小麥持久條銹病抗源品種89144（BJ144）芒性狀遺傳分析

歐巧明 崔文娟 李忠旺 王煒 陳琛 倪建福

摘要：分別以小麥持久條銹病抗源品種89144-2-3-11-2、89144-2-14-4-1-2為父本，感病小麥品種銘賢169為母本進(jìn)行常規(guī)雜交，F(xiàn)1代種子單粒播種，在F2代成株期進(jìn)行芒的分離遺傳分析。結(jié)果表明，供試頂芒品系和全芒小麥雜交后，2組合F2代群體芒的性狀分離均符合1∶2的理論比例，全芒對(duì)頂芒均為顯性，且全芒受1對(duì)顯性基因的控制。這是否說明小麥芒性或頂芒還存在隱性性狀的可能，抑或與該小麥材料是外源DNA導(dǎo)入小麥的變異后代有關(guān)，需要進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞：小麥;89144;條銹病;持久抗源;芒性狀;遺傳分析;隱性基因

中圖分類號(hào)：S512.1? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2020）10-0031-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2020.10.007

Abstract：89144-2-3-11-2 and 89144-2-14-4-1-2 were used as male parents， and Mingxian 169 was used as female parents for conventional hybridization. Seeds of F1 generation were sown in single seed， and the separation and genetic analysis of mangans were carried out at the plant growth stage of F2 generation. The results showed that after the hybridization of apical and total awn strains and total awn wheat， the traits of awn in F2 generation population of 2 combinations were all in accordance with the theoretical ratio of 1∶ 2， the awn was dominant to total awn， and the total awn was controlled by a pair of dominant genes. Whether this indicates the possibility of recessive traits in wheat awn or apical awn， or whether this wheat material is related to the mutant offspring of imported wheat DNA， needs further study.

Key words：Wheat;89144;Stripe rust;Persistent source resistance;Awn traits;Genetic analysis;Recessive gene

芒作為小麥穗器官的組成部分，是小麥重要的光合器官，其同化產(chǎn)物直接運(yùn)往所著生的小穗，對(duì)籽粒充實(shí)起重要的作用。小麥芒性的表現(xiàn)分為無芒、頂芒和全芒3類，芒的有無、形狀、長(zhǎng)短及顏色等差異是品種易識(shí)別的性狀特性之一。前人研究發(fā)現(xiàn)，小麥芒性性狀具有提高光合面積和光合效率、固定CO2[1 ]，提高小麥產(chǎn)量的作用，是一個(gè)對(duì)產(chǎn)量有直接影響的重要性狀[2 - 3 ]，體現(xiàn)在有芒的品種比無芒品種有更高的產(chǎn)量（通常增產(chǎn)10%以上）[4 - 5 ]。芒的光合產(chǎn)物對(duì)穗重的貢獻(xiàn)可超過35%，甚至有芒品種穗對(duì)粒重的貢獻(xiàn)大于旗葉[5 ]。有報(bào)道稱。小麥芒的碳交換率約是整個(gè)穗部的40%～ 80%[6 ]，其同化產(chǎn)物99%運(yùn)入著生該芒的小穗[7 ]。但Weyhrich等[8 ]卻認(rèn)為無芒小麥比有芒小麥千粒重大。因此，研究小麥芒的特性及遺傳規(guī)律對(duì)小麥育種和栽培具有重要意義。

國(guó)內(nèi)外對(duì)于小麥芒性相關(guān)基因的研究普遍認(rèn)為，無芒是顯性性狀[9 ]，有多個(gè)基因決定芒的發(fā)育，不同基因組合決定不同類型的芒性[10 ]，多數(shù)已被定位于小麥不同染色體 上[3，11 - 12 ]。王彥梅等[9 ]證實(shí)2A染色體有促進(jìn)芒生長(zhǎng)的隱形基因。Catkins A E [10 ]對(duì)小麥芒的遺傳研究后指出，決定芒的發(fā)育和類型的5～6個(gè)主要基因中，分別位于5A、6B染色體長(zhǎng)臂上的B1和B2基因須全部重合才能表現(xiàn)長(zhǎng)芒[13 ]，其中基因B1、B2、B3為芒抑制基因，B1作用最強(qiáng)，即使處于雜合態(tài)也表現(xiàn)無芒;B2次之，B3最弱，A基因促進(jìn)芒生長(zhǎng)[3，12 ]。Ahmad M[14 ]研究發(fā)現(xiàn)，5A、1B、3B、4B、5B、6B染色體上均具有促進(jìn)芒發(fā)育的基因，而2A、6A、2B染色體上均具有抑制芒發(fā)育的基因，而影響芒長(zhǎng)度的基因位于2A、3A、4A、1B、2B、3B、5B、2D、3D、6D和7D染色體上，對(duì)芒有抑制作用的基因位于5A、4B、5B、6B和1D染色體上[12，15 ]。Suneson[16 ]發(fā)現(xiàn)，7B染色體對(duì)芒表現(xiàn)有促進(jìn)效應(yīng)。目前，因不同研究者分類方法的不同及表現(xiàn)型相似基因型不同等原因，關(guān)于芒性狀遺傳的研究尚缺少一致意見。

