滴灌水分虧缺對(duì)獼猴桃生育前期光合特性的影響

鄭順生，崔寧博, ，趙 璐，張藝璇，龔道枝，胡笑濤，馮 禹

（1.四川大學(xué) 水力學(xué)與山區(qū)河流開發(fā)保護(hù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610065； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所 作物高效用水與抗災(zāi)減損國家工程實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

0 引 言

【研究進(jìn)展】中國獼猴種植面積居世界第一，約占全球45%，四川作為我國獼猴桃原產(chǎn)地，種植面積居全國第二，年產(chǎn)量達(dá)29.77萬t，產(chǎn)業(yè)前景廣闊[1]。長期以來，季節(jié)性干旱與工程性缺水嚴(yán)重制約南方地區(qū)的獼猴桃生產(chǎn)，急需開發(fā)節(jié)水高效型灌溉技術(shù)保障其可持續(xù)發(fā)展。近年來獼猴桃滴灌面積逐年增大，但缺乏適宜的滴灌水分調(diào)控模式。虧缺灌溉（Deficit Irrigation，DI）已被證明是一種高效節(jié)水灌溉技術(shù)并被廣泛應(yīng)用[2]。水分虧缺下，作物根區(qū)缺水導(dǎo)致根系長度增加，根徑減小，水分吸收阻力減小[3]。此外，DI 能增強(qiáng)保衛(wèi)細(xì)胞信號(hào)傳輸和抗氧化酶活性，優(yōu)化氣孔控制，提高作物光合蒸騰比與水分利用效率的同時(shí)使作物產(chǎn)量不受明顯負(fù)面影響[4]。但作物在不同時(shí)期對(duì)水分虧缺敏感性有顯著差異[5]，因此，實(shí)施虧缺灌溉的前提是準(zhǔn)確把握作物對(duì)不同時(shí)期不同程度水分虧缺的響應(yīng)機(jī)理[6]。

植物通過光合過程制造有機(jī)物并形成產(chǎn)量[7]。光合作用對(duì)水分十分敏感，水分虧缺會(huì)導(dǎo)致光合作用降低，影響有機(jī)物合成，進(jìn)而影響產(chǎn)量[8]。水分脅迫對(duì)光合作用的影響主要有氣孔限制和非氣孔限制[9]。其中，氣孔限制表現(xiàn)為干旱降低植物葉片氣孔導(dǎo)度，限制了光合作用的原料供給。植物受到水分脅迫時(shí)釋放脫落酸（ABA），減少氣孔開度，氣孔阻力增加，導(dǎo)致胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）降低，光合速率降低[10]，且凈光合速率（Pn）對(duì)水分虧缺的響應(yīng)比蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（gs）低[4]。Saradadevi 等[8]發(fā)現(xiàn)水分虧缺下小麥gs和Tr分別下降21%和36%，而Pn只下降15%，葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）提高33%。Li 等[11]發(fā)現(xiàn)，甜菜Pn隨虧水度的增加而降低，但中度虧水（50%θf）和重度虧水（30%θf）處理的WUEi分別提高38.1%和101.9%。朱雨晴等[12]對(duì)巨峰葡萄、郭其強(qiáng)等[13]對(duì)光核桃幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫時(shí)間的延長，作物gs、Tr和Pn下降越嚴(yán)重，但適度的水分脅迫時(shí)長可顯著提高WUEi?！狙芯恳饬x】南方季節(jié)性干旱區(qū)因年降雨量季度分配不均，春旱、秋旱嚴(yán)重，獼猴桃產(chǎn)量不穩(wěn)定、品質(zhì)不高，建立基于虧缺灌溉的獼猴桃滴灌水分調(diào)控模式，對(duì)促進(jìn)該區(qū)域節(jié)水豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效型現(xiàn)代果業(yè)發(fā)展尤為重要?！厩腥朦c(diǎn)】本文通過田間避雨試驗(yàn)，分析獼猴桃生育前期滴灌水分虧缺下光合參數(shù)的變化規(guī)律，【擬解決的關(guān)鍵問題】揭示獼猴桃光合參數(shù)響應(yīng)特征與水分利用機(jī)理，為南方季節(jié)性干旱區(qū)獼猴桃適宜的滴灌水分調(diào)控模式制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2018年3月—10月在四川省成都市蒲江縣復(fù)興鄉(xiāng)萬畝獼猴桃生產(chǎn)基地（海拔568 m，103°25′E，30°19′N）進(jìn)行，試驗(yàn)地毗鄰四川省邛崍市臥龍鎮(zhèn)，以淺丘地形為主，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16.3 ℃，年平均降雨量1 301 mm，氣溫適宜，降雨充沛，干燥度0.68，年均日照時(shí)間1 122 h，年均相對(duì)濕度84%，溫光條件較好，土壤類型以黃壤土為主，平均體積質(zhì)量1.27 g/cm3，田間持水率為30.18%，土壤全氮量為0.69 g/kg，有機(jī)質(zhì)量為9.32 g/kg，有效磷量為4.6 mg/kg，速效鉀量為130 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用9 a 生盛果期“金艷”獼猴桃，樹勢均勻，長勢旺盛。選取長勢相近的果樹等間距布置，株行距為4.5 m×5.0 m，株高1.7～2.0 m，株徑8～10 cm，沿列呈“Y”型分枝，單側(cè)伸展2.8～3.3 m，主要生育期劃分為抽梢展葉期（I 期，3月中旬—4月中旬）、開花坐果期（II 期，4月中旬—5月上旬）、果實(shí)膨大期（III 期，5月上旬—6月下旬）和果實(shí)成熟期（IV期，6月下旬—10月中旬）。

