14份玉米自交系的光周期敏感性分析

周海宇，程偉東，謝小東，周錦國，覃蘭秋，謝和霞，譚賢杰，江禹奉

(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，廣西 南寧 530007)

【研究意義】玉米(ZeamaysL.)起源于約9000年前熱帶地區(qū)的墨西哥，后經(jīng)人類馴化成為適應(yīng)世界各地種植的多種基因型作物[1-3]。玉米在我國有470多年的栽培歷史，從南方至北方均有廣泛種植，種質(zhì)資源類型豐富多樣。玉米種質(zhì)常按血緣不同劃分為熱帶、溫?zé)釒Ш蜏貛?種類型，其中熱帶玉米種質(zhì)具有抗病性強(qiáng)、葉片濃綠、持綠期長、品質(zhì)優(yōu)等優(yōu)良遺傳特性[4-6]，溫?zé)岱N質(zhì)具有適應(yīng)性廣的優(yōu)良遺傳特性，溫帶種質(zhì)具有抗倒性強(qiáng)、耐密性好和脫水快等優(yōu)良遺傳特性。但不同地區(qū)玉米材料的生育期和育種材料的光敏感性存在差異，嚴(yán)重制約了種質(zhì)的交流與利用[7]。因此，深入分析并克服其光周期敏感性，對(duì)我國玉米種質(zhì)的高效利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】日長感知是植物所具有的重要生物學(xué)功能[8]，玉米對(duì)光周期的響應(yīng)影響其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[9]。光周期敏感性是熱帶玉米種質(zhì)引入溫帶的主要障礙[10-11]，由于存在較強(qiáng)的光周期反應(yīng)，會(huì)表現(xiàn)抽雄、散粉、吐絲較晚、生育期延長、雌雄不協(xié)調(diào)、植株高大和結(jié)實(shí)性差等[12]。同樣，溫帶玉米種質(zhì)引入熱帶種植也表現(xiàn)出各種不適應(yīng)，如生育期提前、抗病性差、耐熱性差和結(jié)實(shí)性差等。已有研究表明，日照時(shí)數(shù)延長會(huì)導(dǎo)致玉米開花期延遲，在長日照條件下吐絲期延遲比散粉期延遲程度更甚，進(jìn)而導(dǎo)致雌雄不協(xié)調(diào)程度加重[13]。不同生態(tài)類型種質(zhì)對(duì)光周期反應(yīng)的敏感性不同，表現(xiàn)為熱帶玉米>亞熱帶玉米>高原玉米>溫帶玉米[14]。不同的植株性狀對(duì)光照的敏感程度不同，總體上表現(xiàn)為穗位高>株高>總?cè)~片數(shù)[15]。此外，玉米光敏感性還受溫度、光照、水分、土壤養(yǎng)分、栽培條件和品種基因型等因素的影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)純合玉米自交系在短日照和長日照兩種環(huán)境條件下表型性狀比較分析的研究鮮見報(bào)道，開展此研究可通過表型性狀的差異了解玉米自交系的光周期敏感性。【擬解決的關(guān)鍵問題】以14份純合玉米自交系為試驗(yàn)材料，開展跨較大緯度的短日照和長日照環(huán)境試驗(yàn)，比較各自交系與光周期反應(yīng)相關(guān)的表型性狀，并對(duì)光周期敏感性進(jìn)行分析評(píng)價(jià)，為解決熱帶玉米種質(zhì)在溫帶地區(qū)利用中遇到的生育期長、雌雄不協(xié)調(diào)、植株高大和溫帶玉米種質(zhì)在熱帶地區(qū)利用中遇到的抗病性差、耐熱性差和結(jié)實(shí)性差等問題及玉米種質(zhì)的改良與廣適性應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

14份純合玉米自交系均由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所提供，其中溫帶血緣材料6份，溫?zé)嵫壊牧?份，熱帶血緣材料4份，經(jīng)在廣西南寧和寧夏青銅峽兩地鑒定均能正常開花結(jié)實(shí)。2017年在寧夏青銅峽長日照自然條件下對(duì)14份自交系進(jìn)行自交加代，每份材料均得到未加代處理種子和加代處理種子。各自交系名稱、系譜和血緣見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在廣西南寧(東經(jīng)108°24′，北緯22°61′)和寧夏青銅峽(東經(jīng)106°04′，北緯37°99′)進(jìn)行，兩地緯度相差15°38′，其中寧夏青銅峽點(diǎn)為長日照氣候，廣西南寧點(diǎn)為短日照氣候。兩地均設(shè)未加代處理和加代處理2組試驗(yàn)，每組試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，單行區(qū)播種，行長3.00 m，行距0.65 m，15株/行。廣西南寧點(diǎn)2018年3月15日播種，3月23日出苗，寧夏青銅峽點(diǎn)2018年4月18日播種，5月3日出苗。

