環(huán)境因子對(duì)入侵雜草空心蓮子草化學(xué)計(jì)量特征的影響

吳 昊，韓美旭，韓 雪

(1. 信陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 信陽(yáng) 464000；2. 中國(guó)科學(xué)院武漢植物園，湖北 武漢 430074)

【研究意義】作為全球變化的重要組分，外來(lái)生物入侵已給全球生態(tài)環(huán)境、生物多樣性保護(hù)以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性造成嚴(yán)重威脅[1]。入侵物種可通過(guò)生理適應(yīng)、生物互作等途徑削弱本土群落抗性[2]，同時(shí)，外來(lái)種入侵進(jìn)程也受到各類環(huán)境因素的顯著影響。如：全球變暖促使入侵植物向高緯度和高海拔地區(qū)擴(kuò)散，加劇其入侵蔓延態(tài)勢(shì)[3]；氮沉降可顯著提升入侵植物的豐富度、生物量及種間競(jìng)爭(zhēng)力，從而大量排擠本土物種[4]；降雨量變化導(dǎo)致的水體營(yíng)養(yǎng)改變及水位波動(dòng)會(huì)加劇入侵植物的形態(tài)可塑性及克隆整合能力，提高其在群落中的入侵優(yōu)勢(shì)度[5]；緯度梯度變化所導(dǎo)致的溫度、降水、光照等環(huán)境因素改變也顯著影響入侵植物的生理特征及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)[6]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)能量及多重化學(xué)元素質(zhì)量平衡的科學(xué)[7]，由于入侵及本土植物對(duì)各類養(yǎng)分的需求及吸收能力存在差異，因此生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可在一定程度上反映出外來(lái)植物的入侵性及本土群落可入侵性狀況[8]?？招纳徸硬?Alternantheraphiloxeroides)為莧科蓮子草屬雜草，20世紀(jì)30年代被作為牲畜飼料從南美洲引入到中國(guó)。由于其具有極高的克隆繁殖能力及強(qiáng)大的表型可塑性，能夠同時(shí)入侵水、陸生境，目前已在中國(guó)南北方20 余省的稻田、麥田及茶園等農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中大量定殖，對(duì)經(jīng)濟(jì)建設(shè)、生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)安全生產(chǎn)造成嚴(yán)重破壞[9]。探討異質(zhì)性生境對(duì)空心蓮子草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響有助于制定更為有效的入侵防治策略。【前人研究進(jìn)展】目前已有較多關(guān)于環(huán)境因子-入侵植物關(guān)系以及入侵植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究，如：Richardson等[10]發(fā)現(xiàn)，在美國(guó)草原的低緯度區(qū)域，入侵雜草抑制本土植物建群，但在環(huán)境壓力較大的高緯度地區(qū)，入侵雜草則可以作為先鋒物種改善生境條件并提高本土植物多樣性；Xiao等[11]關(guān)于入侵植物美洲商陸(Phytolaccaamericana)的大緯度梯度調(diào)查表明，該入侵種在高緯度地區(qū)具有更多的分枝數(shù)及更高的果實(shí)皂苷含量，以提高其生長(zhǎng)及防御能力；屠臣陽(yáng)等[12]發(fā)現(xiàn)入侵種黃頂菊(Flaveriabidentis)葉片P含量、C∶N與入侵地土壤的P含量、C∶N呈顯著正相關(guān)，而其N含量與土壤N含量呈顯著負(fù)相關(guān)；胡朝臣等[13]發(fā)現(xiàn)中國(guó)西南地區(qū)入侵植物飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)和紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)的葉片N、P含量明顯高于共生本土植物，且入侵種具有更低的N∶P值；蔣利玲等[14]通過(guò)對(duì)閩江河口濕地入侵植物互花米草(Spartinaalterniflora)的調(diào)查研究認(rèn)為，該入侵種比本土伴生種具有更高的N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性。