遼東山區(qū)天然次生林退化特征及數(shù)量分類

張慧東，王睿照，毛沂新，顏廷武，魏文俊，尤文忠

1. 遼寧省林業(yè)科學研究院，遼寧 沈陽 110032；2. 遼寧省經(jīng)濟林研究所，遼寧 大連 116031

人為或自然干擾導致原始林退化形成次生林（王靜等，2017），與干擾前狀態(tài)相比，次生林在種類組成、空間結(jié)構(gòu)上發(fā)生明顯改變，在功能上表現(xiàn)為生物生產(chǎn)力降低、土壤微環(huán)境惡化、森林的活力、組織力和恢復力下降，以及生態(tài)學過程發(fā)生紊亂（宋啟亮，2012），部分天然次生林群落嚴重偏離頂級群落的正向演替，靠自然力在短時間內(nèi)已經(jīng)難以實現(xiàn)向區(qū)域頂級群落的正向演替，及時采取科學的措施恢復與再建已經(jīng)退化了的天然次生林生態(tài)系統(tǒng)，成為區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)的共識（譚學仁等，2008）4-16。退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復首要是及時掌握退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復程度及現(xiàn)狀，建立科學、合理的退化評價指標體系，正確評價退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中結(jié)構(gòu)和功能的動態(tài)變化，揭示影響退化森林恢復的主要因素，實現(xiàn)退化森林恢復進程調(diào)控和預測退化森林恢復發(fā)展軌跡，保證退化森林生態(tài)系統(tǒng)實現(xiàn)可持續(xù)（劉世榮等，2015）。

遼東山區(qū)現(xiàn)有次生林1.76×106hm2，占區(qū)域森林總面積近90%（蔡軍奇等，2019），肩負著協(xié)調(diào)和保障區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)安全的雙重使命，退化次生林生態(tài)系統(tǒng)的恢復對促進區(qū)域經(jīng)濟、社會發(fā)展具有重要作用。目前關(guān)于遼東山區(qū)天然次生林的研究主要涉及次生林的天然更新（宗國等，2018；王靜等，2017）、結(jié)構(gòu)特征（劉紅民等，2012；白雪嬌等，2015）、撫育經(jīng)營（尤文忠等，2015）等森林可持續(xù)經(jīng)營的基礎(chǔ)理論和技術(shù)等；孔祥文（2002）、胡理樂等（2005）應(yīng)用不同分析方法將遼東山區(qū)天然次林依照樹種組成劃分為不同類型，張放等（2003）則根據(jù)森林經(jīng)營特征將次生林劃分更新采伐型、撫育間伐型、林分改造型、高效經(jīng)營型、封育型和封禁型等6種森林經(jīng)營類型，但是這些分類主要還是從現(xiàn)有天然次生林群落的樹種組成、結(jié)構(gòu)等生物特征進行分類，未考慮立地土壤養(yǎng)分對區(qū)域次生林的影響，特別是缺乏與區(qū)域次生林生態(tài)系統(tǒng)恢復參照系（區(qū)域頂級群落）的量化對比。本研究以區(qū)域地帶性頂級群落（原始闊葉紅松林）為參照，采用多元分析法對遼東山區(qū)不同類型天然次生林生物和土壤退化特征進行分析，并進行數(shù)量分類，為區(qū)域退化次生林的生態(tài)恢復提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于長白山山脈向東南延伸的哈達嶺（鐵嶺西豐縣冰砬山國家森林公園）、龍崗山（撫順市撫順縣三塊石國家森林公園）和千山（丹東市寬甸縣白石砬子國家級自然保護區(qū)管理局）山脈，該區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫 4.3—5.3 ℃，年降水量 650—1200 mm，白石砬子國家級自然保護區(qū)是該區(qū)域暴雨中心，最大年降水量可達1800 mm，見表1。該區(qū)以坡地為主，且地勢陡峭，土壤多為暗棕壤和棕壤，土層厚度普遍較薄。植被屬長白植物區(qū)系，地帶性植被為以紅松（Pinus koraiensis）為主的針闊混交林，現(xiàn)存天然林多是經(jīng)人為干擾后形成的次生闊葉林，主要樹種包括蒙古櫟（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、色木槭（Acer pictum）、裂葉榆（Ulmus laciniata）、黃檗（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）白樺（Betula platyphylla）、碩樺（Betula costata）、刺楸（Kalopanax septemlobus）等。