1.2.2 調(diào)查項(xiàng)目及測(cè)定指標(biāo) 田間調(diào)查和室內(nèi)考種以小區(qū)為單位，參考陳彥惠等[6]、程芳芳等[16]的方法測(cè)定與玉米光周期敏感性相關(guān)的量化指標(biāo)；記載6個(gè)與光周期敏感性有關(guān)的表型性狀，即記載玉米出苗—抽雄、出苗—散粉和出苗—吐絲天數(shù)，測(cè)量玉米灌漿后期小區(qū)中間10株的株高和穗位高，計(jì)算收獲期整個(gè)小區(qū)考種的單株產(chǎn)量。

RD(%)=(L-S)/S×100

RDs=|RDi|

式中，RD表示長、短日照條件下某一相關(guān)性狀的相對(duì)差值，L表示長日照表型值，S表示短日照表型值；RDs表示多性狀綜合指標(biāo)值，RDs值越大表示光周期反應(yīng)越敏感，RDi表示某個(gè)性狀的指標(biāo)值。

表1 參試玉米自交系的名稱、系譜和血緣

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，以DPS 17.1進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析結(jié)果

由表2～5可知，廣西南寧點(diǎn)和寧夏青銅峽點(diǎn)4組試驗(yàn)處理間玉米自交系的6個(gè)表型性狀差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01，下同)，說明無論是在南寧短日照還是在寧夏青銅峽長日照條件下各玉米自交系的基因型均存在真實(shí)的遺傳差異；區(qū)組間的6個(gè)表型性狀中除廣西南寧點(diǎn)加代處理的出苗至吐絲天數(shù)、寧夏青銅峽點(diǎn)加代處理的出苗至抽雄天數(shù)存在顯著差異外(P<0.05，下同)，其余區(qū)組間的表型性狀均無顯著差異(P>0.05，下同)。說明本研究隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)3次重復(fù)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)可靠性高，同時(shí)個(gè)別重復(fù)數(shù)據(jù)存在誤差。

表2 廣西南寧點(diǎn)未加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結(jié)果

表3 廣西南寧點(diǎn)加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結(jié)果

表4 寧夏青銅峽點(diǎn)未加代處理玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結(jié)果

表5 寧夏青銅峽點(diǎn)加代處理的玉米自交系表型性狀區(qū)組間和處理間的差異性分析結(jié)果

表6 廣西南寧點(diǎn)玉米自交系表型性狀的F值和P值比較分析結(jié)果

2.2 短日照條件下未加代處理和加代處理玉米自交系表型性狀的差異

對(duì)在短日照條件下未加代和加代處理14份玉米自交系6個(gè)表型性狀進(jìn)行差異性比較，結(jié)果(表6)表明，在各表型性狀的84個(gè)P值中，最大值為1.0000，最小值為0.0351；達(dá)到顯著差異水平的P值有3個(gè)(分別為GRL54出苗至散粉天數(shù)的P值0.0351、GRL315株高的P值0.0498和GRL513單株產(chǎn)量的P值0.0483)，占P值總數(shù)的3.57 %，其余P值間無顯著差異。說明在短日照條件下未加代和加代處理14份玉米材料6個(gè)表型性狀的極少數(shù)性狀間存在顯著差異，但絕大多數(shù)性狀間未存在真實(shí)差異。可見，14份玉米自交系在短日照條件下未加代處理和加代處理對(duì)其表型性狀的影響不明顯。

2.3 長日照條件下未加代處理和加代處理玉米自交系表型性狀的差異

對(duì)在長日照條件下未加代和加代處理14份玉米自交系6個(gè)表型性狀進(jìn)行差異性比較，結(jié)果(表7)表明，在各表型性狀的84個(gè)P值中，最大值為1.0000，最小值為0.0180；達(dá)到顯著差異水平的P值有2個(gè)(GRL31穗位高的P值0.0311和GRL513株高的P值0.0180)，占P值總數(shù)的2.38 %，其余P值間無顯著差異。說明長日照條件下未加代和加代處理14份玉米材料6個(gè)表型性狀的極少數(shù)性狀間存在顯著差異，但絕大多數(shù)性狀間未存在真實(shí)差異?？梢姡?4份玉米自交系在長日照條件下未加代處理和加代處理對(duì)其表型性狀的影響不明顯。

