不僅富含氨基酸和蛋白質(zhì)，其維生素、礦物質(zhì)、膳食纖維等多種營養(yǎng)成分較普通小麥也具有很大的優(yōu)勢。維生素是維持人體生命活動必需的一類有機物質(zhì)。彩色小麥籽粒維生素E含量由基因控制，有研究發(fā)現(xiàn)，小麥種皮色素含量與小麥籽粒中維生素B1、維生素B6含量無相關(guān)性，但與籽粒中總維生素E含量呈正相關(guān)，因此彩色小麥功能性品種選擇上，可用籽粒色素含量作為高維生素E含量的鑒別指標(biāo)[19]。不同品種的彩色小麥天然抗氧化活性物質(zhì)測定也有相似結(jié)果，即籽粒色素與維生素E的含量呈顯著正相關(guān)，與維生素B族的含量無相關(guān)性，即籽粒顏色深，其籽粒中的B族維生素不一定高[17]。以南陽灰麥、藍麥、大紫麥和小紫麥為材料，對其5種維生素進行測定發(fā)現(xiàn)，彩色小麥維生素的總體含量較普通小麥高[29]。

3.4 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)即無機鹽，根據(jù)人體對其吸收的量分為大量元素和微量元素，都是維持機體正常生理代謝必不可少的物質(zhì)，微量元素不但可以提高機體免疫力，其中的硒更是重要的抗癌物質(zhì)。隨著人們生活品質(zhì)的提高，攝入硒保健也受到了大眾的追捧。大宗作物籽粒中一些重要的微量元素經(jīng)常缺乏或含量較低，導(dǎo)致人們面臨“隱性饑餓”(Hidden hungry)的威脅[30]。紫色小麥的硒含量較高，高出普通白小麥5倍之多，可稱為富硒小麥[31]。對彩色小麥的Fe3+、Zn2+含量進行比較發(fā)現(xiàn)，種子中的Fe3+、Zn2+含量各有不同，其中Fe3+含量明顯高于Zn2+含量，除藍色系材料中的藍-1和藍-2外，其他供試材料的Fe3+、Zn2+含量都明顯高于普通小麥。綠色小麥中的 Se、Zn等元素含量明顯高于普通小麥[27]，南陽彩色小麥也有相似結(jié)果，其麥皮中硒含量大于普通小麥，紫色小麥表現(xiàn)最顯著[32]。張海清等[33]對彩色小麥漯珍一號與普通小麥品種進行比較認為，漯珍一號的鈣、鐵、鉀、錳含量均高于普通小麥。

3.5 膳食纖維

膳食纖維是不被人體消化吸收的一類物質(zhì)，具有減肥降脂、預(yù)防心臟病和腸癌等多種功能[34]，彩色小麥膳食纖維含量高，可滿足人類養(yǎng)生保健的需要。黑粒小麥膳食纖維固形物含量為 64.50%，其中可溶性膳食纖維得率為20.29%，不溶性膳食纖維得率為37.16%[35]?！熬G麥”全麥粉的膳食纖維含量高于普通大小麥全麥粉，其中不溶性膳食纖維含量為8.4%，可溶性膳食纖維含量為4.1%[27]。彩色小麥不溶性膳食纖維的持水力與普通小麥相當(dāng)，對膽酸鈉的吸附能力高于普通小麥，藍色系小麥對油脂吸附量最高。

4 問題與建議

彩色小麥雖然在籽粒色素及營養(yǎng)成分含量較普通小麥有獨特優(yōu)勢，但其相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展也具有一定的局限性。主要表現(xiàn)在3個方面：一是彩色小麥種質(zhì)資源問題，彩色小麥大部分粒型較小且不飽滿，千粒重較普通小麥低，產(chǎn)量也低，品質(zhì)不穩(wěn)定；二是彩色小麥推廣及認知度不夠，現(xiàn)今彩色小麥的營養(yǎng)價值未被大力宣傳，只有極少部分人群知道其保健作用；三是市場上未形成彩色小麥相關(guān)產(chǎn)業(yè)鏈，彩色小麥產(chǎn)量低，消費人群及種植農(nóng)戶對其潛在的營養(yǎng)價值認知不足等因素，開發(fā)者很難打開消費市場而形成產(chǎn)業(yè)鏈。對此給予幾點建議：一是加強基礎(chǔ)研究，弄清彩色小麥色澤、品質(zhì)形成及重要微量元素吸收積累規(guī)律，為彩色小麥的最終利用服務(wù)；二是小麥育種者應(yīng)通過各種育種途徑改良彩色小麥的農(nóng)藝性狀，尤其是籽粒飽滿度、粒重和穗數(shù)等，從而最終培育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的彩色小麥新品種；三是大力宣傳彩色小麥的經(jīng)濟價值及營養(yǎng)價值，利用彩色小麥的優(yōu)勢挖掘各種用途以研發(fā)特色產(chǎn)品，形成彩色小麥產(chǎn)業(yè)鏈。

5 應(yīng)用與開發(fā)前景

彩色小麥獨特性質(zhì)使其在食品應(yīng)用與開發(fā)方面均具有較好優(yōu)勢。研究表明，彩色小麥的粗纖維、粗蛋白和粗脂肪含量均高于強筋小麥，且其蛋白含量高于國家標(biāo)準(zhǔn)優(yōu)質(zhì)強筋小麥要求[36]；彩色小麥麩粉的蛋白質(zhì)含量高于普通小麥面粉，且面筋質(zhì)量較好[28]。以黑小麥面粉加工制成掛面具有筋力大、耐煮不粘及咀嚼口感好等特點，黑小麥面粉可加工成掛面、龍須面及方便面等[37]。綠色小麥面團的抗拉伸性比其他小麥品種小，彈性和其他小麥相當(dāng)，黏性比較大，較適合制作餅干或蛋糕[38]。黑小麥富含蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、微量元素硒，適宜養(yǎng)生保健，可研制出黑粒小麥營養(yǎng)保健型醬油[39]?？傮w看，彩色小麥作為有色食品的基礎(chǔ)原料，其氨基酸、蛋白質(zhì)、維生素和礦物質(zhì)含量高且種類齊全，可以開發(fā)系列營養(yǎng)食品，另外，彩色小麥還可作為釀酒行業(yè)的原料。因此，彩色小麥符合當(dāng)前的消費市場需求，對增加農(nóng)民和食品企業(yè)的收益、滿足人們的營養(yǎng)需求具有重要的意義。

彩色小麥?zhǔn)俏覈滟F的種質(zhì)資源，目前研究仍處于起始階段。以后應(yīng)將彩色小麥的色素遺傳機理、產(chǎn)量提高、品質(zhì)改良及品種培育等作為研究重點，在保證產(chǎn)品營養(yǎng)功能性的同時，有效提高其產(chǎn)量。