文/焦蓓蕾 葛旭升 張 楠 白雅芳 楊愛芳 賀永強
〔內(nèi)蒙古蒙牛集團(tuán)(乳業(yè))股份有限公司〕
應(yīng)激,是指外界出現(xiàn)刺激或者意料之外情況變化時機體所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)。對于奶牛而言,引起其產(chǎn)生應(yīng)激的原因(應(yīng)激源)有很多,如飼喂模式的突發(fā)改變、轉(zhuǎn)群或運輸、氣候及溫度的改變、疾病感染以及工作人員的刺激等。一般而言,人為因素造成的應(yīng)激情況均為可控應(yīng)激,牧場可采取有效、可行的方式進(jìn)行防控改善;而自然環(huán)境因素引起的應(yīng)激卻很難防控,牧場能夠有效防控其發(fā)生的可行性很低,如夏季熱應(yīng)激,嚴(yán)重危害奶牛生理機能、損害牧場經(jīng)濟(jì)效益,是影響奶牛養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展的主要原因之一。
奶牛熱應(yīng)激的概念最早由Selye提出[1],是指當(dāng)奶牛養(yǎng)殖環(huán)境發(fā)生了過高的、超過奶牛機體體溫調(diào)節(jié)能力的溫度刺激時,由奶牛的垂體-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)所主導(dǎo)產(chǎn)生的非特異性防御反應(yīng)的全身性適應(yīng)綜合癥(General adaptation syndrome,GAS)。奶牛一旦產(chǎn)生了熱應(yīng)激,便會自發(fā)地出現(xiàn)不同的生理反應(yīng):機體警戒與動員、機體適應(yīng)與抵抗、機體亢奮與衰竭。
奶牛和其他哺乳動物一樣,是溫血動物,需要保持恒定的核心體溫。奶牛的體溫高于人類(一般為38.50 ℃)。擁有較高體溫一方面是因為奶牛的體表保溫性能好、體毛密而短、且汗腺機能不發(fā)達(dá);另一方面是因為奶牛體內(nèi)有能一直產(chǎn)生熱量的瘤胃。這些特殊的生理結(jié)構(gòu),使奶牛具有“耐寒不耐熱”的生活習(xí)性。環(huán)境溫度的改變是奶牛發(fā)生熱應(yīng)激的主要原因,奶牛理想的環(huán)境溫度為5.00~20.00 ℃,在適溫范圍內(nèi),奶??梢酝ㄟ^蒸發(fā)、喘氣、排汗、傳導(dǎo)和對流等方式保持體溫相對恒定(圖1),當(dāng)環(huán)境溫度高于25.00 ℃時,會導(dǎo)致奶牛體溫升高并出現(xiàn)熱應(yīng)激的癥狀表現(xiàn),甚至危害奶牛的體況健康及生產(chǎn)性能。
奶牛機體熱量的來源受內(nèi)部代謝產(chǎn)熱和外部環(huán)境溫度決定,高產(chǎn)牛群、機體基礎(chǔ)代謝率高的牛群或日糧中粗飼料比例高的牛群都會有較高的代謝產(chǎn)熱[2]。其中,降解纖維物質(zhì)能力最強的天然發(fā)酵罐——瘤胃增加了奶牛的散熱負(fù)擔(dān)。瘤胃內(nèi)有大量的微生物菌群,日糧中70.00%~80.00%的營養(yǎng)成分在瘤胃內(nèi)進(jìn)行消化并產(chǎn)生大量的代謝熱。
熱應(yīng)激的判定受諸多環(huán)境因素影響,如溫度、陽光、相對濕度、降水以及氣候條件等。牛舍環(huán)境溫濕度指數(shù)(Temperaturehumidity index,THI)是綜合考慮溫度和濕度對奶牛雙重影響的指標(biāo)(圖2),目前已經(jīng)廣泛地運用到奶牛養(yǎng)殖業(yè)的管理中,人們通過參照THI表對奶牛飼養(yǎng)環(huán)境的進(jìn)行評定。我國南北方的氣候條件與自然環(huán)境差異大,不同的奶牛飼養(yǎng)模式有不同的THI評定標(biāo)準(zhǔn)。在偏暖潮濕的南方,奶牛極易受環(huán)境濕度的影響而引發(fā)熱應(yīng)激;在偏冷干燥的北方環(huán)境中,高溫是引發(fā)奶牛熱應(yīng)激的關(guān)鍵因素。根據(jù)《DB 13/T 2781—2018 奶牛熱應(yīng)激防控技術(shù)規(guī)程》,奶牛熱應(yīng)激的評定閾值為:THI≥68.0時,奶牛出現(xiàn)熱應(yīng)激反應(yīng)。
