林木凋落物分解及其化感作用研究進展

馬紅葉， 潘學軍， 張文娥

(1.貴州大學/貴州省果樹工程技術研究中心， 貴州 貴陽 550025； 2.貴州省農業(yè)科學院 園藝研究所， 貴州 貴陽 550006)

林木凋落物是林木生長發(fā)育過程中的代謝產(chǎn)物，主要包括枯枝、落葉、繁殖器官、落皮、枯死的樹根等[1]。凋落物分解包括水溶化合物淋溶、土壤動物破碎、微生物物質轉換、有機物、礦質化合物轉化等過程[1]。林木凋落物作為林地土壤有機質的主要來源，具有改善土壤結構、保持土壤肥力、調節(jié)微生物群落構成等作用，是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的主要途徑，是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的重要組成部分[2]。以有研究多以森林凋落物分解的養(yǎng)分循環(huán)為重點，開展關于森林凋落物分解影響因素、養(yǎng)分釋放機制、對土壤生態(tài)環(huán)境影響等方面的研究[3-6]。近年來，隨著對植物化感作用的不斷了解，陸續(xù)開展了森林凋落物化感物質分離、鑒定和化感作用機理等方面的研究[7-9]。

化感作用是指植物或微生物的代謝活動對環(huán)境中同種或異種植物或微生物產(chǎn)生的有利或不利作用[8]。凋落物分解是植物化感物質釋放最直接、最有效的途徑，凋落物分解過程中釋放的次生代謝物質可影響植物的生長發(fā)育，是植物化感作用的一種表現(xiàn)形式[9]。有超過100種樹木具有化感作用，多集中在桉屬、樟屬、核桃科、杉科等植物上[10-14]。近年來，圍繞林木凋落物分解中的化感作用主要開展了化感物質分離、鑒定和對受體植物生長發(fā)育影響、化感作用機理等方面的研究[9-10]。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，森林凋落物分解關系著森林土壤肥力的維持與恢復，是森林系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的重要組成部分，但其化感作用直接或間接影響自身和伴生植物的生長發(fā)育，在群落競爭和種群調節(jié)中有著重要的生態(tài)作用。闡明林木凋落物分解及其化感作用的相互關系，有助于了解凋落物在維持土壤肥力及群落競爭、種群調節(jié)乃至森林演替、更新等方面的作用，對自然資源的維護及利用，對實現(xiàn)林業(yè)和農業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展都具有重要意義。鑒于此，從林木凋落物分解影響因素、養(yǎng)分釋放特征及對土壤生態(tài)環(huán)境和植物生長發(fā)育影響等方面綜述了林木凋落物分解及化感作用的研究概況，并對未來凋落物分解研究進行展望，以期為林木凋落物分解和化感研究提供新思路。

1 凋落物分解的影響因素

凋落物分解速率的大小通常受多種因素影響，主要包括氣候、凋落物性質、土壤性質、土壤微生物和土壤動物等[15]。

1.1 氣候

影響凋落物分解的氣候因素包括全球變暖、CO2含量升高、水分含量等[16-19]，總體來說，溫度和濕度是影響凋落物分解速率的2個主要氣候因子[18]。

溫度是影響凋落物分解的重要環(huán)境因子，對土壤微生物數(shù)量、結構及酶活性均有重要影響，對凋落物分解起主導作用[16]。ZHANG等[17]測定不同溫度下枯枝落葉的分解速率發(fā)現(xiàn)，溫度越高分解越快。溫度升高可直接和間接影響凋落物分解，直接影響表現(xiàn)為高溫度可促進土壤養(yǎng)分礦化，增加養(yǎng)分有效性，提高微生物活性，促進凋落物分解。此外，溫度能通過影響森林系統(tǒng)的物候變化、群落組成結構以及凋落物質量等間接影響凋落物分解[20]。

濕度是影響凋落物分解的另一個重要氣候因素[21]。水分對凋落物分解速率的影響包括淋溶作用的直接影響和其他方面的間接影響。濕度變化可直接影響土壤動物和微生物活性，進而影響凋落物分解速率。LI等[22]研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解速率隨環(huán)境濕度的增加而增快。

