遼寧北票下白堊統(tǒng)義縣組陸家屯層四足類動物化石群落分析

張立軍

海南熱帶海洋學院 南海文化博物館，海南 三亞 572022

0 引言

陸家屯層由汪筱林命名，原意是指下白堊統(tǒng)義縣組底部礫巖及其相關(guān)成因的雜色層，以遼寧北票上園鎮(zhèn)陸家屯一帶產(chǎn)鸚鵡嘴龍(PsittacosauruslujiatunensisZhou et al., 2006)、上園熱河龍(JeholosaurusshangyuanensisXuetal., 2000)和強壯爬獸(RepenomamusrobustusLi et al., 2000)等為代表[1]。張立東等在北票市上園地區(qū)的水泉溝、陸家屯、跑達溝、新立屯、達子營、馬代溝和義縣六臺等地義縣組底礫巖層和基性--中基性火山巖爆發(fā)沉積相夾層中發(fā)現(xiàn)鸚鵡嘴龍(Psittacosaurussp.)化石，將其劃歸義縣組一段(1)張立東,張長捷,彭艷東，等. 1/5萬北票市(K51E014004)、上園(K51E015004)、義縣(K51E015005)、地藏寺 (K51E016004)等四幅區(qū)域地質(zhì)調(diào)查報告[S].沈陽：中國地質(zhì)調(diào)查局,沈陽地質(zhì)調(diào)查中心，2002.[2]。王五力等將北票陸家屯層與阜新--義縣盆地老公溝層對比，認為是義縣組最底部的沉積[3]。自此，陸家屯層得到廣泛采用。陸家屯層厚度比較穩(wěn)定，一般為2～10 m，與遼西義縣組其他主要為火山間歇期湖相沉積、保存大量短距離搬運的異地埋藏的含脊椎動物化石層不同，陸家屯層底礫巖層為沖擊扇與河流相沉積[4--5]；在義縣陸家屯一帶，包括陸家屯西、燕子溝達子營、成子山和六臺等恐龍化石點(圖1)，沉積物中富含火山碎屑物質(zhì)，應屬于盆地邊緣突發(fā)性的火山泥石流沉積，原地埋藏了大量立體保存的鸚鵡嘴龍化石及其他的獸腳類、鳥腳類恐龍、原始哺乳類、蜥蜴和兩棲類等四足類動物化石(2)遼寧省地質(zhì)勘查院.遼寧省化石資源調(diào)查評價報告[S]. 沈陽：遼寧省自然資源資料檔案中心, 2016.。

陸家屯一帶的火山碎屑沉積層如同“龐貝古城”遺址，保存了一個相對完整的四足類動物化石群，對其進行古生態(tài)學研究，具有重要科學意義。對出現(xiàn)在特定時間地點的生物體鑒別和數(shù)量統(tǒng)計是古生態(tài)學研究的基礎[6]。自20世紀90年代以來，陸家屯一帶恐龍化石產(chǎn)地沒有大規(guī)模系統(tǒng)挖掘的記錄。因此，進行原位普查、在露頭上對化石進行鑒定和描述及確認其空間分布等難以實現(xiàn)。此外，由于當時野外地質(zhì)調(diào)查工作不夠充分，該產(chǎn)地沒被劃入1998年成立的遼寧北票鳥化石群國家級自然保護區(qū)。2003年建立的朝陽市古生物化石自然保護區(qū)和該區(qū)2010年功能區(qū)劃調(diào)整，也沒能將其列入核心區(qū)和緩沖區(qū)。據(jù)粗略統(tǒng)計，陸家屯層發(fā)現(xiàn)的以立體鸚鵡嘴龍化石為主的各類標本應在一萬件以上。筆者應用的數(shù)據(jù)是依據(jù)遼寧省古生物化石專家委員會2001—2019年司法鑒定單和2017—2018年重點保護化石登記鑒定中記述的960件陸家屯層四足類動物化石標本個體數(shù)量統(tǒng)計結(jié)果。鑒定工作聘請了相關(guān)化石門類專家，一般能準確鑒定到屬。