圖1 奶牛與外界環(huán)境進(jìn)行熱交換
《DB 13/T 2781—2018 奶牛熱應(yīng)激防控技術(shù)規(guī)程》評定奶牛熱應(yīng)激如表1所示,但也有牧場依據(jù)表2[3]進(jìn)行奶牛熱應(yīng)激防控。根據(jù)最新研究結(jié)果顯示,在奶牛養(yǎng)殖業(yè)集約化、高效益的發(fā)展過程中,牧場對泌乳牛高產(chǎn)奶量、高乳品質(zhì)的要求不斷提升,而高采食量的高產(chǎn)奶牛具有更高的代謝產(chǎn)熱,因此,針對高產(chǎn)奶牛的THI閾值應(yīng)從72.0降低到68.0,甚至65.0。此外,熱應(yīng)激對奶牛繁殖影響的THI閾值應(yīng)該在55.0左右,這樣不僅能夠保證奶牛的正常生理功能以及激素水平的平衡,還有助于保障母牛的受胎率、圍產(chǎn)期奶牛的體況健康以及犢牛的成活率[4]。
奶牛一旦出現(xiàn)熱應(yīng)激,其自身的熱調(diào)節(jié)機能失衡,奶牛出現(xiàn)呼吸急促(腹式呼吸,呼吸頻率>80.00次/min)、心跳加快、眼球突兀(紅腫)、分泌唾液等表現(xiàn)特征,體表溫度升高(體溫>39.20 ℃),主動尋找陰涼處、更愿站立,采食量下降、飲水次數(shù)(量)升高,反芻減少;產(chǎn)奶量降低、發(fā)情紊亂或不發(fā)情[5],圍產(chǎn)期奶牛體重下降明顯、早產(chǎn)或難產(chǎn)率升高,育成階段的奶牛生長發(fā)育緩慢、犢牛死亡率增加,整個牧場牛只的精神狀態(tài)、健康水平較低、抗病能力弱,嚴(yán)重時危及奶牛生命。
熱應(yīng)激會嚴(yán)重影響奶牛的生理狀態(tài),牛舍環(huán)境溫度超過25.00 ℃時,奶牛開始出現(xiàn)呼吸頻率加快、飲水需求增加等熱應(yīng)激癥狀表現(xiàn)。奶牛的體表代謝熱失衡,需增加呼吸頻率以及通過大量地飲水、排尿等方式來緩解體內(nèi)代謝熱,此時奶牛的體表溫度升高,尤其是直腸溫度隨著牛舍溫度的升高而升高的情況更加明顯[6]。大量試驗證明,奶牛在熱應(yīng)激時的呼吸頻率與直腸溫度均顯著高于非熱應(yīng)激時,Khongdee等[7]研究發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激情況下奶牛的腸溫度和呼吸速率值分別為41.21 ℃、86.87 次/min。
研究表明,在適宜溫度下(5.00~20.00 ℃)奶牛的呼吸頻率幾乎不會超過20.00 次/min,而當(dāng)奶牛的飼養(yǎng)環(huán)境溫度超過25.00℃時,奶牛的呼吸頻率開始緩慢上升[8]。牧場中有7 頭以上奶牛的呼吸頻率都高于80.00 次/min時,說明該牧場的奶牛已處于中度熱應(yīng)激狀態(tài)。如表3所示[9],奶牛熱應(yīng)激時呼吸頻率的變化極其明顯,環(huán)境溫度從適溫升到30.00 ℃以上時,奶牛機體的呼吸頻率會急劇增加到100.00 次/min,而在實際飼養(yǎng)的環(huán)境中,這個數(shù)值會更高[10]。