諸多學(xué)者近期圍繞環(huán)境對(duì)空心蓮子草的影響也展開(kāi)了大量研究，如：Wu等[3, 6]發(fā)現(xiàn)，陸生型空心蓮子草在中國(guó)境內(nèi)的入侵態(tài)勢(shì)隨緯度上升而增加，且增溫可能加劇空心蓮子草在高緯度地區(qū)的種間競(jìng)爭(zhēng)力；Wu等[15]還發(fā)現(xiàn)，決定陸生系統(tǒng)中空心蓮子草入侵群落物種多樣性的因素為土壤硝態(tài)氮，而其在水生系統(tǒng)中的決定性因素為經(jīng)度；Lu等[16]發(fā)現(xiàn)，溫度上升會(huì)促進(jìn)空心蓮子草在高緯度區(qū)域的“天敵逃逸”現(xiàn)象，并造成對(duì)其生物防治的“非靶標(biāo)效應(yīng)”，加劇對(duì)本土植物的競(jìng)爭(zhēng)排擠。李金枝和王曉燕[17]發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草在干旱脅迫條件下比水稻具有更高的CAT 抗氧化酶活性，其通過(guò)減少膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物的積累等途徑加劇對(duì)水稻的競(jìng)爭(zhēng)。但目前關(guān)于空心蓮子草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究依然缺乏，尤其是野外系統(tǒng)中環(huán)境因子對(duì)空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響尚未見(jiàn)報(bào)道?！颈狙芯康那腥朦c(diǎn)】本研究通過(guò)在廣西及河南兩地對(duì)陸生型空心蓮子草進(jìn)行野外調(diào)查取樣，分析其全碳(C)、全氮(N)、全磷(P)和全鉀(K)的含量變化及其計(jì)量比的差異，并探討了經(jīng)度、緯度、海拔、年均氣溫和年均降雨量等5項(xiàng)環(huán)境因子對(duì)其元素化學(xué)計(jì)量的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以期為闡明該外來(lái)雜草內(nèi)穩(wěn)性入侵機(jī)制及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的空心蓮子草入侵防治提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在廣西壯族自治區(qū)桂林市、來(lái)賓市以及河南省信陽(yáng)市采集空心蓮子草樣品，采樣點(diǎn)地理位置介于114.035°E～110.582°E，24.123°N～32.171°N，橫跨8個(gè)緯度梯度。桂林市位于廣西東北部，地處109°36′E～111°29′E， 24°15′N～26 °23′N，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度 19 ℃，年均降雨量1900 mm，全年無(wú)霜期300 d，年均日照1550 h以上。土壤屬以紅壤為主的紅壤土帶，pH 4.5～6.5，市郊多屬?zèng)_積砂質(zhì)壤土和水稻土。桂林市植物種類繁多，共計(jì)2329種，隸屬于247科969屬[18]。來(lái)賓市位于廣西的中低山丘陵區(qū)，介于108°50′E～109°02′E，23°38′N～23°55′N，地貌類型以山地丘陵為主，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫20 ℃，年均日照1582 h，年均降雨量1360 mm。據(jù)統(tǒng)計(jì)，來(lái)賓市目前共有入侵植物85種，隸屬于32科63屬，其中以菊科物種最多[19]。信陽(yáng)市位于河南省最南部，介于113°45′E～115°55′E，30°23′N～32°27′N，屬亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡區(qū)。年均氣溫15 ℃，年均日照時(shí)間2000 h，無(wú)霜期平均230 d，年均降水量900～1400 mm，年均相對(duì)濕度77 %。土壤主要為黃棕壤、石質(zhì)土和水稻土，質(zhì)地黏重，pH值多呈酸性。信陽(yáng)市具有高等植物2200多種，占河南省同類總科數(shù)95 %以上。近年來(lái)，信陽(yáng)市入侵植物數(shù)量迅速上升，以菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)和莧科(Amaranthaceae)植物居多[20]。