1.義縣組底礫巖(K1y1)；2.義縣組第一次火山噴發(fā)安山巖(K1y1)；3.義縣組第二次火山噴發(fā)玄武安山巖(K1y3)；4.尖山溝層(K1y2)；5.土城子組砂巖(J3t)；6.斷裂；7.古火山口；8.恐龍化石點。圖1 北票陸家屯一帶恐龍化石點和火山口分布圖[4]Fig.1 Distribution of the dinosaurs fossil localities and craters in the Yixian Formartion in Lujiatun area of Beipiao

1 陸家屯層的層位與時代

北票四合屯地區(qū)位于金嶺寺--羊山盆地北部東緣，盆地內(nèi)義縣組火山巖受北北東(NNE)和北西(NW)向交匯斷裂控制，形成團塊狀類“熱點”式高地，可看做上疊金--羊盆地之上的小型裂陷盆地[5]。古火山高地的中心位于四合屯盆地南部的后燕子溝、三寶營子一帶，形成中心式的古火山構(gòu)造。陸家屯一帶，包括陸家屯西、燕子溝達子營、成子山和六臺等恐龍化石產(chǎn)地就在火山構(gòu)造附近(圖1)。義縣期初，這里首先發(fā)生強烈的中心式火山噴發(fā)，形成溢流相玄武安山巖和橄欖玄武巖，爆發(fā)相安山集塊巖、火山角礫巖和凝灰?guī)r，并在其山腳低洼處形成突發(fā)性的火山泥石流沉積，即陸家屯層。

張立東等(3)張立東,張長捷,彭艷東，等. 1/5萬北票市(K51E014004)、上園(K51E015004)、義縣(K51E015005)、地藏寺 (K51E016004)等四幅區(qū)域地質(zhì)調(diào)查報告[S].沈陽：中國地質(zhì)調(diào)查局，沈陽地質(zhì)調(diào)查中心，2002.通過詳細的區(qū)域地質(zhì)調(diào)查，將義縣組劃分為四段，四合屯地區(qū)義縣組僅發(fā)育中--下部沉積，可分為三段：一段為底部砂礫巖(陸家屯層)及中上部中--基性火山熔巖(K1y1)；二段為湖相沉積層，即尖山溝層(K1y2)；三段為橄欖玄武巖(K1y3)。其中每個巖性段對應義縣組火山旋回的一個亞旋回，而第一亞旋回又可劃分成4個次級小旋回。第一亞旋回第一小旋回火山巖直接覆蓋在陸家屯層之上。彭艷東等在四合屯北部新開嶺一帶，對第一亞旋回第一小旋回灰黑色致密塊狀橄欖玄武巖兩個樣品應用全巖K--Ar法測年得到(133.2±2.6)Ma和(133.6±2.6)Ma表面年齡；對四合屯北部采集第一亞旋回第一小旋回灰黑色橄欖玄武巖樣品采用激光微區(qū)40Ar/39Ar法測定年齡結(jié)果為(132.9±1.5)Ma[7]。陳文對同一層位火山巖采用40Ar/39Ar階段升溫測年，獲得了(132.1±1.8)Ma年齡結(jié)果[8]。此外，王松山等對四合屯北東5 km的黃半吉溝陸家屯層頂部的玄武安山巖(橄欖玄武巖)進行K--Ar測年的結(jié)果是128.2 Ma[9]。張立東等[10]綜合分析了以上測年結(jié)果，認為彭艷東等全巖K--Ar法測年結(jié)果明顯年輕化，與鋯石測年相比年輕十至幾十個百萬年；鋯石SHRIMP微區(qū)測年效果較好，并且測年樣品采自區(qū)調(diào)實測剖面，產(chǎn)出層位準確。因此，選擇132.9 Ma作為義縣組的底限。這一年齡值與最近Yang et al.對冀北豐寧四岔口盆地花吉營組進行的SIMS鋯石U--Pb測年得出的含哺乳動物和鱘魚化石層的沉積時代(135～132 Ma)的上限相當[11]，位于早白堊世Valanginian期至Hauterivian期界線附近，可與大北溝組上部對比，應屬于熱河生物群早期的產(chǎn)物，這也和汪筱林當初的認識相符[1]。