研究表明,環(huán)境的THI為84.0±2.4時,奶牛的呼吸頻率顯著升高(P<0.05),而THI值在74.5±1.0時(輕度熱應(yīng)激),THI每增加1.0 個點,奶牛的呼吸頻率會顯著增加3.40 次/min(P<0.05)[11]。熱應(yīng)激致使奶牛通過加強體表血液流量來達(dá)到體表對流散熱的目的,因此,出現(xiàn)熱應(yīng)激奶牛的心率會隨之增加。但隨著熱應(yīng)激強度的增加(THI持續(xù)在80.00~90.00),奶牛熱應(yīng)激程度嚴(yán)重,機體心率開始降低、變緩,奶牛隨時有生命危機[12]。
圖2 高產(chǎn)奶牛的溫濕度指數(shù)(THI)修訂版(Zimbelman et al,2009)
熱應(yīng)激下的奶牛食欲減退、飲水量劇增,干物質(zhì)采食量(Dry matter intake,DMI)明顯下降,反芻明顯減少、體重減輕[13]。奶牛的THI和DMI之間存在顯著的負(fù)相關(guān)[14]。如圖3所示,當(dāng)牛舍環(huán)境溫度高于25.00 ℃時,奶牛出現(xiàn)輕微的DMI下降表現(xiàn),超過35.00 ℃時,DMI會下降到適宜溫度時的20.00%~40.00%,甚至可能會出現(xiàn)停止采食、停止反芻。研究證明,在THI達(dá)到熱應(yīng)激閾值的過渡階段(55.0~68.0)時,THI每增加1.0 個單位或溫度每增加1.00 ℃,DMI降低0.85 kg/天[15]。Holter等[14]研究發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激所帶來的影響對經(jīng)產(chǎn)奶牛更嚴(yán)重,同樣的熱應(yīng)激范圍(THI值為70~80),經(jīng)產(chǎn)奶牛DMI下降的百分比值是初產(chǎn)奶牛的3.5 倍。因此,經(jīng)產(chǎn)奶牛熱應(yīng)激的損失對體況健康的影響程度也較嚴(yán)重,甚至很多不耐熱的奶牛在重度熱應(yīng)激時基本停止采食。
表1 溫濕度指數(shù)(THI)與奶牛熱應(yīng)激程度關(guān)系THI 奶牛熱應(yīng)激程度≤68.0 無68.0~71.0 弱:呼吸急促、飲水量上升72.0~79.0 輕度:體表溫度升高,采食量稍微下降,產(chǎn)奶量開始降低80.0~88.0 中度:采食量急劇減少、飲水量增加,泌乳、繁殖受損89.0~99.0 重度:眼球震顫突兀、大喘氣、口吐涎液,精神狀態(tài)糟糕;產(chǎn)奶量嚴(yán)重下降,繁殖率降低
表2 不同溫濕指數(shù)環(huán)境下的奶牛的熱應(yīng)激程度THI 奶牛熱應(yīng)激程度≤72.0 無72.0~79.0 弱:呼吸率增加、血管膨脹;對奶產(chǎn)量影響較小80.0~89.0 中等:體溫升高、飼料采食量降低、飲水量増加、唾液分泌量和呼吸率提高;產(chǎn)奶量與繁殖性能受損90.0~98.0 嚴(yán)重:大喘氣、分泌唾液、飲水量急劇增加;嚴(yán)重影響生產(chǎn)性能,繁殖率著降低≥98.0 危險:可致奶牛死亡
images/BZ_57_261_1548_2220_1635.png環(huán)境溫度(℃) 奶牛熱應(yīng)激及其呼吸頻率(次/min)5.00~20.00 無:≤20.00 22.00~25.00 輕度熱應(yīng)激:50.00~60.00 25.00~32.00 中度熱應(yīng)激:80.00~120.00>32.00 重度熱應(yīng)激:120.00~160.00
除了DMI,熱應(yīng)激也會影響奶牛對日糧的消化率程度。何欽等研究不同程度的熱應(yīng)激對奶牛采食量以及營養(yǎng)消化的影響,試驗結(jié)果表明(表4):熱應(yīng)激奶牛在各泌乳階段中干物質(zhì)(DM)、粗蛋白(CP)、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)以及粗脂肪(EE)的消化率顯著降低于非熱應(yīng)激狀態(tài)下(0.01