1.2 樣地設(shè)置

研究依托國家林業(yè)和草原局在遼東山區(qū)設(shè)立的冰砬山、白石砬子2個森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，自北向南，在冰砬山（BLS）、三塊石（SKS）和白石砬子（BSLZ）等地區(qū)的原始闊葉紅松林（3處）、次生林（14處）設(shè)置不同類型天然林長期固定監(jiān)測樣點17處，每處樣點分別設(shè)置面積30 m×20 m的長期固定監(jiān)測樣地1塊、輔助監(jiān)測樣地2塊。于2016年對樣地進行每木檢尺，記錄樹種、胸徑、樹高等基本數(shù)據(jù)，樣地基本情況見表2。同時，沿每塊樣地的對角線均勻布點（3點）挖取土壤剖面，分0—20、20—40 cm取混合土樣帶回實驗室分析。

1.3 土壤樣品測定

所采土樣經(jīng)雜物分離、風干、磨碎后，過2 mm篩備用。土壤各指標的具體測定方法：（1）有機質(zhì)（OM）采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法；（2）全氮（TN）采用半微量凱氏法測定；（3）速磷（P）采用HCl-H2SO4浸提，鉬銻抗比色法測定；（4）pH值采用pH計測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

多樣性指數(shù)：

式中：Pi=Ni/N。

均勻度指數(shù)：

式中：H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS（S為群落中的總物種數(shù)）

表1 研究區(qū)概況Table 1 General characteristics of study sites

表2 遼東山區(qū)天然林生物特征Table 2 Biological characteristics of natural forests

數(shù)量化分類：結(jié)合遼東山區(qū)3個研究區(qū)設(shè)置的17處天然林定位監(jiān)測樣地數(shù)據(jù)，采用林分密度、胸徑、蓄積、平均高、生物多樣性、珍貴樹種多樣性、材積等10個生物學指標和土壤OM、TN、P和pH值等10個土壤特征指標，利用Canoco多元統(tǒng)計分析軟件對遼東山區(qū)天然林進行量化分類。

主成分分析采用SPSS 16.0進行。

2 結(jié)果分析

2.1 遼東山區(qū)次生林林分結(jié)構(gòu)特征

研究結(jié)果顯示，遼東山區(qū)原始闊葉紅松林喬木層平均密度為 800 plant·hm-2，其中紅松平均密度(175±14.43) plant·hm-2，林分平均胸徑（DBH）為(24.1±1.49) cm，林分平均蓄積（V） (385.08±4.47)m3·hm-2，DBH≥20cm 蓄積 (356.77±7.25) m3·hm-2，占全林總蓄積量的92.65%。與區(qū)域的地帶性頂級群落闊葉紅松混交林相比，3個研究區(qū)域次生林群落的樹種組成、結(jié)構(gòu)、林分生產(chǎn)力和生物多樣性有明顯的變化。次生林的林分平均DBH低于原始闊葉紅松林，但是受干擾程度的影響，輕度干擾次生林的林分平均DBH差異不顯著（P＞0.05），中度、重度干擾形成的次生林平均DBH則顯著低于原始闊葉紅松林（P＜0.05）；原始闊葉紅松林林分平均蓄積是冰砬山、三塊石、白石砬子次生林林分總蓄積量的2.38、2.44、1.69倍，尤其是林分中大徑級林木蓄積量占比降低了 16.96%—46.80%；研究區(qū)次生林中紅松、水曲柳、黃檗、胡桃楸等珍貴樹種數(shù)量顯著低于原始闊葉紅松林的珍貴樹種數(shù)量（P＜0.01），而不同區(qū)域天然次生林中珍貴樹種數(shù)量無顯著差異（P＞0.05）。除冰砬山次生林外，區(qū)域內(nèi)不同森林類型喬木層的多樣性指數(shù)（H）表現(xiàn)為無顯著差異（P＞0.05）；原始闊葉紅松林和三塊石次生林的均勻度指數(shù)與冰砬山次生林具有顯著差異（P＜0.05），而白石砬子次生林和冰砬山次生林的差異不顯著（P＞0.05），結(jié)果見表2。