試驗(yàn)設(shè)置1個(gè)對(duì)照（CK），灌水周期為8～10 d，當(dāng)CK 達(dá)到灌水下限時(shí)進(jìn)行灌水，I～I(xiàn)V 期灌水下限分別為田間持水率（θf）的68%、70%、72%、70%。試驗(yàn)在I 期、II 期分別設(shè)置4個(gè)水平的虧水處理，灌水量分別為CK 的85%（輕度虧水，LD）、75%（中度虧水，MD2）、65%（偏重度虧水，MD1）、55%（重度虧水，SD），灌水時(shí)間和灌水次數(shù)均與CK 相同，各處理灌水量見表1。

表1 不同處理灌水定額 Table 1 The amount of irrigation water for all treatments mm

試驗(yàn)采用低壓滴灌水肥一體化系統(tǒng)，選用以色列進(jìn)口Dripnet PC 壓力補(bǔ)償式滴灌帶，沿果樹二側(cè)鋪設(shè)2.8 m，每根滴灌帶均勻分布7個(gè)滴頭，每個(gè)滴頭流量為1.6 L/h。滴頭流量恒定，因此通過控制不同處理的灌水時(shí)長進(jìn)行虧缺灌溉。試驗(yàn)采用防鋼架結(jié)構(gòu)雨棚作為避雨設(shè)施，大棚二側(cè)高3 m，中部拱高4 m，四周開敞，棚頂敷設(shè)0.12 mm 厚透光塑料薄膜，透光率為92%，為降低對(duì)光照的影響，每個(gè)生長季更換1次；2排果樹之間有深60 cm 的排水溝以防止不同處理間水分側(cè)向移動(dòng)。試驗(yàn)區(qū)地下水埋深12 m，對(duì)試驗(yàn)的影響可忽略。試驗(yàn)采用水肥一體化設(shè)備灌溉施肥，肥料施用量見表2。

表2 試驗(yàn)施肥方案 Table 2 The amount of N, P and K fertilizers kg/hm2

1.3 指標(biāo)測定

使用全自動(dòng)便攜式光合儀（LCPro-SD，英國ADC）測定葉片光合參數(shù)、水汽壓差（Δe）、光合有效輻射（PAR）。通過小型自動(dòng)氣象站BO8-HOBO測定大氣溫度（Ta）和相對(duì)濕度（RH）。分別在I 期、II 期虧水處理后7 d（4 月3 日、23 日）和復(fù)水后2 d（4 月6 日、26 日）08:00—18:00 每2 h 測定1 次葉片光合特性，包含凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（gs）和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）。每個(gè)處理選擇具有代表性的4 片葉子，每片葉片測3 次取均值。根據(jù)以上測定參數(shù)計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率（WUEi）、葉片內(nèi)在水分利用效率（WUEn）和羧化速率（CE）：

式中：Pn為凈光合速率（μmol/(m2·s)）；Tr為蒸騰速率（mmol/(m2·s)）；gs為氣孔導(dǎo)度（mmol/(m2·s)）；Ci為胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（×106）。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)及圖表均以Microsoft Excel 2007 處理繪制，以SPSS 20.0 進(jìn)行單因素方差（Analysis of variance，ANOVA）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象因子日變化