作為反芻動物功能及降解纖維物質(zhì)能力最強的天然發(fā)酵罐——瘤胃,其內(nèi)部環(huán)境是pH值為6~7的瘤胃液,瘤胃液是由大量的細(xì)菌、原蟲和真菌等厭氧微生物組成的微生態(tài)系統(tǒng),在瘤胃環(huán)境溫度為38.00~41.00 ℃時,纖維物質(zhì)的降解與消化水平最高。熱應(yīng)激時奶牛采食量下降、反芻減少、流涎增多均會導(dǎo)致其瘤胃內(nèi)pH值發(fā)生改變、消化系統(tǒng)受到影響[19];溫雅俐等研究表明,THI>72.0時奶牛就開始出現(xiàn)熱應(yīng)激反應(yīng),奶牛瘤胃液中氨氮濃度顯著降低,乙酸、丙酸和丁酸的濃度以及總揮發(fā)性脂肪酸(Volatile Fatty Acid,VFA)濃度顯著降低,瘤胃內(nèi)環(huán)境的發(fā)酵指標(biāo)發(fā)生變化,導(dǎo)致奶牛對日糧營養(yǎng)物質(zhì)的消化率顯著降低[5]。
圖3 熱應(yīng)激下奶牛DMI的變化[17]
反芻行為直接影響奶牛的生產(chǎn)性能。奶牛采食時,食物未經(jīng)充分咀嚼就吞入腹內(nèi),采食約30~60 min后,奶牛開始逆嘔(反芻)、再咀嚼,食物與唾液混合吞入瘤胃進(jìn)行消化。通常情況下,奶牛每天反芻8.00~9.00 h,每消耗1 kg粗飼料需要25~80 min的反芻時間(Rumination time,RT)[20]。奶牛喜左側(cè)臥休息時反芻,高溫高濕環(huán)境致使奶牛站立時間增加,反芻的頻次受到影響。研究報道,高產(chǎn)牛一天RT值為7.00~9.00 h,張利敏等通過自動監(jiān)測系統(tǒng)評估奶牛在熱應(yīng)激下反芻、躺臥行為的試驗研究發(fā)現(xiàn),泌乳牛在THI>85.0飼養(yǎng)環(huán)境內(nèi)的RT值顯著降低(P<0.05),高產(chǎn)泌乳牛群的RT平均值從每天9.10 h減少到8.35 h;低產(chǎn)泌乳牛群的RT平均值從每天的9.16 h減少到8.50 h[21]。熱應(yīng)激期奶牛的采食頻率顯著上升,但采食量明顯減少,奶牛站立時間增多,反芻次數(shù)減少。研究認(rèn)為,奶牛通過站立的方式增加體表散熱、緩解熱應(yīng)激[22],而站立不利于奶牛休息與反芻,因此,影響了奶牛對飼草料的消化率,以及對食物的需求程度。
熱應(yīng)激會抑制奶牛免疫能力。趙宗勝等[23]通過采集不同溫度下奶牛的血液進(jìn)行生理常值與常規(guī)指標(biāo)分析,研究發(fā)現(xiàn),熱應(yīng)激時奶牛的白細(xì)胞、紅細(xì)胞及單核細(xì)胞受影響程度嚴(yán)重(表5)。其中白細(xì)胞數(shù)在熱應(yīng)激階段呈現(xiàn)顯著的上升趨勢。血清球蛋白是由免疫器官產(chǎn)生的,球蛋白指標(biāo)與機體的免疫系統(tǒng)息息相關(guān),夏季奶牛血清中γ-球蛋白的含量低,相比于春、秋、冬季分別下降了35.81%(P<0.01)、16.48%(P>0.05)、39.51%(P<0.01)(表6)。而血清免疫球蛋白合成的減少是由于熱應(yīng)激時奶牛的免疫抑制導(dǎo)致,因此,白細(xì)胞數(shù)以及血清球蛋白可以作為熱應(yīng)激期奶牛的免疫能力下降的關(guān)鍵指示。