2.2 遼東山區(qū)次生林土壤養(yǎng)分特征

從表3可以看出，4種天然林0—20 cm土壤的OM、TN、和P等養(yǎng)分總體上均高于20—40 cm，除冰砬山次生林外，4種天然林土壤的pH值也表現(xiàn)為隨土壤深度的增加而降低。研究結(jié)果顯示，與原始闊葉紅松林相比，次生林表層土壤 OM含量較高，但除與三塊石次生林有顯著差異（P=0.004）外，與其他地區(qū)的次生林無顯著差異（P＞0.05）；原始闊葉紅松林表層土壤的 TN含量顯著高于冰砬山（P=0.002）、三塊石（P=0.003）和白石砬子（P=0.020）次生林；原始闊葉紅松林表層土壤C/N與白石砬子次生林表層土壤存在顯著差異（P=0.044），與其他次生林無顯著差異（P＞0.05）；不同地區(qū)次生林表層土壤OM、TN含量和C/N值無顯著差異（P＞0.05）。原始闊葉紅松林表層土壤的 P極顯著高于冰砬山（P=0.000）、白石砬子（P=0.000）和三塊石（P=0.000）地區(qū)次生林表層土壤的 P含量，冰砬山與三塊石次生林表層土壤P存在顯著差異（P=0.011），而冰砬山與白石砬子（P=0.175）、白石砬子與三塊石（P=0.310）次生林表層土壤 P含量差異不顯著。遼東山區(qū)原始闊葉紅松林和次生林土壤偏酸性，總體上次生林表層土壤的pH值高于原始闊葉紅松林，且與白石砬子（P=0.034）、三塊石（P=0.000）地區(qū)次生林表層土壤的pH值有顯著差異；冰砬山與白石砬子（P=0.047）、冰砬山與三塊石（P=0.000）和白石砬子與三塊石（P=0.001）等不同地區(qū)次生林表層土壤的pH值差異顯著。

表3 遼東山區(qū)天然林0—20 cm土壤養(yǎng)分特征Table 3 Soil nutrient characteristics at 0-20 cm in natural forests

從表4可以看出，與原始闊葉紅松林相比，區(qū)域內(nèi)各地區(qū)天然次生林20—40 cm土壤OM含量均高于原始闊葉紅松林，而不同地區(qū)次生林土壤OM含量基本相同；原始闊葉紅松林20—40 cm土壤TN含量與三塊石次生林基本相同，高于冰砬山和白石砬子地區(qū)次生林該層土壤TN，分別是后者的1.4倍和1.7倍。但是研究區(qū)內(nèi)原始闊葉紅松林和各地區(qū)次生林及各地區(qū)次生林之間，20—40 cm土壤的OM和TN含量差異不顯著（P＞0.05）。不同森林類型20—40 cm土壤的C/N差異較大，表現(xiàn)為三塊石地區(qū)次生林土壤的 C/N最低，其次是原始闊葉紅松林，冰砬山地區(qū)次生林C/N最高；原始闊葉紅松林土壤 C/N 與冰砬山次生林存在顯著差異（P=0.005），與白石砬子（P=0.171）和三塊石（P=0.438）地區(qū)的次生林差異不顯著；三塊石地區(qū)次生林20—40 cm土壤C/N與冰砬山次生林土壤存在極顯著差異（P=0.000）、與白石砬子次生林存在差異顯著（P=0.031）；與原始闊葉紅松林相比，各地區(qū)次生林20—40 cm土壤P均較低，表現(xiàn)為與冰砬山（P=0.000）和三塊石（P=0.000）差異極顯著，與白石砬子差異不顯著（P=0.056）；不同地區(qū)次生林20—40 cm土壤P表現(xiàn)不同，白石砬子地區(qū)最高，分別是冰砬山（P=0.000）和三塊石（P=0.000）地區(qū)次生林的4.8倍和4.3倍；區(qū)域天然林20—40 cm土壤pH值均表現(xiàn)為弱酸性，與原始闊葉紅松林相比，冰砬山（P=0.950）、白石砬子（P=0.061）次生林pH值無顯著差異、三塊石次生林差異顯著（P=0.004）。

