我國球莖甘藍研究現(xiàn)狀

張飛雪，周利利，陳麗萍，趙 根

（湖州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 湖州 313000）

球莖甘藍（Brassica oleraceaL.var.caulorapa.DC）簡稱苤藍、擘藍、芥藍頭，是十字花科蕓薹屬甘藍種的一個變種。球莖甘藍的典型生物學(xué)特征是膨大短縮成球形或扁球形的肉質(zhì)莖，表皮常見有綠色、綠白色或紫色，球莖肉質(zhì)脆嫩、清甜、風(fēng)味別致，可生食也可腌漬加工，經(jīng)引種栽培現(xiàn)已在世界各地廣泛種植[1]；但是，相較于結(jié)球甘藍、花椰菜等甘藍類作物的其他變種，球莖甘藍的栽培種植面積相對較少。

在種質(zhì)資源搜集保存、新品種選育方面，投入科研力量相對不足。在分子生物學(xué)研究上，現(xiàn)階段主要集中在球莖甘藍的皮色研究上，關(guān)于其肉質(zhì)莖膨大、抽薹等重要農(nóng)藝性狀遺傳變異的研究尚缺乏報道，有關(guān)球莖甘藍的認知尚淺。本文根據(jù)現(xiàn)階段的文獻報道，較全面地綜合了球莖甘藍從起源進化、引種栽培、品種選育及分子生物學(xué)相關(guān)方面的研究內(nèi)容，以期為球莖甘藍的研究提供參考。

1 球莖甘藍起源及其親緣關(guān)系

關(guān)于球莖甘藍起源的資料相對匱乏，目前認為球莖甘藍起源于地中海至北海沿岸國家，主要分布在歐洲、美國、加拿大等區(qū)域。學(xué)者馬爾科夫認為球莖甘藍是由1年生野生甘藍進化為不分枝的羽衣甘藍，后來進化為髓狀莖甘藍，由髓狀莖甘藍進化為球莖甘藍，16世紀傳入中國[1]。隨著分子標記技術(shù)的發(fā)展，更有助于群體遺傳多樣性的研究，了解他們之間的親緣關(guān)系[2]。

甘藍是分化變異類型較多的一種作物，在進化過程中形成了結(jié)球甘藍、抱子甘藍、羽衣甘藍、花椰菜、球莖甘藍等許多栽培品種。甘藍類作物親緣關(guān)系的研究表明，球莖甘藍相較于其他甘藍類作物遺傳背景狹窄，表明了球莖甘藍在演化過程中遺傳變異類型較少且地理分布狹窄[3]；因此，球莖甘藍育種工作中存在著種質(zhì)資源不夠豐富、基因庫中變異類型較狹窄的問題。育種工作者應(yīng)盡可能擴大范圍搜集種質(zhì)資源，豐富基因庫，為育種工作奠定良好的資源基礎(chǔ)。

2 球莖甘藍引種栽培及遺傳育種

2.1 球莖甘藍的引種栽培現(xiàn)狀

球莖甘藍在我國多地已有栽培，最早記錄中國栽培食用球莖甘藍是在明代河西走廊地區(qū)，到了清代，球莖甘藍的栽培擴展到中國北方各地，并向南方傳播[4]。由于球莖甘藍甜脆可口，具有很高的食用價值和藥用價值，病害少，產(chǎn)量高，耐貯運，供應(yīng)期長，具有較高的經(jīng)濟效益；因此，目前我國多地均已開展引種和栽培試驗，并掌握了球莖甘藍栽培及種植技術(shù)。早在1993年我國的山東煙臺、青島的膠東地區(qū)開展了引種試驗，引進德國品種“布拉諾”，為球莖甘藍的一個紫色品種。利用苤藍耐低溫的特性，早春露地栽培，可在5月上中旬上市，豐富了蔬菜市場的品種。由于早春種植，無病蟲害發(fā)生，整個生長期幾乎不噴灑農(nóng)藥，是易于種植且無農(nóng)藥污染的綠色蔬菜[5]。在我國的貴州、浙江余姚等地也相繼開展了苤藍種植技術(shù)的相關(guān)引種及栽培試驗，但目前苤藍并未在我國南方地區(qū)得到大面積的推廣種植[6-7]。

2.2 球莖甘藍遺傳育種研究

2.2.1 球莖甘藍的種質(zhì)資源研究

目前我國球莖甘藍種質(zhì)資源的研究主要處于國外種質(zhì)資源引進，地方品種收集、整理和保存的階段，現(xiàn)從荷蘭引進可生食的水果紫苤藍、克沙克綠苤藍，均為荷蘭比久公司的雜交F1品種。我國國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺收錄的球莖甘藍的品種共39份，收集自全國18個省份，最多的省份貴州有9個品種，其次河南有6個品種。球莖皮色分為白綠、黃綠、綠、綠白、淺綠、淺紫和紫色。最小葉片數(shù)為3片，最大葉片數(shù)為42片，株高范圍在20～70 cm，形成了目前我國保存的種質(zhì)資源庫。對于種質(zhì)資源的收集，應(yīng)當注重野生資源的考察與收集工作，目前國外已重視對于球莖甘藍野生資源的研究及考察，而我國尚未起步。野生近緣種存在著能夠提高當代品種產(chǎn)量和質(zhì)量的許多重要基因，開發(fā)野生種的遺傳潛力，有助于提高當代品種的產(chǎn)量和質(zhì)量，從而豐富種質(zhì)資源的基因庫。