1.2 凋落物性質

凋落物分解速率受外界氣候因子和凋落物基質質量的雙重影響[21]。就全球和區(qū)域尺度上來說，氣候是主導因子，而在局部范圍內，凋落物性質是關鍵因子[23]。TANIKAWA等[24]研究發(fā)現(xiàn)，C/N、C/P及N、P含量等是影響凋落物分解的重要指標。通常，凋落物中C/N越高，N含量越低，凋落物分解速率越慢[25]。林開敏等[14]研究發(fā)現(xiàn)，杉木的枯葉與果、枝相比，C/N低，從而分解最快。李海濤等[4]研究發(fā)現(xiàn)，高山矮林森林凋落物的分解速率小于常綠闊葉林和針闊葉混交林，這與高山矮林樣地凋落物的P含量低，C/P高有關。

1.3 土壤理化性質

土壤理化性質可影響凋落物分解速率[5]。貧瘠土壤中，植物凋落物C/N高，耐分解化合物的含量高，分解慢[5]。而在熱帶低地肥沃土壤中，凋落物N礦化、硝化速率比溫帶森林土壤快，說明凋落物分解速率與土壤溫度顯著相關[6，26]。土壤pH對凋落物分解速率也有影響，一般pH越低(4.5～5.7)，分解速率越慢，因為陽離子淋溶、酸沉降及土壤有機酸的累積等均可造成土壤pH降低，影響微生物數(shù)量，進而影響凋落物的分解速率[27]。高土壤水分含量可降低凋落物分解速率，因為土壤中的水分阻礙了包括土壤動物和微生物在內的分解者的氧氣供給，影響了土壤動物和微生物的活性[19]。

1.4 土壤動物和微生物

土壤動物和微生物是凋落物分解者的重要組成部分，也是養(yǎng)分礦化作用等重要生態(tài)過程的主要調節(jié)者[28]。土壤生物在凋落物分解過程中起著非常重要的作用，大型土壤動物通過凋落物破碎化、土壤微環(huán)境改變，影響中小型土壤動物及微生物；中小型土壤動物通過分泌排泄物如蛋白質、生長物質等影響微生物類型、數(shù)量和活性；而微生物直接參與凋落物的分解，將凋落物碎片進一步分解為簡單無機分子或轉化為腐殖物質。同時，凋落物是食物鏈的一個組成部分，為土壤動物和微生物提供物質能量及棲息地，形成森林系統(tǒng)的內部循環(huán)[29]。

2 凋落物分解中的養(yǎng)分釋放特征

凋落物分解過程中營養(yǎng)元素釋放主要表現(xiàn)為3種模式：淋溶-釋放模式、淋溶-富集-釋放模式、富集-釋放模式[30-32]。

不同營養(yǎng)元素的釋放、遷移模式不同[32]。如鉀、鈉元素在凋落物分解過程中屬于淋溶-釋放模式。因為鉀、鈉為非結構性成分，多為離子形態(tài)，遷移性強，分解初期因淋溶或離子交換作用大量減少[30-32]。氮、磷元素為淋溶-富集-釋放模式，因為氮和磷是微生物生長發(fā)育必須養(yǎng)分，常被固定而出現(xiàn)富集現(xiàn)象[31]。鈣元素為富集-釋放模式，因為鈣為結構性物質，常以有機化合形態(tài)分布在植物體內，動態(tài)多受凋落物干物質影響[32]。鐵、鋁、鋅、銅等重金屬元素也表現(xiàn)出富集-釋放模式。鎂為非結構性物質，其動態(tài)變化可能受物理和生物的共同作用，有時與鉀、鈉相同，有時與鈣相同[32]。

3 凋落物分解對土壤生態(tài)環(huán)境的影響

3.1 對土壤物理性質的影響

劉欣等[33]研究表明，凋落物可以促進土壤大團粒形成，提高孔隙度降低土壤容重，改善土壤通透性。凋落物可通過避免陽光直射地面和保持土壤水分等方式把土壤溫度常年控制在一定的范圍內，維持土壤動物和微生物的活性[34]。土壤水分在植物正常生長發(fā)育中具有重要作用，除自身蓄水能力外，還可以通過凋落物減輕地表沖刷 、減少水土流失、調節(jié)地表徑流 、增加土壤含水量來保證植物正常生長 。劉佳楠等[35]研究表明，林中土壤含水量和凋落物量存在一定的正相關關系，當?shù)蚵湮锪吭黾訒r，林中土壤含水量隨著增加。