綜上結(jié)果表明，與原始闊葉紅松林相比不同地區(qū)次生林表層（0—20 cm）和深層（20—40 cm）土壤的養(yǎng)分和pH值均有所變化，次生林表層土壤的TN和P含量均顯著低于原始闊葉紅松林，而這種變化在深層土壤中的表現(xiàn)不明顯。

2.3 遼東山區(qū)天然林的量化分類

圖1 遼東山區(qū)天然林數(shù)量分類PCA圖Fig. 1 Principal component analysis map of the quantitative classification of natural forests in Eastern Liaoning Province

表4 遼東山區(qū)天然林20—40 cm土壤養(yǎng)分特征Table 4 Soil nutrient characteristics at 20-40 cm in natural forests

根據(jù)區(qū)域內(nèi)天然林生產(chǎn)力、生物多樣性和土壤養(yǎng)分等20個生物和土壤特征指標對區(qū)域天然林進行數(shù)量分類，結(jié)果見圖1。結(jié)合實地調(diào)查數(shù)據(jù)和圖1可以看出，遼東山區(qū)天然林被分成了4個聚集群，其中樣點1、2、3為區(qū)域地帶性頂級植物群落原始闊葉紅松林類群；8、9、13—17為珍貴樹種較多、物種多樣性和生產(chǎn)力較高的次生闊葉混交林類群；6、7、10—12為珍貴樹種少、樹種組成簡單、林分生產(chǎn)力較低的次生雜木林類群；4、5為本區(qū)域特有的樹種組成單一、林分生產(chǎn)力極低的退化柞蠶場封育后形成的多代萌生次生蒙古櫟林類群。因此，與遼東山區(qū)原始闊葉紅松林相比，區(qū)域內(nèi)不同次生林的群落結(jié)構(gòu)和質(zhì)量已產(chǎn)生顯著的差異，研究區(qū)天然次生林可劃分為林分生產(chǎn)力較高、土壤養(yǎng)分條件好、樹種多樣性豐富的輕度退化次生林（即次生闊葉混交林），林分生產(chǎn)力一般、土壤養(yǎng)分和樹種多樣性一般的中度退化次生林（次生雜木林）和林地生產(chǎn)力低、土壤養(yǎng)分差、樹種多樣性低的重度退化次生林（封育柞蠶林）。

對區(qū)域天然次生林分類特征影響因子的分析結(jié)果見表 5?？梢钥闯觯谝恢鞒煞值奶卣鞲鶠?1.761，能夠解釋區(qū)域不同森林類型總變異的89.65%；第二主成分的特征根是 7.049，可解釋總變異的9.18%；第三主成分和第四主成分特征根分別為 3.881和 3.230，兩者對總變異的解釋均不足1%，第一主成分和第二主成分累積貢獻率達到了總變異的98.83%，研究選擇的特征指標能夠充分反映區(qū)域天然林的現(xiàn)狀。結(jié)合表5和圖1可以看出，第一主成分主要體現(xiàn)了林分生產(chǎn)力（林分平均密度、平均DBH、平均H、DBH≥20 cmV）和生物多樣性（多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)E）對區(qū)域天然林數(shù)量分類的影響，第二主成分主要體現(xiàn)了林分中珍貴闊葉樹種數(shù)量（3大硬闊株數(shù)）和土壤養(yǎng)分（TNA、PA）對區(qū)域天然林數(shù)量分類的影響。本研究表明林分生產(chǎn)力指標（林分平均DBH、平均H和大徑階林木蓄積量）、生物多樣性指標（多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)E、三大硬闊株數(shù)）和土壤養(yǎng)分指標（表層土壤的TN和P）可能是表征區(qū)域天然林林分質(zhì)量的特征因子。