2.2.2 球莖甘藍的品種選育

球莖甘藍在我國的種植面積相對較小，新品種選育科研力量較弱，且目前種植的球莖甘藍的品種不夠豐富，生產(chǎn)應(yīng)用上多為常規(guī)品種，存在著品種混雜、退化，植株生長勢弱，品質(zhì)不一的問題。我國球莖甘藍新品種的選育主要以系統(tǒng)選育為主，國外主要以自交不親和系選育新品種。目前，也有研究學(xué)者利用甘藍的雄性不育材料轉(zhuǎn)育球莖甘藍的雄性不育系，并取得了非常好的效果，獲得了雜交優(yōu)勢明顯、產(chǎn)量和抗性都相應(yīng)提高的新品種，同時利用甘藍轉(zhuǎn)育球莖甘藍雄性不育系繁種，制種的產(chǎn)量得到明顯提高，改善了球莖甘藍自交不親和系組合繁種產(chǎn)量低、生產(chǎn)成本高的難題[8-9]；同時，為了加快育種進程，現(xiàn)已建立了球莖甘藍組織培養(yǎng)的快繁體系，為開展抗病基因的遺傳轉(zhuǎn)化研究做好了準備[10]。

3 球莖甘藍的分子生物學(xué)研究現(xiàn)狀

隨著基因組測序時代的到來，越來越多物種的基因組測序組裝完成，2014年甘藍基因組草圖完成測序和組裝，開啟了蕓薹屬基因組進化機制的研究以及重要農(nóng)藝性狀遺傳改良的大門，同時也為甘藍作物所產(chǎn)生的性狀變異研究提供了重要的遺傳信息[11]。目前，關(guān)于球莖甘藍的分子生物學(xué)機制的研究主要是將甘藍作為參考基因組?，F(xiàn)階段，對球莖甘藍內(nèi)在的分子生物學(xué)調(diào)控機制的研究和認知尚淺，目前研究多集中在球莖甘藍皮色的調(diào)節(jié)機制上。紫色球莖甘藍膨大莖的皮中的主要成分是花青素3-（芥子?；?2-葡糖苷-5-葡糖苷。球莖甘藍皮色遺傳規(guī)律研究分析表明，紫苤藍球莖顏色遺傳屬于核基因遺傳，紫色對綠色為顯性，綠色為隱性[12]。紫色球莖甘藍發(fā)育的所有階段受光照影響，光照處理條件下的花青素含量要高于暗處里條件下的花青素含量，主要原因是光通過增強mRNA水平上的結(jié)構(gòu)基因的表達，特別是BoCHS的表達，而增加花色苷的含量。紫色果皮最主要的候選調(diào)節(jié)基因主要包括3個MYB基因、3個BHLH基因和1個WD40 TF基因。紫色球莖甘藍花青素相關(guān)基因表達分析表明，BoPAP2、BoTT8、BoMYBL2.2基因參與調(diào)節(jié)紫色球莖甘藍花青素的生物合成[13]。BoPAP1是主要負責(zé)光處理新芽中花色苷產(chǎn)生的調(diào)節(jié)基因[14]。

4 球莖甘藍的化學(xué)成分分析及藥用價值研究

球莖甘藍含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，其含有的大量水分和膳食纖維有助于排出毒素，防治便秘；豐富的生物化學(xué)成分具有抗腫瘤、抗氧化、抗炎、抗菌、降糖降脂等生物活性。Jung等[15]的研究從紫苤藍中確定了具有較高總酚含量（TPC）的提取物可用作有效的抗糖尿病、抗氧化劑和抗炎藥，并且研究證明紫苤藍總酚含量是綠苤藍的2倍，并在1,1-二苯基-2-吡啶并肼基（DPPH）、2,2'-疊氮基雙（3-乙基苯并噻唑啉-6-磺酸）二銨鹽（ABTS）和過氧亞硝酸鹽（ONOO-）清除試驗中顯示出顯著的抗氧化作用，同時證明其甲醇提取物具有明顯更強的抗炎、抗糖尿病和抗氧化作用。

球莖甘藍維生素含量十分豐富，大量的維生素E可以增強人體的免疫功能；鮮品絞汁服用，對胃病具有治療作用。苤藍中含有的揮發(fā)油成分種類豐富且復(fù)雜，楊琴等[16]利用GC-MS技術(shù)鑒定出烷烴、烯烴、苯系物、醇、醛等22種組分，其中組分含量較高的D-檸檬烯有顯著的抗菌、鎮(zhèn)咳、平喘等作用，并且具有抗癌和抑制膽固醇合成的作用。球莖甘藍化學(xué)成分的生物活性不斷獲得深入研究。李婷婷[17]對球莖甘藍進行了抗腫瘤活性成分分離及甲醇抗腫瘤活性的追蹤，共鑒定出苷類、香豆素類、萜類、生物堿類、有機酸類及氨基酸類等在內(nèi)的19種化合物，研究雖未追蹤分離到很好的抗腫瘤活性物，不過其分離到的某些化合物對腫瘤細胞的增殖具有明顯的抑制作用。

5 展望

甘藍類作物分子生物學(xué)研究進程的加快，加深了人們對球莖甘藍親緣關(guān)系及遺傳進化機制的認識，為研究球莖甘藍遺傳基因及其遺傳調(diào)控機制起到了重要作用，并為進一步挖掘重要的功能基因以及為分子標記輔助育種奠定了良好的基礎(chǔ)。目前，球莖甘藍的食用和藥用價值已有相應(yīng)的研究結(jié)論，可以加快對球莖甘藍食用產(chǎn)品加工及藥用價值的利用；另外，隨著家庭園藝的興起，觀賞蔬菜得到廣大消費者的喜歡，球莖甘藍因其膨大肉質(zhì)莖，有著獨特的觀賞價值；因此，可以加大球莖甘藍觀賞性盆栽種植技術(shù)的研究開發(fā)及利用。