表1 空心蓮子草調(diào)查樣地概況

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 樣品采集 于2018年4月對(duì)信陽(yáng)、桂林和來(lái)賓市郊的空心蓮子草入侵種群進(jìn)行野外考察，選擇陸生型空心蓮子草種群連續(xù)入侵面積超過(guò)100 m2且生境類型基本一致的地區(qū)設(shè)置調(diào)查點(diǎn)。在桂林市和來(lái)賓市各設(shè)置3個(gè)樣地，在信陽(yáng)市設(shè)置5個(gè)樣地(樣地概況如表1所示)。在每個(gè)樣地中隨機(jī)采取10株空心蓮子草的地上部分生物量，置入塑封袋內(nèi)并倒入硅膠保存。將采集的樣品盡快帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)烘干、粉碎，過(guò)60目篩，密封保存以供元素測(cè)定。

1.2.2 數(shù)據(jù)測(cè)定 利用手持式GPS定位儀(Garmin eTrex20)記錄樣地生境的經(jīng)度、緯度和海拔，樣地所在城市近50年的平均氣溫及平均降水量數(shù)據(jù)來(lái)源于中央氣象臺(tái)國(guó)家氣象中心(http∶//www.nmc.gov.cn)。對(duì)空心蓮子草樣品的全碳(C)、全氮(N)、全磷(P)和全鉀(K)等4項(xiàng)元素的含量進(jìn)行測(cè)定。其中，全碳含量采用總有機(jī)碳分析儀高溫燃燒催化氧化法測(cè)定；全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定；全磷的測(cè)定采用酸溶法-鉬銻抗比色法；全鉀含量采用火焰光度計(jì)法測(cè)定。采用元素質(zhì)量比分別計(jì)算空心蓮子草的C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K和 P∶K等6項(xiàng)化學(xué)計(jì)量特征值。

1.2.3 統(tǒng)計(jì)分析 分別計(jì)算廣西、河南及樣地整體空心蓮子草的C、N、P、K元素含量及其化學(xué)計(jì)量比的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)(c.v.)。其中，c.v.=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值，其反映了研究變量的空間變異程度，c.v.<0.1 為弱變異性，0.1≤c.v.≤1.0 為中等變異性，c.v.>1.0 為強(qiáng)變異性[21]。對(duì)樣地整體的空心蓮子草元素含量及化學(xué)計(jì)量比與5項(xiàng)環(huán)境因子(經(jīng)度、緯度、海拔、年均溫、年均降水量)進(jìn)行單因素回歸分析，以SPSS 16.0提供的11種曲線方程建立回歸模型并檢驗(yàn)其模型的顯著性，選擇回歸顯著(P<0.05)且擬合系數(shù)最高者進(jìn)行討論。分別建立11×5的環(huán)境因子矩陣、11×4的化學(xué)元素矩陣以及11×6的化學(xué)計(jì)量比矩陣，利用數(shù)量生態(tài)學(xué)軟件Canoco4.5提供的冗余分析(redundancy analysis, RDA)探討多重環(huán)境變量對(duì)空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)元素及化學(xué)計(jì)量特征的影響，并利用基于499次置換的Monte-Carlo檢驗(yàn)來(lái)判斷環(huán)境因子與RDA排序軸相關(guān)系數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 元素含量及其化學(xué)計(jì)量比與環(huán)境因子的回歸分析

研究區(qū)空心蓮子草C、N、P、K等4項(xiàng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量比測(cè)定結(jié)果如表2所示，樣地整體空心蓮子草的各項(xiàng)指標(biāo)的平均值分別為：C 380.319 mg·g-1，N 33.825 mg·g-1，P
1.802 mg·g-1，K 6.424 mg·g-1，C∶N 11.546，C∶P 232.018，N∶P 20.513，C∶K 62.439，N∶K 5.449和 P∶K 0.287。10項(xiàng)統(tǒng)計(jì)指標(biāo)中，除廣西地區(qū)空心蓮子草的全C表現(xiàn)為弱變異性之外，其余指標(biāo)均表現(xiàn)為中等程度的空間變異性。