3 討論

3.1 遼東山區(qū)天然次生林群落退化特征

朱教君等（2007）認為，次生林與原始林進行比較應(yīng)重點比較其結(jié)構(gòu)與功能，制定出表達森林相似度的定量指標，如反映林分結(jié)構(gòu)特征的胸高斷面、直徑分布、林冠樹種組成等。研究認為低強度的干擾對森林群落的物種組成和蓄積結(jié)構(gòu)沒有顯著影響，而高強度的干擾使森林群落的物種組成和蓄積結(jié)構(gòu)發(fā)生較大的變化，使得林分中大徑級林木數(shù)量明顯減少（包也等，2015；邱仁輝等，2006）。本研究結(jié)果顯示，遼東山區(qū)天然次生林中紅松、水曲柳、黃檗、胡桃楸等珍貴樹種數(shù)量顯著降低，僅是原始闊葉紅松林的 7%，并且隨著干擾強度的增加珍貴樹種占比進一步降低；區(qū)域次生林的林分蓄積顯著低于原始闊葉紅松林，尤其是林分中大徑級林木的影響表現(xiàn)為極顯著（P=0.000）。較大的干擾強度使喬木層多樣性降低，而較小的干擾強度不僅不會降低喬木層多樣性，反而可以增加其多樣性（邱仁輝等，2006）。結(jié)果表明，區(qū)域次生林喬木層H和E都低于原始闊葉紅松林混交林，但是這種影響受干擾強度的影響表現(xiàn)不同，輕度干擾后形成的次生林與闊葉紅松混交林的H和E差異不顯著，而中度、重度干擾后形成的次生林喬木層H和E均顯著低于原始林（P＜0.05）。

表5 遼東山區(qū)天然林數(shù)量分類主成分分析Table 5 Principal component analysis of the quantitative classification of natural forests in Eastern Liaoning

3.2 遼東山區(qū)天然次生林土壤養(yǎng)分退化特征

次生林木本植物的空間分布格局受生境異質(zhì)性、擴散限制和樹種屬性等綜合影響，且生境異質(zhì)性效應(yīng)更為突出（白雪嬌等，2015），不同樹種組成的森林類型土壤理化性質(zhì)之間存在明顯差異（張慧東等，2017）。本研究結(jié)果顯示，不同地區(qū)和不同森林類型土壤養(yǎng)分的變化主要集中在 0—20 cm，與區(qū)域頂級群落原始闊葉紅松林相比，次生林表層土壤OM含量較高，而TN含量顯著低，土壤C/N顯著高于原始闊葉紅松林（P＜0.05），但是不同地區(qū)次生林表層土壤的OM、TN和土壤C/N差異不顯著（P＞0.05），研究認為低C/N值意味著高分解度和高穩(wěn)定性（趙華晨等，2019），表明與原始闊葉紅松林相比，次生林在土壤養(yǎng)分供給和穩(wěn)定性方面發(fā)生退化。次生林土壤P含量極顯著低于原始闊葉紅松林（P＜0.01），而不同地區(qū)的次生林土壤 P含量差異不顯著（P＞0.05），而P被認為是指示土壤磷素礦化能力和氮飽和診斷的重要指標（程歡等，2018；Tessier et al.，2003），土壤中P的有效性會限制森林的初級生產(chǎn)力和個別樹種的生長（Turneret al.，2018）。N和P的限制可能對植物的個體發(fā)育和生理功能起重要作用，或可直接影響植物群落組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能和生產(chǎn)力（何靖等，2020）。因此，次生林土壤中TN和P含量的顯著降低，可能是表征區(qū)域次生林退化的重要因子，土壤氮和磷的改善可能有利于區(qū)域次生林群落樹種組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能的恢復，但是關(guān)于氮、磷的影響機制還有待于進一步厘清。