抽梢展葉期和開花坐果期獼猴桃氣象因子日變化如圖1所示。由圖1可知，溫度（Ta）日變化為上凸?fàn)?，Ta在08:00—12:00快速上升，隨后保持在較高的水平，4月3日、6日、23日、26日Ta日均值分別為28.9、28.6、32.5、29.9 ℃。濕度（RH）日變化規(guī)律與溫度完全相反，RH 在08:00—12:00迅速下降，在12:00后保持較低的水平，日均值分別為47.1%、51.5%、53.2%、54.9%。光合有效輻射（PAR）日變化呈單峰狀，峰值出現(xiàn)在12:00，日均值分別為1 043、991、1 103、1 012 μmol/(m2·s)。水汽壓差（Δe）日變化總體呈08:00—10:00明顯小于12:00—18:00的趨勢，日均值分別為23.3×102、21.0×102、25.5×102、19.9×102Pa。

圖1 氣象因子日變化 Fig.1 Diurnal variation of meteorological factors

2.2 獼猴桃抽梢展葉期光合特性

圖2（a）為抽梢展葉期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片Pn日變化。由圖2（a）可知，不同處理Pn日變化均呈雙峰狀，峰值出現(xiàn)在10:00 和14:00，且10:00 Pn峰值最大；Pn在08:00—10:00 隨PAR 增大而明顯提高，在12:00 出現(xiàn)“光午休”現(xiàn)象，14:00到達(dá)第2 個(gè)峰值后隨PAR 減小而降低。表3 顯示，復(fù)水后不同處理均出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)，Pn顯著提升，其中I-LD 處理Pn較CK 提升4.2%（P<0.05），出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)，因復(fù)水提高葉綠素量，增強(qiáng)保護(hù)酶活性，最終提高光合同化能力[14]；復(fù)水前后不同處理Pn日均值分別介于4.34～5.46、4.72～5.94 μmol/(m2·s)，水分虧缺下Pn隨虧水度加重而減小，I-SD、I-MD1、I-MD2處理Pn較CK分別下降20.5%、16.3%、9.0%（P<0.05），I-LD 處理Pn與CK 差異不顯著（P>0.05）。

圖2（b）為抽梢展葉期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片Tr日變化。Tr日變化呈單峰狀，峰值出現(xiàn)在14:00；Tr在08:00—14:00 呈持續(xù)上升趨勢，表明環(huán)境因素對(duì)其影響顯著，葉片需要增大蒸騰速率降溫以保護(hù)葉片不受損傷[15]。由表3 可知，復(fù)水前后不同處理Tr日均值分別為2.15～2.82、2.67～2.82 mmol/(m2·s)；水分虧缺顯著抑制Tr，其中I-SD、I-MD1、I-MD2 處理Tr較CK 分別下降23.8%、22.3%、9.9%，差異顯著（P<0.05），復(fù)水后各處理Tr恢復(fù)到CK 水平。

圖2（c）為抽梢展葉期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片gs日變化。gs日變化呈單峰狀，峰值出現(xiàn)在10:00，隨后在12:00 明顯下降，出現(xiàn)氣孔開度降低現(xiàn)象；隨著Ta和Pn逐漸增大，gs在08:00—10:00迅速增大并保持較高的氣孔開度水平，在12:00 明顯降低，因Ta持續(xù)升高下葉片失水膨壓降低，導(dǎo)致氣孔開度降低[16]。由表3 可知，復(fù)水前后gs日均值分別介于0.19～0.32、0.35～0.41 mmol/(m2·s)，與CK 相比，不同虧水處理 gs均呈下降趨勢（降幅為3.1%～40.6%），復(fù)水后各處理gs均有提升，且I-SD、I-LD 處理與CK 無顯著差異（P>0.05）。

圖2（d）為抽梢展葉期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片Ci日變化。Ci日變化復(fù)水前呈“V”型，復(fù)水后呈“U”型，最小值均出現(xiàn)在12:00。Ci在08:00—12:00 呈下降趨勢，因Pn在08:00—10:00 上升，消耗了大量CO2，12:00 氣孔開度降低顯著增大氣孔阻力，限制CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞。由表3 可知，復(fù)水前Ci日均值介于322×10-6～331×10-6，各虧水處理Ci較CK 降低1.8%～2.7%，差異顯著（P<0.05）；復(fù)水后Ci日均值介于329×10-6～335×10-6，明顯大于復(fù)水前。