對(duì)環(huán)境因子與空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)元素含量進(jìn)行單因素回歸分析，結(jié)果表明(圖1)，年均降雨量與全C之間具有顯著的線性擬合關(guān)系(R2=0.450，P=0.024)，隨著降雨量的增加，空心蓮子草的全C明顯上升；海拔、年均氣溫與全P之間分別具有顯著的對(duì)數(shù)擬合關(guān)系(R2=0.444，P=0.025)和線性擬合關(guān)系(R2=0.376，P=0.045)，隨著海拔和年均氣溫的升高，空心蓮子草的全P顯著增加。全N、全K與5項(xiàng)環(huán)境因子之間均無(wú)顯著性關(guān)系。

表2 空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量比

由空心蓮子草化學(xué)計(jì)量比與環(huán)境因子的回歸分析結(jié)果(圖2)可知，經(jīng)度、緯度分別與N∶P之間呈顯著的增長(zhǎng)曲線擬合關(guān)系(R2=0.395，P=0.038)和S型曲線擬合關(guān)系(R2=0.422，P=0.031)，隨著經(jīng)度和緯度的增加，N∶P顯著上升；海拔、年均氣溫分別與N∶P之間呈顯著的三項(xiàng)式擬合關(guān)系(R2=0.558，P=0.038)和增長(zhǎng)曲線擬合關(guān)系(R2=0.475，P=0.019)，N∶P隨海拔和年均氣溫的上升而明顯下降。P∶K與緯度之間呈顯著的二項(xiàng)式擬合關(guān)系，其隨緯度增加而表現(xiàn)出“先下降-后上升”的變化趨勢(shì)；海拔、年均氣溫與P∶K之間均具有顯著的二項(xiàng)式擬合關(guān)系(R2=0.737，P=0.005；R2=0.682，P=0.010)，P∶K隨海拔和年均氣溫的上升而明顯增加；年均降雨量與P∶K呈顯著的三項(xiàng)式擬合關(guān)系(R2=0.682，P=0.010)，P∶K隨降雨量的增加而表現(xiàn)出“先上升-后下降”的趨勢(shì)。

2.2 元素含量與環(huán)境因子的RDA排序

RDA結(jié)果表明，前兩個(gè)排序軸累計(jì)包含了元素含量-環(huán)境因子關(guān)系的80.1 %解釋率(其中第一軸 51.5 %，第二軸28.6 %)，采用前兩軸的數(shù)據(jù)作RDA二維排序圖(圖3)。由環(huán)境因子與排序軸相關(guān)系數(shù)的顯著性結(jié)果可知，對(duì)第一排序軸起到?jīng)Q定性作用的因子依次為年均氣溫(r=0.848，P<0.01)、緯度(r=-0.817，P<0.01)、經(jīng)度(r=-0.810，P<0.01)和海拔(r=0.794，P<0.01)，5項(xiàng)環(huán)境因子均未對(duì)RDA第二排序軸產(chǎn)生顯著性作用(表3)，即決定研究區(qū)空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)元素含量的主導(dǎo)因子為年均氣溫、緯度、經(jīng)度和海拔。其中，年均氣溫、海拔與全磷具有密切的正向關(guān)系，經(jīng)度、緯度與全P具有極強(qiáng)的負(fù)向關(guān)系；全N、全K與經(jīng)度和緯度存在一定程度的正向關(guān)系，與年均氣溫、海拔存在一定的負(fù)向關(guān)系，但環(huán)境因子對(duì)這兩項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)的影響力較弱；全C含量基本不受決定第一排序軸的4項(xiàng)環(huán)境因子的影響。