陳樹旺等根據(jù)四合屯義縣組第一亞旋回基性和中基性火山內(nèi)的沉凝灰?guī)r夾層，最先把第一亞旋回又劃分了4個小旋回[12]。筆者在四合屯、黃半吉溝、陸家屯西和成子山均見第一小旋回的深色橄欖玄武巖覆蓋在義縣組底礫巖或陸家屯層之上，上述同位素年齡樣品也取自這一層。筆者認為，根據(jù)中心式火山猛烈噴發(fā)的特點，首先噴發(fā)出大量氣體和火山碎屑物質(zhì)，然后噴出巖漿，兩者相隔時間并不長，陸家屯一帶含四足類動物的富含火山碎屑物質(zhì)的沉積層應屬于第一小旋回的產(chǎn)物，位于四合屯一帶的義縣組底礫巖之上。

2 化石群落分析

2.1 四足類動物化石名單

陸家屯層脊椎動物化石曾被稱為熱河龍--爬獸(Jeholosaurus--Repenomamus)組合[1]，已報道的四足類動物化石包括恐龍11屬11種：鳥臀目角龍類有陸家屯鸚鵡嘴龍(Psittacosauruslujiatunensis)[13]、巨大鸚鵡嘴龍(Psittacosaurusmajor)[14]、鸚鵡嘴龍(未定種)幼體(Babies ofPsittacosaurussp.)[15]、侯氏紅山龍(Hongshanosaurushoui)[16]、燕子溝遼角龍(Liaoceratopsyanzigouensis)[17]和鳥腳類的上園熱河龍(Jeholosaurusshangyuanensis)[18]，通過三維立體幾何形態(tài)學研究，Hedrick和Dodson在2013年認為Hongshanosaurushoui和Psittacosaurusmajor是陸家屯鸚鵡嘴龍的同物異名[19]，這樣，陸家屯鸚鵡嘴龍只有1屬1種；蜥臀目獸腳亞目馳龍類有陸家屯纖細盜龍(Graciliraptorlujiatunensis)[20]，傷齒龍類的張氏中國獵龍(Sinovenatorchangii)[21]、大牙竇鼻龍(Sinusonasusmagnodens)[22]、龍寐龍(Meilong)[23]、遼寧大連龍(Daliansaurusliaoningensis)[24]、柯氏遼寧獵龍(Liaoningvenatorcurriei)[25]，竊蛋龍類的戈氏切齒龍(Incisivosaurusgauthieri)[26]以及霸王龍類的奇異帝龍(Dilongparadoxus)[27]；哺乳類7屬9種：基干獸類的李氏源掠獸(Origolesteslii)[28]，三尖齒獸類的強壯爬獸(Repenomamusrobustus)[29]、巨爬獸(Repenomamusgiganticus)[30]、遼寧鋸齒獸(Juchilestesliaoningensis)[31]、索菲婭戈壁獸(Gobiconodonzofiae)[32]、羅氏戈壁獸(Gobiconodonluoianus)[33]、陸家屯彌曼齒獸(Meemannodonlujiatunensis)[34]和對齒獸類的亞洲毛獸(Maotheriumasiaticus)[35]；真獸類有燕無脊獸(Acristatheriumyanensis)[36]；無尾兩棲類有趙氏遼蟾(Liaobatrachuszhaoi)[37]1屬1種；有鱗類有長趾大凌河蜥(Dalinghosauruslongidigitus)1屬1種[38]。合計20屬22種。

2.2 化石群落分析

選取遼寧省2001—2019年司法鑒定單和2017—2018年重點保護化石登記鑒定中記述的陸家屯層四足類動物化石標本進行個體數(shù)量統(tǒng)計。由于這兩次鑒定工作的標本來源不同，可能蘊含著不同的信息。鑒定單中記述的化石標本直接來源于產(chǎn)地，多未經(jīng)修復，因此保留了較為可信的埋藏學信息；重點化石登記中的標本來源于化石館和私人收藏，其收藏策略更多考慮了科研價值和觀賞性，并且都經(jīng)過了修復。因此，先分別統(tǒng)計，然后再匯總統(tǒng)計(圖2)。