目前國(guó)內(nèi)外在小麥育種方面多傾向于有芒類型的選擇和培育，對(duì)小麥芒形態(tài)及其特征研究方面開展的相對(duì)較多，但在其遺傳規(guī)律方面相關(guān)報(bào)道較少?；诖?，我們于2008 — 2010年開展了相關(guān)研究，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1? ?材料與方法

1.1? ?材料

供試材料為小麥持久條銹病抗源品種89144-2-3-11-2、89144-2-14-4-1-2（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所提供）和感病小麥品種銘賢169（西北農(nóng)林科技大學(xué)提供）。其中持久條銹病抗源小麥品種89144-2-3-11-2、89144-2-14-4-1-2為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所采用花粉管通道外源DNA導(dǎo)入技術(shù)將強(qiáng)抗逆作物高粱DNA導(dǎo)入感病受體小麥品種甘麥8號(hào)后，經(jīng)連續(xù)選擇變異系選育而成的，具有很好的持久條銹病抗性，其芒的特性見表1。

1.2? ?試驗(yàn)方法

2011年5月下旬以89144-2-3-11-2、89144-2-14-4-1-2為父本，銘賢169為母本雜交，2012年3月將雜交所獲種子點(diǎn)播于甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所蘭州試驗(yàn)點(diǎn)，2012年7月獲得F1代種子。2012年10月將親本及雜交F1代材料分別按組合單粒播種于溫室，并于2013年4月中旬按杜斌[3 ]報(bào)道的芒性分類（即無芒、頂芒、全芒），逐株記載各雜交分離群體F2代芒的類型，進(jìn)行芒的分離分析，用卡方進(jìn)行適應(yīng)性測(cè)驗(yàn)。

2? ?結(jié)果與分析

試驗(yàn)結(jié)果（表1）表明，89144-2-3-11-2/銘賢169組合F2代的長(zhǎng)芒植株為173株，頂芒植株為58株，經(jīng)卡方測(cè)驗(yàn)，符合1∶3的理論分離比例（ χ 2（3∶1）=0.255 2 < 3.84），說明持久條銹病抗源89144-2-3-11-2芒的性狀分離符合孟德爾規(guī)律，全芒對(duì)頂芒為顯性，且全芒受1對(duì)顯性基因的控制。89144- 2-14-4-1-2/銘賢169組合F2代的長(zhǎng)芒植株為196株，頂芒植株為60株，經(jīng)卡方測(cè)驗(yàn)，符合1∶3的理論分離比例（χ2（3∶1）= 0.001 4 < 3.84），說明持久條銹病抗源89144-2-14-4- 1-2芒的性狀分離符合孟德爾規(guī)律，全芒對(duì)頂芒為顯性，且全芒受1對(duì)顯性基因的控制。

3? ?小結(jié)與討論

小麥的芒不僅是小麥本身固有的特征，而且是影響小麥產(chǎn)量高低的重要上部器官。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于小麥芒性相關(guān)基因研究普遍認(rèn)為，小麥無芒對(duì)長(zhǎng)芒是顯性性狀[9 ]，有多個(gè)基因決定芒的發(fā)育，不同基因組合決定不同類型的芒性[10 ]。

本研究采用常規(guī)雜交方法，對(duì)2份持久條銹病小麥抗源材料的F2代分離群體的芒性進(jìn)行遺傳分析表明，長(zhǎng)芒對(duì)頂芒為顯性，且長(zhǎng)芒受1對(duì)顯性基因的控制，這與黃瑾 等[2 ]、杜斌[3 ]、駱惠生等[17 ]報(bào)道的小麥無芒對(duì)長(zhǎng)芒是顯性性狀的結(jié)果不同。這是否說明小麥芒性或頂芒還存在隱形性狀的可能，還有待進(jìn)一步研究。

另外，供試小麥親本89144是強(qiáng)抗逆作物高粱基因組DNA導(dǎo)入感病受體甘麥8號(hào)后選育的具有持久條銹病抗性的優(yōu)良品系[18 - 20 ]， SSR、RAPD等分子標(biāo)記分析顯示，供體高粱DNA可能已整合進(jìn)受體基因組并得以表達(dá)[18 - 19 ]。抗銹機(jī)理分析顯示，89144 在條銹菌侵染后表現(xiàn)出系統(tǒng)獲得性抗性[21 - 22 ]，HMW-GS的Glu-D1位點(diǎn)等位基因亦發(fā)生突變，由受體的2+12亞基變?yōu)?+10亞基[23 ]，是優(yōu)質(zhì)且持久抗條銹病的優(yōu)良種質(zhì)資源[18 ] ，并在多年育種實(shí)踐中作為抗銹親本利用，與多個(gè)核心育種親本具有良好的配合力。據(jù)我們推測(cè)，這種外源DNA導(dǎo)入后的性狀變異和改良可歸結(jié)為生物誘變所致和某種外源基因的定向轉(zhuǎn)移所致[19 - 20 ]。本研究中小麥長(zhǎng)芒對(duì)頂芒為顯性的結(jié)論是否也與該小麥材料的特殊性有關(guān)，抑或是與外源DNA導(dǎo)入后的變異有關(guān)，也值得進(jìn)一步跟蹤研究。

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（本文責(zé)編：鄭立龍）