2.4 在不同光周期環(huán)境條件下14份玉米自交系的表型性狀比較

在短日照和長日照條件下未加代處理和加代處理14份玉米自交系的表型性狀均無顯著差異，因此以加代處理14份玉米自交系的表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行光敏感性分析。

由表8可知，在株高性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為195.42 cm，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為255.77 cm，均值差60.35 cm；廣西南寧點(diǎn)最矮為166.93 cm(GRL584)，最高為233.80 cm(GRL7349)，寧夏青銅峽點(diǎn)最矮為231.93 cm(GRL31)，最高為326.27 cm(GRL7349)，即廣西南寧點(diǎn)株高的最高值與寧夏青銅峽點(diǎn)株高的最矮值相當(dāng)，說明玉米自交系的株高性狀在短日照和長日照條件下差異明顯。在穗位高性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為83.66 cm，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為109.77 cm，均值差26.11 cm；廣西南寧點(diǎn)最矮為62.93 cm(GRL584)，最高為129.40 cm(GRL7349)，寧夏青銅峽點(diǎn)最矮為84.53 cm(PH4CV)，最高為172.93 cm(GRL7349)，說明玉米自交系的穗位高性狀在短日照和長日照條件下差異明顯。在出苗至抽雄天數(shù)性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為55.05 d，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為70.43 d，均值差15.38 d；廣西南寧點(diǎn)抽雄最早需52.00 d(GRL54)，最晚需57.67 d(GRL315和D001)，寧夏青銅峽點(diǎn)抽雄最早需61.00 d(PH6WC)，最晚需78.67 d(GRL737)，表明在廣西南寧點(diǎn)短日照條件下不同玉米自交系的出苗至抽雄天數(shù)相差不明顯，在寧夏青銅峽點(diǎn)長日照條件下不同玉米自交系的出苗至抽雄天數(shù)相差明顯，廣西南寧點(diǎn)抽雄最晚所需天數(shù)比寧夏青銅峽點(diǎn)抽雄最早所需天數(shù)少3.33 d。在出苗至散粉天數(shù)性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為57.29 d，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為73.74 d，均值差16.45 d；廣西南寧點(diǎn)散粉最早需52.33 d(GRL54)，最晚需60.67 d(D001)，寧夏青銅峽點(diǎn)散粉最早需63.00 d(PH6WC)，最晚需81.67 d(GRL737)，表明在廣西南寧點(diǎn)短日照條件下不同玉米自交系的出苗至散粉天數(shù)相差不明顯，在寧夏青銅峽點(diǎn)長日照條件下不同玉米自交系的出苗至散粉天數(shù)差異明顯，廣西南寧點(diǎn)散粉最晚所需天數(shù)比寧夏青銅峽點(diǎn)散粉最早所需天數(shù)少2.33 d。在出苗至吐絲天數(shù)性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為58.86 d，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為75.31 d，均值差16.45 d；廣西南寧點(diǎn)吐絲最早需55.33 d(GRL7349)，最晚需63.33 d(GRL315)，寧夏青銅峽點(diǎn)吐絲最早需65.00 d(PH6WC)，最晚需83.00 d(GRL737)，說明在廣西南寧點(diǎn)短日照條件下不同玉米自交系的出苗至吐絲天數(shù)相差不明顯，在寧夏青銅峽點(diǎn)長日照條件下不同玉米自交系的出苗至吐絲天數(shù)相差明顯，廣西南寧點(diǎn)吐絲最晚所需天數(shù)比青銅峽吐絲最早所需天數(shù)少1.67 d。在單株產(chǎn)量性狀中，廣西南寧點(diǎn)的均值為51.22 g，寧夏青銅峽點(diǎn)的均值為53.08 g，均值差1.86 g；溫帶血緣的PH6WC、PH4CV、GRL54、GRL7204和X868在短日照廣西南寧點(diǎn)的單株產(chǎn)量比在長日照寧夏青銅峽點(diǎn)低，溫?zé)嵫壍腉RL315、GRL584、GRL7341和GRL7349在短日照廣西南寧點(diǎn)的單株產(chǎn)量與在長日照寧夏青銅峽點(diǎn)相差不明顯，熱帶血緣的GRL513、GRL737和D001在短日照廣西南寧點(diǎn)的單株產(chǎn)量比在長日照寧夏青銅峽點(diǎn)高。