3.3 遼東山區(qū)天然次生林的數(shù)量分類及特征因子

退化森林生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀的及時掌握是實現(xiàn)退化森林恢復進程調(diào)控和預測退化森林恢復發(fā)展的保證（劉世榮等，2015）。目前對區(qū)域天然次生林進行了劃分，主要是從次生林群落的樹種組成、結(jié)構(gòu)等生物特征（孔祥文等，2002；胡理樂等，2005）或森林經(jīng)營方式（張放等，2003），沒有實現(xiàn)與參照系（區(qū)域頂級群落）生物和土壤等因子的縱向比較，未能體現(xiàn)現(xiàn)有次生林退化程度及未來恢復目標。本研究以地帶性頂級群落闊葉紅松混交林作為參照，通過對林分結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分等20多個指標的分析，將遼東山區(qū)天然次生林按照退化程度分為次生闊葉混交林、次生雜木林和封育柞蠶林三級，并篩選出林分生產(chǎn)力（林分平均DBH、平均H和大徑階林木蓄積量）、生物多樣性（H、E和三大硬闊株數(shù)）和土壤養(yǎng)分（表層土壤的 TN和P）次生林退化特征指標。根據(jù)本研究對區(qū)域次生林分類結(jié)果，建議對具有較高生產(chǎn)力、生物多樣性豐富、土壤養(yǎng)分好的次生闊葉混交林以自然恢復為主導，為闊葉混交林的正向演替提供良好的外部環(huán)境；對低產(chǎn)、低質(zhì)、低效的次生雜木林，根據(jù)現(xiàn)有林分結(jié)構(gòu)特征采取動態(tài)經(jīng)營管理，加強林分內(nèi)現(xiàn)有櫟樹、水曲柳、刺楸、黃檗、紫椴等優(yōu)勢樹種和珍貴闊葉樹種幼苗、幼樹的保護，適當采取人為干預措施引入生態(tài)關(guān)鍵種，建立混交、復層天然林，促進次生雜木林的正向演替；對重度退化的封育退化柞蠶林應(yīng)根據(jù)林分類型、特點，采取工程、生物等積極的人為干預措施，培育以櫟類為主的針闊混交林，盡快恢復天然次生林的自然景觀（張放等，2003）。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，與遼東山區(qū)原始闊葉紅松林相比，次生林在林分生產(chǎn)力、群落的樹種組成和生物多樣性等方面已發(fā)生明顯的變化，林分中大徑級林木蓄積和珍貴樹種比例明顯降低是區(qū)域次生林群落組成和結(jié)構(gòu)退化的顯著特征；干擾后形成的次生林喬木層生物多樣性均表現(xiàn)為降低，尤其是中度和重度干擾后形成的次生林喬木層生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著減少。與原始闊葉紅松林相比，次生林表層土壤OM含量無顯著變化，但表層土壤的TN和P含量則顯著降低，不同地區(qū)次生林土壤OM、TN和P含量顯無著差異，表層土壤TN和P含量的降低可能是影響次生林正向演替或群落恢復的限制因子。以區(qū)域頂級群落闊葉紅松林的林分組成、結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分和生物多樣性等為參照，遼東山區(qū)天然次生林可劃分為輕度退化的次生闊葉混交林、中度退化的次生雜木林和重度退化的封育柞蠶林3種次生林類型，并根據(jù)次生林退化程度提出經(jīng)營建議。