2.3 元素化學(xué)計(jì)量比與環(huán)境因子的RDA排序

RDA結(jié)果表明，前兩個(gè)排序軸累計(jì)包含了化學(xué)計(jì)量比-環(huán)境因子關(guān)系的88.5 %解釋率(其中第一軸 56.9 %，第二軸31.6 %)，故采用前兩軸的數(shù)據(jù)作RDA二維排序圖(圖4)。由環(huán)境因子與排序軸相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果可知(表4)，決定第一排序軸的主導(dǎo)性環(huán)境因子依次有海拔(r=0.892，P<0.01)、年均氣溫(r=0.800，P<0.01)、緯度(r=0.718，P<0.01)和經(jīng)度(r=-0.697，P<0.05)，而環(huán)境因子未對(duì)第二軸產(chǎn)生顯著性影響，故可認(rèn)為決定研究區(qū)空心蓮子草化學(xué)計(jì)量特征的環(huán)境因素為海拔、年均氣溫、緯度和經(jīng)度。其中，海拔和年均氣溫與P∶K具有密切的正向關(guān)系，而與N∶P、C∶P具有極強(qiáng)的負(fù)向關(guān)系；緯度和經(jīng)度與N∶P具有密切正向關(guān)系，而與P∶K具有極強(qiáng)的負(fù)向關(guān)系；C∶P與緯度和經(jīng)度均具有較強(qiáng)的正向關(guān)系；C∶N與緯度和經(jīng)度均具有較強(qiáng)的負(fù)向關(guān)系，而與海拔和年均氣溫具有較強(qiáng)的正向關(guān)系。C∶K和N∶K與決定第一排序軸的4項(xiàng)環(huán)境因子之間均無(wú)明顯的相關(guān)性，表明研究區(qū)空心蓮子草具有極強(qiáng)的C∶K和N∶K內(nèi)穩(wěn)性化學(xué)計(jì)量特征，這2項(xiàng)指標(biāo)受外界環(huán)境因素的影響較弱，主要是由該入侵植物自身的生物學(xué)屬性所決定的。

圖1 環(huán)境因子與空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)元素的回歸分析Fig.1 Regression analysis between environmental factors and nutritive elements of A. philoxeroides

圖2 環(huán)境因子與空心蓮子草化學(xué)計(jì)量比的回歸分析Fig.2 Regression analysis between environmental factors and stoichiometric ratio of A. philoxeroides

表3 環(huán)境因子與空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)元素RDA前兩個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)(r)

粗箭頭代表環(huán)境矢量，細(xì)箭頭代表元素矢量；箭頭方向代表矢量與排序軸的正負(fù)相關(guān)性，箭頭連線與排序軸夾角代表矢量與排序軸間的相關(guān)性大小(夾角越小，相關(guān)性越大)；箭頭連線的夾角代表矢量間的相關(guān)性大小(夾角越小，相關(guān)性越大) The thick arrow represents the environment vector, while the thin arrow represents the element vector. The arrow direction represents the positive or negative correlation between the vector and the ordination axis, and the angle between the arrow line and the ordination axis represents the correlation between the vector and the axis (the smaller the angle, the greater the correlation). The angle between the arrow line represents the correlation between the vectors (the smaller the angle, the greater the correlation)圖3 空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)元素含量與環(huán)境因子的RDA排序Fig.3 RDA ordination between environmental factors and nutritive elements of A. philoxeroides

表4 環(huán)境因子與空心蓮子草化學(xué)計(jì)量比RDA前兩個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)(r)

3 討 論

N、P含量表征了植物營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存能力及種間競(jìng)爭(zhēng)吸收的差異性，而N∶P化計(jì)量關(guān)系則能夠反映出植物生長(zhǎng)受N、P限制狀況[22]。本研究中，空心蓮子草的平均N含量為33.825 mg·g-1，高于我國(guó)陸生植物(20.20 mg·g-1)和全球陸生植物(20.60 mg·g-1)平均水平[23-24]；平均P含量為1.802 mg·g-1，與全球陸生植物P含量的平均水平相接近(1.77 mg·g-1)，但略高于我國(guó)陸生植物的平均P含量(1.46 mg·g-1)[23-24]；N∶P平均值為20.513，高于我國(guó)(16.30)及全球(12.70)陸生植物的平均水平[23-24]。N∶P是限制陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)速率及生長(zhǎng)策略的重要指標(biāo)[25]，根據(jù)Koerselman限制性養(yǎng)分理論，當(dāng)N∶P<14時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受N限制，而當(dāng)N∶P>16時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P限制[26]。任書(shū)杰等人發(fā)現(xiàn)中國(guó)東部植物葉片具有相對(duì)較高的N∶P，表明局域植被生產(chǎn)力受P的限制作用較大[27]；本研究中空心蓮子草的平均N∶P>16，表明其具有較高的N吸收和富集能力，生長(zhǎng)發(fā)育也受P元素的限制。