表7 寧夏青銅峽點(diǎn)玉米自交系表型性狀比較分析的F值和P值

對(duì)RD值的分析結(jié)果(表8)表明，不同自交系間同一性狀的RD值差異明顯，說明不同玉米自交系受光周期影響程度存在差異。各自交系的RDS排序?yàn)镚RL7204>D001>GRL513>GRL584>GRL7349>GRL315>GRL62491>X868>GRL7341>GRL737>GRL54>GRL31>PH6WC>PH4CV，其中，GRL7204的RDS最大，說明其表型性狀在長日照條件下表現(xiàn)最好，在短日照條件下表現(xiàn)最差，受光周期影響最敏感；PH4CV的RDS最小，表明其表性性狀在長日照和短日照條件下表現(xiàn)相差不明顯，受光周期影響最不敏感，進(jìn)一步說明同一類型玉米種質(zhì)含有不同光周期反應(yīng)類型。4個(gè)溫?zé)岱N質(zhì)GRL584、GRL7349、GRL315和GRL7341的RDS居中，說明溫?zé)岱N質(zhì)不易受光周期反應(yīng)影響。熱帶血緣D001和GRL513的RDS較大，而熱帶血緣GRL737的RDS比溫帶血緣X868小、熱帶血緣GRL62491的RDS比溫?zé)嵫塆RL315小，說明熱帶血緣玉米自交系受光周期影響程度也可能比溫帶和溫?zé)嵫壭　?/p>

表8 14份玉米自交系6個(gè)表型性狀的數(shù)據(jù)和RD值

3 討 論

本研究在短日照和長日照環(huán)境條件下開展14份純合玉米自交系的光周期敏感試驗(yàn)，結(jié)果表明，已純合的自交系在長日照條件下加代處理和未加代處理對(duì)其光周期反應(yīng)的敏感性無明顯影響，說明玉米自交系的光周期敏感性不取決于選育地區(qū)，而取決于選育自交系所含的種質(zhì)[17]。本研究對(duì)光周期敏感性的分析結(jié)果表明，參試14份玉米自交系的光周期反應(yīng)敏感程度排序?yàn)镚RL7204>D001>GRL513>GRL584>GRL7349>GRL315>GRL62491>X868>GRL7341>GRL737>GRL54>GRL31>PH6WC>PH4CV，即不同材料對(duì)光周期的敏感程度存在差異，與任永哲等[18]的研究結(jié)果相似；同一血緣的種質(zhì)含有不同光周期反應(yīng)類型，無論是熱帶自交系還是溫帶自交系均有對(duì)光周期反應(yīng)敏感和不敏感的類型，與楊雯竹和柏光曉[15]的研究結(jié)果一致；溫?zé)岱N質(zhì)不易受光周期反應(yīng)的影響，其所含的溫?zé)峄旌戏N質(zhì)有利于提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性；熱帶血緣受光周期的影響程度也有可能比溫帶和溫?zé)嵫壭?，可為熱帶種質(zhì)在溫帶利用提供種質(zhì)基礎(chǔ)。

熱帶玉米含有溫帶玉米種質(zhì)不具有的獨(dú)特基因，是珍貴的遺傳資源，少部分光周期反應(yīng)不敏感的熱帶種質(zhì)如GRL737和GRL62491可適應(yīng)溫帶地區(qū)，可充分利用其抗病性強(qiáng)、葉片濃綠、持綠期長及品質(zhì)優(yōu)等優(yōu)良性狀豐富溫帶種質(zhì)資源，但大多數(shù)熱帶玉米在長日照光周期條件下表現(xiàn)出強(qiáng)烈的反應(yīng)，阻礙了其在溫帶地區(qū)的利用[19]。同理，在熱帶地區(qū)可適當(dāng)利用光周期反應(yīng)不敏感的溫帶玉米種質(zhì)豐富熱帶種質(zhì)資源[20]，如可利用PH4CV、PH6WC、GRL31、GRL54和X868抗倒性強(qiáng)、耐密性好等優(yōu)良性狀改良熱帶種質(zhì)，拓寬我國現(xiàn)有的玉米種質(zhì)資源。

4 結(jié) 論

不同純合玉米自交系對(duì)光周期反應(yīng)的敏感程度不同，同一血緣的種質(zhì)含有不同光周期反應(yīng)類型；在長日照條件下未加代處理和加代處理對(duì)其光周期反應(yīng)的敏感性無明顯影響。