(a)2001—2019年遼寧省鑒定單中記述的陸家屯層四足類動物化石屬相對豐度柱狀圖；(b)2017—2018年遼寧省重點保護化石登記中記述的陸家屯層四足類動物化石屬相對豐度柱狀圖；(c)匯總統(tǒng)計陸家屯層四足類動物化石屬相對豐度柱狀圖。圖2 北票陸家屯層四足類動物化石屬相對豐度Fig.2 Relative abundance of fossil tetrapod genera from Lujiatun bed of Yixian Formation in Beipiao

2001—2019年遼寧省鑒定單中記述的陸家屯層四足類動物化石標本總計260件，其中有29件為多個鸚鵡嘴龍個體共同保存的標本，1件為鸚鵡嘴龍和爬獸共同保存的標本(圖3)，總個體數(shù)374個。從圖2a看出，相對豐度依次為：鸚鵡嘴龍屬94.38%、熱河龍屬1.87%、遼蟾屬1.33%、中國獵龍屬1.07%、爬獸屬0.54%、遼角龍屬0.27%、纖細盜龍屬0.27%和寐龍屬0.27%。角龍類鸚鵡嘴龍屬數(shù)量占據(jù)絕對優(yōu)勢，是優(yōu)勢屬。除鸚鵡嘴龍外，鳥腳類熱河龍屬相對較為常見。小型獸腳類恐龍以傷齒龍類中國獵龍屬占優(yōu)勢?？铸埧傮w占比98.13%，為優(yōu)勢類群。其中的肉食性恐龍和植食性恐龍比例為1∶60，這似乎符合現(xiàn)代非洲大草原上草食動物個體大大多于肉食動物個體數(shù)量的特點。哺乳類數(shù)量較少，僅爬獸1屬。通過對爬獸與鸚鵡嘴龍共同保存的標本分析和爬獸噬食鸚鵡嘴龍幼仔的報道[39]，推測它們之間應該是捕食關(guān)系。29件多個體一起保存的鸚鵡嘴龍標本中，成年體標本有11件，總個體數(shù)27個，每件個體不超過3個；亞成年體和幼體標本14件，總個體數(shù)110個，每件個體數(shù)3～20個；成體+幼體和亞成年體標本4件，其中成年個體4個，幼體和亞成年個體11個，成年個體與幼年和亞成年個體比例約為1∶3，進一步證實了鸚鵡嘴龍和哺乳動物一樣具有育幼行為[16]。由于挖掘和保存的原因，這一比例并不準確，推測幼體數(shù)量可能更多。以上的恐龍和哺乳動物均為陸生類群，遼蟾的發(fā)現(xiàn)，說明還存在其他小生境，如河沼、溪流等環(huán)境。

2017—2018年遼寧省重點保護化石登記中記述的陸家屯層四足類動物化石標本總計700件，其中有77件為多個鸚鵡嘴龍個體一起保存的標本，2件鸚鵡嘴龍和爬獸共同保存標本，總個體數(shù)1148個。從圖2b看出，相對豐度值依次為：鸚鵡嘴龍屬87.89%、大凌河蜥屬8.71%、熱河龍屬1.22%、爬獸屬0.69%、遼蟾屬0.61%、中國獵龍屬0.52%、遼角龍屬0.09%、寐龍屬0.09%、帝龍屬0.09%和毛獸屬0.09%。角龍類鸚鵡嘴龍屬是優(yōu)勢屬；鳥腳類熱河龍屬相對較為常見；小型獸腳類恐龍以傷齒龍類占優(yōu)勢。其中，肉食性恐龍和植食性恐龍比例為1:128?？铸堈急葹?9.9%，為優(yōu)勢類群。哺乳類以爬獸屬為主。又發(fā)現(xiàn)2件鸚鵡嘴龍和爬獸共同保存標本，說明這兩個物種近距離接觸并不是偶然事件。在共同保存的77件鸚鵡嘴龍化石標本中，成年體標本36件，個體數(shù)90個，每件共同保存?zhèn)€體數(shù)2～4個；亞成年體和幼體標本29件，個體數(shù)228個，每件共同保存?zhèn)€體數(shù)3～34個；成體+幼體和亞成年體標本11件，成體個體12個(其中一件標本保存了2個成年個體)，亞成年體和幼體個體94個，比例約為1：8。此外，根據(jù)大凌河蜥屬埋藏環(huán)境分析(圖3h)，進一步證明當時有河沼等小生境的存在。