圖2（e）為抽梢展葉期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片WUEi日變化。WUEi在08:00—10:00 明顯大于12:00—18:00，因08:00—10:00 的低Δe 抑制了Tr而Pn隨PAR 增大而提高，12:00 后Pn降低速率大于Tr，導(dǎo)致WUEi在12:00 后持續(xù)降低。由表3 可知，復(fù)水前WUEi日均值介于1.94～2.09 μmol/mmol，WUEi總體呈現(xiàn)隨虧水度加重而升高的趨勢，與CK相比，各處理WUEi提高0.5%～7.7%；復(fù)水后不同處理WUEi日均值介于1.73～2.12 μmol/mmol，與CK 相比，I-SD 處理WUEi顯著降低18.4%（P<0.05），說明重度虧水損傷了光系統(tǒng)Ⅱ和抗氧化酶系統(tǒng)，復(fù)水后Tr恢復(fù)，但Pn未能恢復(fù)到正常水平，最終降低了葉片水分利用效率[17]。

圖2（f）為抽梢展葉期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片WUEn日變化。虧水狀態(tài)下WUEn日變化呈單峰型，峰值出現(xiàn)在12:00，此時(shí)出現(xiàn)了氣孔開度降低和“光午休”現(xiàn)象，但Pn降幅明顯小于gs。由表3可知，復(fù)水前不同處理WUEn日均值介于17.17～22.36 μmol/mmol，WUEn隨虧水度加重而增大，與CK 相比，I-SD、I-MD1、I-MD2 處理WUEn分別提高30.2%、15.6%、14.0%，差異顯著（P<0.05）；復(fù)水后不同處理WUEn日均值介于12.67～16.03 μmol/mmol，較復(fù)水前均有所降低，復(fù)水后保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔開度增大，gs大幅提高，葉片尚未成熟，復(fù)水后Pn提高并不顯著，導(dǎo)致WUEn降低。

圖2（g）為抽梢展葉期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片CE 日變化。由圖2（g）可知，不同處理CE 日變化呈雙峰狀，峰值出現(xiàn)在10:00 和14:00。如表3 所示，復(fù)水前后不同處理CE 日均值分別介于13.49～16.72、14.12～17.99 mmol/(m2·s)，水分虧缺顯著降低CE，I-SD、I-MD1、I-MD2 處理CE 較CK 分別下降18.3%、14.3%和7.6%（P<0.05），說明水分虧缺抑制了Rubisco 羧化酶的活性[18]；復(fù)水后不同處理CE 略有提升，I-LD 處理CE 較CK 提升3.6%（P<0.05）。但在氣孔開放Ci充足的情況下I-SD、I-MD1、I-MD2 處理CE 仍顯著小于CK，表明復(fù)水后非氣孔限制是影響獼猴桃光合作用的主要因素[9]。

圖2 抽梢展葉期不同處理獼猴桃葉片光合參數(shù)日變化 Fig.2 Diurnal variations of photosynthetic parameters in kiwifruit leaves of different treatments at bud burst to leafing stage

表3 滴灌水分虧缺下抽梢展葉期獼猴桃葉片光合指標(biāo) Table 3 Effect of water deficit on photosynthesis of kiwifruit leaves at bud burst to leafing stage under drip irrigation

2.3 獼猴桃開花坐果期光合特性

圖3（a）為開花坐果期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片Pn日變化。由圖3（a）可知，不同處理Pn日變化均呈單峰狀，峰值出現(xiàn)在12:00；Pn隨PAR的增大而提高，雖未出現(xiàn)明顯“光午休”現(xiàn)象，但在PAR 較高情況下，復(fù)水前14:00 的Pn較復(fù)水后出現(xiàn)較大降幅，表明水分虧缺導(dǎo)致氣孔限制降低了Pn[9]。如表4 所示，復(fù)水前后不同處理Pn日均值分別介于7.01～8.55、7.36～9.25 μmol/(m2·s)，水分虧缺顯著抑制Pn，其中II-SD、II-MD1、II-MD2 處理Pn較CK 分別降低18.0%、16.8%、6.5%，差異顯著（P<0.05）；復(fù)水后各處理Pn較復(fù)水前均有提升，復(fù)水效應(yīng)明顯。