images/BZ_59_261_498_2221_584.png項目 泌乳前期 泌乳中期 密如后期干物質(zhì)熱應(yīng)激均值非熱應(yīng)激均值59.64±7.57B 57.65±4.80B 55.95±3.99B 65.26±12.72A 64.69±12.17A 62.96±12.49A粗蛋白熱應(yīng)激均值 62.97±8.83B 60.43±8.10B 73.85±5.66B非熱應(yīng)激均值 81.30±7.66A 82.11±6.63A 79.13±7.74A粗脂肪熱應(yīng)激均值 77.33±10.65B 71.50±11.57B 73.85±5.66B非熱應(yīng)激均值 81.30±7.66A 82.11±6.63A 79.13±7.74A NDF熱應(yīng)激均值 50.30±4.95B 46.16±6.83B 48.02±5.94B非熱應(yīng)激均值 56.6±13.86A 56.03±13.13A 55.23±13.21A ADF熱應(yīng)激均值 39.75±7.72B 36.29±5.41B 39.60±8.38B非熱應(yīng)激均值 46.63±16.08A 45.69±15.67A 46.68±15.08A Ca熱應(yīng)激均值 27.28±12.58B 25.09±13.28B 19.69±9.88B非熱應(yīng)激均值 40.27±34.48A 45.58±35.74A 43.60±36.73A P熱應(yīng)激均值 28.63±16.02B 26.03±15.75B 13.59±10.79B非熱應(yīng)激均值 45.45±25.06A 45.64±23.64A 36.19±25.91A
images/BZ_59_261_1964_2219_2050.png項目 5 ℃ 20 ℃ 31 ℃總蛋白(g/L) 75.52±8.52a 82.87±8.97bc 81.46±31.02b白蛋白(g/L) 31.15±1.34a 36.82±2.77b 37.07±14.24bc球蛋白(g/L) 39.97±6.56a 46.05±7.24ab 44.61±17.23b紅細(xì)胞總數(shù)(×1012個) 2.13±0.12a 5.50±0.19b 6.66±0.18c白細(xì)胞總數(shù)(×109個) 2.48±0.02a 7.62±0.06b 7.84±0.07b血小板總數(shù)(×109個) 32.10±0.02a 279.00±0.20b 223.57±0.15c淋巴細(xì)胞(個) 56.56±0.07a 57.02±0.08a 55.71±0.05a
淋巴細(xì)胞,作為機體免疫應(yīng)答功能的重要細(xì)胞成分,是維持機體生命活動、對抗外界感染、監(jiān)控體內(nèi)細(xì)胞變異的主要執(zhí)行者。熱應(yīng)激會顯著抑制奶牛機體淋巴細(xì)胞的活性,并促使其顯著凋亡,奶牛的免疫能力下降,機體的免疫系統(tǒng)受到抑制[24]。
熱應(yīng)激影響奶牛的免疫系統(tǒng),致使奶?;疾÷试黾?,如奶牛乳房炎、子宮炎、胎衣不下、腸道健康受損等。研究表明,熱應(yīng)激期間牧場大罐奶的體細(xì)胞數(shù)明顯升高、奶牛的臨床型乳房炎發(fā)病率呈顯著上升的趨勢[26]。幾乎所有奶牛乳房炎的發(fā)生都是由于病原微生物從乳頭孔進(jìn)入乳區(qū)而引起的,夏季牧場采用“風(fēng)扇+噴淋”的熱應(yīng)激防控措施,雖然加快了奶牛體表溫度對流,達(dá)到降溫目的,但是也增加了環(huán)境濕度,助益病原菌的滋生,在牛舍環(huán)境衛(wèi)生較差的情況下,奶?;既榉垦椎陌l(fā)病率急劇增長[27]。實驗數(shù)據(jù)表明,THI升高會導(dǎo)致奶牛乳房炎發(fā)病率升高(P<0.01)[28]。夏季熱應(yīng)激期,奶牛的采食量下降、體況健康水平降低、免疫力下降均是導(dǎo)致奶?;疾÷噬叩脑?。