3.2 對土壤化學性質的影響

凋落物可以顯著提高土壤肥力，凋落物含量平均每增加100 g/m2，土壤中的N、P、K及其有機質的含量會分別提高7.6%、26.4%、3.8%和17.9%[36]。黧蒴錐凋落物分解可增加華南赤紅壤有機質、堿解氮和速效鉀含量[27]。另有研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH和電導率均與林木凋落物分解量呈顯著負相關[37]；而劉姝媛等[27]研究發(fā)現(xiàn)，凋落物覆蓋可明顯減弱土壤酸度。劉紅梅等[38]研究了華北落葉松、白樺、山楊、油松、蒙古櫟、榛子、繡線菊、胡枝子和草本植物的凋落物分解對土壤化學性質的影響發(fā)現(xiàn)，凋落物分解對土壤pH影響較小?？梢?，不同樹種的凋落物分解對土壤化學性質影響不同，這可能與凋落物本身的性質有關。

3.3 對土壤生物學性質的影響

凋落物分解能改善土壤理化性質、提高土壤酶活性，而酶活性的提高又能促進凋落物分解，這種正向循環(huán)過程可提高養(yǎng)分利用效率[39]。徐秋芳等[40]研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松、檫樹和杉木3種樹木凋落物的分解均能顯著提高土壤纖維素酶、脲酶、多酚氧化酶和過氧化氫酶活性。

土壤微生物的數(shù)量和群落多樣性是反應土壤肥力的重要指標，也是土壤最有效和最活躍的部分，其數(shù)量影響土壤的養(yǎng)分循環(huán)[28]。凋落物通過改善土壤的生態(tài)環(huán)境，為微生物的生長和繁殖提供更加有利的條件[39]。研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解能提高土壤中細菌、真菌和放線菌數(shù)量，形成新的微生物群落結構，是因為凋落物分解能給土壤增加豐富的碳源，為微生物生長及繁殖提供良好的營養(yǎng)條件，進而增加微生物的數(shù)量并提高活性[39]。

4 植物凋落物分解中的化感作用

4.1 植物凋落物中的化感物質

化感物質存在于植物各種器官中，通常為次級代謝產(chǎn)物。植物的化感作用是通過向環(huán)境中釋放化感作用物質來實現(xiàn)的[8]。植株殘體及凋落物化感物質可在土壤微生物的作用下，動態(tài)地向環(huán)境釋放化感物質[38,41]。許多植物的凋落物中都含有化感物質，以桉屬、松屬、杉屬、核桃科植物最為突出[10-14]。研究發(fā)現(xiàn)，巨桉凋落物中具有化感潛力的物質有烷烴、烯烴、芳香烴、醇、醛、酮、酚和酯等[42]。松針水提液中主要含有檸檬酸三乙酯、2-環(huán)己烯-1-酮、2,2-亞甲基雙-(4-甲基-6叔丁基苯酚)、鄰苯二甲酸二異辛酯[43]。天目山柳杉凋落物中含有對羥基苯甲酸、肉桂酸和阿魏酸等酚酸類物質[44]。核桃屬植物主要含有萘醌及其苷類、黃酮及其苷類、二芳基庚烷類、萜類、肌醇、沒食子酸、逆沒食子酸、咖啡酸、對羥基桂皮酸、琥珀酸等化合物[12-13]。

4.2 化感物質的作用機理

化感物質的作用機理是其通過影響伴生植物的生理生化過程，進而對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生促進或抑制作用[8]。主要表現(xiàn)在以下5個方面：

4.2.1 影響植物細胞膜透性 化感物質可增大植物細胞膜透性，使電解質外溢，改變細胞膜功能，影響植物對水分和礦物質元素的吸收，進而影響植物生長發(fā)育[11]。MDA是植物在逆境或衰老時發(fā)生膜脂過氧化的產(chǎn)物，可影響細胞及細胞器膜的完整性和滲透性[12]。HUANG等[41]研究發(fā)現(xiàn)，肉桂凋落葉分解對巨桉膜系統(tǒng)造成明顯傷害，導致其株高和基徑顯著降低。

4.2.2 影響植物細胞分裂、伸長等亞顯微結構 化感物質可以減少細胞分裂和伸長，使受體植物的株高及生物量受到顯著抑制[45]。研究發(fā)現(xiàn)，芥末幼苗經(jīng)安息香酸處理后根細胞形狀改變，細胞中層變厚堆積[46]。此外，紅毛椿凋落葉分解也可影響紅毛椿幼苗的細胞分裂，使根長及生物量受到顯著抑制[47]。