圖4 空心蓮子草化學(xué)計(jì)量比與環(huán)境因子的RDA排序Fig.4 RDA ordination between environmental factors and stoichiometric ratio of A. philoxeroides

年均氣溫、海拔的增加顯著提升空心蓮子全P和P∶K，明顯抑制N∶P。Sterner等認(rèn)為生物體營(yíng)養(yǎng)元素分配狀況與其生長(zhǎng)速率有很大關(guān)系，生物體快速生長(zhǎng)需要大量核糖體rRNA合成蛋白質(zhì)，而核糖體rRNA中含有大量P，從而使得生長(zhǎng)率高的物種具有較高P含量[28]?？招纳徸硬菥哂械臒o(wú)性繁殖能力及表型可塑性使得其生長(zhǎng)率極高，且其原產(chǎn)于氣候溫暖的南美洲，故溫度升高可促進(jìn)該雜草在入侵地中的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)[3]，使得其體內(nèi)P含量隨年均氣溫增加而升高。海拔差異會(huì)影響植物的生長(zhǎng)周期和物質(zhì)代謝，從而改變植物營(yíng)養(yǎng)元素分配格局[29]。高海拔的低溫條件制約了植物體內(nèi)代謝酶的活性及含大量P元素的RNA的合成，進(jìn)而導(dǎo)致植物生理生化速率減慢，因此高海拔區(qū)域的植物需維持較高的P含量以抵抗低溫對(duì)代謝反應(yīng)的抑制作用，何桂萍等[30]關(guān)于摩天嶺喬木營(yíng)養(yǎng)元素沿海拔變化的研究也表明，植物P含量隨海拔升高而增加，這與本研究結(jié)果相類似。此外，大量研究表明，低溫抑制土壤微生物活性，減緩?fù)寥繬素礦化及循環(huán)速率，導(dǎo)致植物N含量隨海拔增加和年均氣溫降低呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[ 8, 31-32]，故 N∶P隨海拔升高而顯著降低。

緯度包含了復(fù)雜多變的生物與非生物因素，低緯度擁有更優(yōu)的水熱件合，因此植物在低緯度地區(qū)的生理代謝及生長(zhǎng)速率較高，其體內(nèi)積累大量的P元素[6]。N的是衡量植物對(duì)生境適應(yīng)力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[33]，高緯度地區(qū)的熱穩(wěn)定性極低，植物需消耗大量能量用以抵抗環(huán)境波動(dòng)，從而造成體內(nèi)N儲(chǔ)存量的損失[34]。Vilà 等[35]認(rèn)為外來(lái)植物通過(guò)提升其對(duì)N的吸收富集來(lái)增強(qiáng)對(duì)入侵生境的適應(yīng)性；黃成成等[33]發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草從入侵地環(huán)境中高效吸收利用N素是影響其生長(zhǎng)發(fā)育的核心因子之一；與這些結(jié)果相類似，本研究中空心蓮子草N∶P隨緯度上升顯著增加，可能與其在高緯度地帶通過(guò)改變各構(gòu)件生物量投資來(lái)增強(qiáng)N的吸收及遷移能力有關(guān)，也表明該入侵種通過(guò)增加對(duì)生境N素的吸收能力以維持其在高緯度地區(qū)的入侵優(yōu)勢(shì)度[6, 33]。經(jīng)度通過(guò)與降雨量的共變效應(yīng)影響植物營(yíng)養(yǎng)元素[27]。隨著經(jīng)度上升，中國(guó)大陸自西向東年均降雨量逐漸增加，降雨改變了土壤微生物分解和礦化作用，進(jìn)而影響土壤N、P的可利用性[36]。Reich & Oleksyn[23]發(fā)現(xiàn)降水較多的區(qū)域其土壤淋溶嚴(yán)重、養(yǎng)分有效性減弱，導(dǎo)致植物N、P含量較低；丁小慧等[29]關(guān)于呼倫貝爾草原植物化學(xué)計(jì)量的研究也表明，P含量隨經(jīng)度上升呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，這與本研究中空心蓮子草P含量隨經(jīng)度變化的結(jié)果一致。N∶P隨經(jīng)度上升而增加，可能是由于在降水豐富的高經(jīng)度區(qū)域，空心蓮子草對(duì)N的利用效率高于對(duì)P。本研究的降水量因子在RDA排序中的效應(yīng)并不顯著，可能是由于大空間尺度上的經(jīng)度變化掩蓋了降水對(duì)于植物營(yíng)養(yǎng)的直接作用。