根據(jù)圖2c分析，相對豐度值依次為：鸚鵡嘴龍屬89.54%、大凌河蜥屬6.57%、熱河龍屬1.38%、遼蟾屬0.78%、爬獸屬0.66%、中國獵龍屬0.62%、寐龍屬0.12%、遼角龍屬0.12%、帝龍屬0.07%、纖細盜龍屬0.07%和毛獸屬0.07%。鸚鵡嘴龍屬是優(yōu)勢屬，恐龍占比為81.92%，是優(yōu)勢類群。其中的肉食性恐龍和植食性恐龍比例為1:99。由于發(fā)現(xiàn)可以闡明爬獸和鸚鵡嘴龍捕食關(guān)系的重要化石，筆者建議把陸家屯層四足類動物化石群命名為‘鸚鵡嘴龍--爬獸動物群(Psittacosaurus--RepenomamusFauna)’。這一群落以恐龍和哺乳類為主，其中恐龍類群占絕對優(yōu)勢，小型獸腳類恐龍以傷齒龍類為主；哺乳類以三尖齒獸類的大型原始哺乳動物爬獸屬為主。綜上所述，陸家屯層四足類化石群與其上部的，以翼龍、恐龍、鳥類和哺乳類為代表的尖山溝層動物群面貌已有顯著差別，特別是尖山溝層已經(jīng)出現(xiàn)了大量的鳥類化石，這些鳥類化石既有大量物種來自反鳥類和今鳥類這兩個鳥類主要支系, 也有不少基干鳥類[40--44]，說明這些鳥類經(jīng)歷了更早期的加速演化和分異階段，發(fā)生的時間可能就在陸家屯層階段。

3 結(jié)論

(1)通過對已有的地層學、年代學資料分析和實際觀察，筆者認為陸家屯一帶含四足類動物的富含火山碎屑物質(zhì)的陸家屯層位于四合屯義縣組底礫巖之上，時代為早白堊世Valanginian期至Hauterivian期界線附近，可與大北溝組上部對比，應屬于熱河生物群早期的產(chǎn)物。

(2)通過對陸家屯層960件四足類動物化石標本中1 552個體屬種的相對豐度分析，對陸家屯層四足類動物化石群落進行了總結(jié)。該化石群落以恐龍為主，尤以鸚鵡嘴龍屬占絕對多數(shù)，相對豐度達90%，小型獸腳類恐龍以傷齒龍類占優(yōu)勢。哺乳類以爬獸屬為主。由于發(fā)現(xiàn)了多件爬獸屬和鸚鵡嘴龍屬共同保存的標本，該化石群可命名為‘鸚鵡嘴龍--爬獸動物群(Psittacosaurus--RepenomamusFauna)’。陸家屯層四足類化石群與其上部的的尖山溝層動物群面貌已有顯著差別，陸家屯層時期可能就是鳥類早期演化加速期。

a.鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus sp.)成體+幼體標本，個人收藏；b.熱河龍屬(Jeholosaurus)，個人收藏；c.鸚鵡嘴龍(Psittacosaurus sp.)和爬獸(Repenomamussp.)共同保存標本，個人收藏；d.爬獸屬(Repenomamus)，保本保存在大連自然博物館；e.遼角龍屬(Liaoceratops)，個人收藏；f.中國獵龍屬(Sinovenator)，標本保存在朝陽濟贊堂；g.共同保存的6個遼蟾屬(Liaobatrachus)個體，標本保存在大連星海古生物博物館；h.層層疊疊共同埋藏的大凌河蜥屬(Dalinghosaurus)，保本保存在大連自然博物館。圖3 部分北票陸家屯層四足類動物化石Fig.3 Some fossil tetrapods from Lujiatun bed in Beipiao

致謝感謝中國地質(zhì)科學院姬書安研究員和加拿大國家自然博物館終身研究員吳肖春博士對本文的修改！