4.2.3 影響植物蛋白質合成 可溶性蛋白可為種子萌發(fā)和幼苗生長提供氮素營養(yǎng)，對種子萌發(fā)和胚的生長有著極為重要的作用[48]。研究發(fā)現(xiàn)，核桃凋落葉分解后期顯著降低萵筍葉片的可溶性蛋白含量，可能與隨著分解時間的延長，土壤中不斷累積的化感物質使萵筍葉片發(fā)生膜脂過氧化反應，并促進蛋白酶活性對原有蛋白質進行分解有關[48]。香樟凋落葉處理可使鳳仙花可溶性蛋白含量上升，可能是因為化感物質脅迫導致細胞內大分子的非可溶性蛋白降解，轉化為可溶性蛋白[11]。

4.2.4 影響植物保護酶活性 超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶協(xié)同作用能夠防御活性氧(ROS)對細胞生物大分子物質的破壞，在植物抗逆性上有重要作用[12]。周光良等[12]研究發(fā)現(xiàn)，核桃凋落葉分解95～115 d時，各凋落葉處理的菠菜SOD、POD、CAT活性均降低，MDA含量顯著高于 CK，可能是凋落葉分解產(chǎn)生的H2O2超出了菠菜自身調節(jié)的閾值，導致POD和CAT受到抑制，ROS的產(chǎn)生與清除的平衡體系遭到破壞，細胞膜脂過氧化嚴重，從而抑制了菠菜的生長發(fā)育。

4.2.5 影響植物光合作用 化感物質可降低植物光合速率，影響光合作用[13]。研究發(fā)現(xiàn)，巨桉凋落葉分解可顯著抑制假儉草光合色素的合成，減弱假儉草葉片光合作用，抑制假儉草生長，且抑制作用隨凋落葉施加量的增加而增強[10]。中高量核桃凋落葉處理可使菠菜葉片Pn、Gs、Tr降低，Ci升高，可能是因為中高量凋落葉釋放了過多化感物質，導致氣孔關閉，并一定程度上破壞了植物葉片的光合器官結構，導致Pn大幅度下降，菠菜的光合作用降低，生長發(fā)育減緩[12]。

此外，凋落物分解還通過影響植物激素活性、根活力、營養(yǎng)元素和水分的吸收等途徑來影響受體植物的生長發(fā)育。王倩等[49]研究發(fā)現(xiàn)，化感物質可使受體植物內源生長素(IAA)和赤霉素(GA)含量下降。核桃凋落物分解降低了鐵核桃幼苗根系活力，影響核桃苗對營養(yǎng)元素和水分的吸收，從而限制生物量的增長[10]。李紹文[50]也發(fā)現(xiàn)核桃凋落物中的核桃醌能抑制受體植物對鉀、鈣等營養(yǎng)物質的吸收，殺死伴生植物。

5 展望

森林凋落物分解中的化感作用通過直接和間接的方式影響著森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和群落更替，林木凋落物分解及其化感作用理論和實踐應用研究對實現(xiàn)林業(yè)和農業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展、自然資源的維護及利用、農林復合經(jīng)營模式的效益提高都有著重要的意義，今后這一領域的研究應更加注重以下4個方面：

第一，需要明確森林凋落物產(chǎn)生并釋放化感物質的原因和條件，對林木凋落物化感物質產(chǎn)生和釋放機理的研究有助于調控和利用化感物質，趨利避害，提高凋落物的資源利用率。

第二，需要加強林木樹種種間和種內的化感作用研究，明確同種或異種森林植物如何識別、克服及利用相互間作用的化學物質，在了解化感物質產(chǎn)生、釋放和作用機理的基礎上，增加化感物質在外來生物入侵、農林間套作模式等方面的研究，挖掘化感作用應用潛力，明確化感物質在群落競爭及種群調節(jié)上的生態(tài)作用，為發(fā)掘解決生物入侵的方法以及建立高效合理的農林間套作種植模式提供理論依據(jù)和實踐參考。

第三，加強對林木凋落物相互間有益及促進作用的研究，可為農林復種模式植物的合理選擇提供參考，提高經(jīng)濟和生態(tài)效益。

第四，林木凋落物中能開發(fā)利用的化感物質資源也十分豐富，目前，分離鑒定出的化感物質如水楊酸、赤霉素和乙烯利等已作為植物生長調節(jié)劑在現(xiàn)代農業(yè)生產(chǎn)中廣泛應用，另外還可從林木凋落物的化感物質中篩選、修飾和人工合成新型除草劑、殺蟲劑應用于農業(yè)生產(chǎn)，不但高效環(huán)保，還可提高凋落物的利用率。因此，在今后的研究中應加強林木凋落物化感物質利用等方面的研究。