表6 季節(jié)對奶牛血清生化指標(biāo)的影響[25]項目 春季 夏季 秋季 冬季T3(ng·mL-1) 1.23±0.17b 1.02±0.18c 1.22±0.25b 1.34±0.29a皮質(zhì)醇(ng·mL-1) 3.23±0.74b 2.46±0.56c 3.21±0.47b 5.03±0.61a孕酮(ng·mL-1) 0.45±0.09b 0.78±0.05a 0.41±0.02b 0.59±0.03b LH(ng·mL-1) 4.21±1.01 3.21±0.93b 3.22±0.85b 5.93±0.99a雌二醇(ng·mL-1) 23.18±2.30a 16.95±1.72b 29.35±2.41a 26.36±2.50a Γ-球蛋白(ng/mL-1) 2.29±0.56aA 1.47±0.63bB 1.76±0.44bB 2.43±0.36aA
images/BZ_60_261_1086_2222_1172.png項目 春季 夏季 秋季 冬季胎衣不下率(%) 34.20±2.41aA 38.53±2.32aA 28.25±2.37bA 15.20±2.05cB受胎率(%) 70.43±1.02a 61.43±1.13b 73.57±1.04a 74.53±0.97a
牧場管控必須有評定奶牛繁殖性能的制度以及獸醫(yī)指導(dǎo)方案,常見的奶牛繁殖疾病包括:奶牛發(fā)情行為減弱、排卵延遲或不排卵、流產(chǎn)、受胎率低及胎衣不下等。李建國等通過研究中國荷斯坦奶牛在熱應(yīng)激期的繁殖性能發(fā)現(xiàn),夏季熱應(yīng)激期奶牛的繁殖性能顯著降低(表7)[25]。高溫下種公牛精子活力顯著下降[29],夏季奶牛冷配,高溫的陰道溫度使得參配奶牛的受胎率極低。有研究表明,奶牛配種后陰道溫度增加0.50 ℃便可降低奶牛的受胎率,而直腸溫度每增加1.00℃,受胎率會降低16.00%。李建國等[25]通過研究熱應(yīng)激對奶牛繁殖性能的影響發(fā)現(xiàn),高溫導(dǎo)致奶牛體內(nèi)雌二醇水平下降、孕酮水平升高,使奶牛表現(xiàn)出不發(fā)情,或發(fā)情時間縮短。氣溫從33.30 ℃升到41.70 ℃,奶牛的受胎率會從61.50%下降到31.00%。重度熱應(yīng)激的牧場會出現(xiàn)胎衣不下率、母牛發(fā)情延遲、死胎率增加等嚴(yán)重問題[30]。
此外,熱應(yīng)激下的奶牛日采食量下降、免疫力降低,營養(yǎng)缺失更易導(dǎo)致胎兒早期死亡率增加,死胎、難產(chǎn)或流等產(chǎn)現(xiàn)象增多。陳峰杰等[31]研究熱應(yīng)激對母牛繁殖性能影響的4 個主要因素,從高溫影響奶牛生殖道、子宮以及免疫力等方面闡述了熱應(yīng)激期間奶牛受胎率下降、繁殖性能受損的主要原因。最重要的是,熱應(yīng)激引起奶牛繁殖性能的受損是持續(xù)性的,即使環(huán)境轉(zhuǎn)好,奶牛體況恢復(fù)正常,其繁殖性能在之后的幾個月依舊受到影響[32]。
近年來,在國家的高度重視及大力支持下,我國奶牛養(yǎng)殖業(yè)的規(guī)模化水平大幅度提高,奶業(yè)進(jìn)入蓬勃發(fā)展的階段。作為影響奶牛養(yǎng)殖關(guān)鍵因素之一的熱應(yīng)激,給奶牛以及牧場帶來的損失是嚴(yán)峻的、不可逆的,牧場應(yīng)熟知熱應(yīng)激對奶牛生理機制、生產(chǎn)性能以及泌乳潛能的影響。熱應(yīng)激不僅給奶牛的生存帶來了危害,還直接給牧場帶來更加嚴(yán)重的效益損失。據(jù)報道,美國每年因為環(huán)境熱應(yīng)激而導(dǎo)致養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)10 多億美元[33]。THI作為奶牛熱應(yīng)激程度及其體況健康水平的指標(biāo)值,有效的環(huán)境管理結(jié)合日糧的營養(yǎng)調(diào)控是緩解熱應(yīng)激的最有效組合。此外,夜間足夠的降溫時長也可以起到緩沖作用,且大量實踐研究表明,相比于僅減少奶牛在炎熱天氣的熱應(yīng)激程度,找到增強奶牛在夜間降溫的方法更加有效[15]。