C∶N、C∶P表征了植物吸收N、P 時(shí)能同化積累C的能力，反映出植物體的生長(zhǎng)速率及營(yíng)養(yǎng)元素利用效率[37-38]，C∶N和C∶P值越低，則植物生長(zhǎng)率通常越高[27]?？招纳徸硬葑鳛橥鈦?lái)物種在入侵生境(尤其是水分較高的濕地環(huán)境)中調(diào)整了元素分配策略，其降低體內(nèi)N、P等營(yíng)養(yǎng)元素含量而提高了C含量，導(dǎo)致其植株的纖維素含量高、適口性差，可有效降低天敵昆蟲(chóng)取食度[33, 39]，以保證自身較高的生長(zhǎng)及繁殖速率。本研究RDA排序圖中，經(jīng)度和緯度上升促進(jìn)C∶P但抑制C∶N，海拔和年均氣溫上升促進(jìn)C∶N但抑制C∶P，表明生境波動(dòng)導(dǎo)致空心蓮子草在同化C的同時(shí)其對(duì)于N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力有所減弱。K作為多種酶的活化劑參與光合作用，促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的合成與運(yùn)輸，可提高植物抵抗干旱、低溫等不良環(huán)境[40]。本研究中，空心蓮子草K含量的空間變異性極小(CV=0.195)，表明穩(wěn)定的K含量可能有助于空心蓮子草入侵蔓延，同時(shí)也使得其P∶K的變化趨勢(shì)主要取決于P含量。P∶K在單因素回歸中與緯度、年均降雨量分別呈“凹”和“凸”的單峰模式，這與RDA排序不相一致，可能是由于多個(gè)環(huán)境因子的交互效應(yīng)造成的。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性是植物在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)異質(zhì)性環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)所形成的，是植物所固有的特性[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草具有較高的C∶K和N∶K內(nèi)穩(wěn)性，異于入侵植物互花米草所表現(xiàn)出的較高的N∶P內(nèi)穩(wěn)性，這可能與植物自身的生物學(xué)屬性、入侵種對(duì)環(huán)境適應(yīng)力的差異性以及生境中營(yíng)養(yǎng)元素的空間異質(zhì)性有關(guān)。本研究中單因素回歸分析的大部分結(jié)果與RDA排序具有高度一致性，表明各環(huán)境因子在不同生態(tài)層次上均對(duì)空心蓮子草化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生了顯著影響。關(guān)于空心蓮子草內(nèi)穩(wěn)性形成機(jī)制、多重環(huán)境因子對(duì)空心蓮子草化學(xué)計(jì)量特征的交互效應(yīng)等科學(xué)問(wèn)題尚待設(shè)置控制實(shí)驗(yàn)進(jìn)行深入研究。

4 結(jié) 論

通過(guò)對(duì)廣西、河南兩地的入侵雜草空心蓮子草取樣分析，發(fā)現(xiàn)異質(zhì)性生境對(duì)其營(yíng)養(yǎng)元素含量及其化學(xué)計(jì)量比產(chǎn)生了顯著影響?？招纳徸硬莸腘∶P>16 表明其N吸收和富集能力極高，生長(zhǎng)受P元素的限制；年均氣溫和海拔的增加顯著提升空心蓮子草的全P和P∶K、抑制N∶P；經(jīng)度和緯度抑制空心蓮子的全P和P∶K、促進(jìn)N∶P；空心蓮子草具有較高水平的C∶K和N∶K化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性。