圖3（b）為開花坐果期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片Tr日變化。不同處理Tr日變化均呈08:00—10:00 明顯小于12:00—18:00 的趨勢，Tr在08:00—12:00 隨溫度升高而提高，隨后保持在較高水平。如表4 所示，復(fù)水前后各處理Tr日均值分別介于3.81～4.95、5.09～5.39 mmol/(m2·s)，水分脅迫顯著降低Tr，各處理Tr較CK 降低4.0%～23.0%（P<0.05），復(fù)水后各處理Tr恢復(fù)到CK 水平。

圖3（c）為開花坐果期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片gs日變化。復(fù)水前后gs日變化均呈單峰狀，但復(fù)水改變了峰值出現(xiàn)時(shí)間，復(fù)水前不同gs峰值均出現(xiàn)在10:00，復(fù)水后II-SD、II-MD1、CK 處理峰值均出現(xiàn)在12:00，II-MD2、II-LD 處理峰值均出現(xiàn)在14:00；虧水狀態(tài)下gs隨PAR 和Ta增大而增大，但隨著Ta持續(xù)升高，gs快速下降；復(fù)水后gs在達(dá)到峰值后并未快速下降，因復(fù)水改善了田間小氣候，使gs維持在較高水平。如表4 所示，復(fù)水前后不同處理gs日均值分別介于0.37～0.57、0.68～0.75 mmol/(m2·s)；水分虧缺顯著降低了gs，與CK 相比，不同處理gs降幅介于7.0%～35.1%，差異顯著（P<0.05），復(fù)水后各處理gs均明顯增大，II-LD、II-MD2 處理恢復(fù)到CK 水平。

圖3（d）為開花坐果期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片Ci日變化。Ci日變化復(fù)水前呈“V”型，隨著Pn提高和氣孔開度降低，10:00—14:00 Ci迅速降低，在14:00 達(dá)極低值；復(fù)水后Ci日變化呈淺“U”型，未出現(xiàn)明顯下降趨勢。如表4 所示，復(fù)水前不同處理Ci日均值介于316×10-6～323×10-6，不同處理較CK 降低了1.5%～2.2%（P<0.05）；復(fù)水后不同處理Ci日均值介于330×10-6～339×10-6，較復(fù)水前有顯著提升，表明復(fù)水降低了氣孔阻力，保證了CO2供給。

圖3（e）為開花坐果期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片WUEi日變化。WUEi日變化呈單峰狀，峰值出現(xiàn)在10:00，此時(shí)Pn隨PAR 增加而提高，低Δe抑制了Tr，提高了WUEi。如表4 所示，復(fù)水前不同處理WUEi日均值介于1.73～1.87 μmol/mmol，與CK相比，II-MD2 處理WUEi提高8.1%（P<0.05）；復(fù)水后不同處理 WUEi日均值介于 1.44～1.72 μmol/mmol，較復(fù)水前均有所下降，復(fù)水后較高的RH和較低的Ta使Δe 保持在適宜范圍，Tr顯著提高而WUEi降低[19]。

圖3（f）為開花坐果期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片WUEn日變化。復(fù)水前WUEn日變化呈單峰型，峰值出現(xiàn)在14:00，此時(shí)出現(xiàn)氣孔開度降低現(xiàn)象，gs降幅大于Pn，提高了WUEn。如表4 所示，復(fù)水前不同處理WUEn日均值介于15.03～18.90 μmol/mmol，WUEn隨虧水度加重而提高，與CK 相比，II-MD2 處理WUEn提高18.2%，差異顯著（P<0.05）；復(fù)水后各處理WUEn日均值介于10.82～12.80 μmol/mmol，較復(fù)水前均有所下降，除復(fù)水提高gs外，4 月26 日較低的PAR 導(dǎo)致Pn增幅較小也是導(dǎo)致WUEn降低的原因。

圖3（g）為開花坐果期不同滴灌水分虧缺處理獼猴桃葉片CE 日變化。由圖3（g）可知，復(fù)水前后CE 日變化均呈單峰狀，CE 在08:00—12:00 隨Pn增大而增大，在12:00 達(dá)到峰值。如表4 所示，復(fù)水前后CE 日均值分別介于22.34～26.56、21.77～28.02 μmol/(m2·s)；虧水狀態(tài)下CE 隨虧水度加重而顯著降低，其中II-SD、II-MD1、II-MD2 處理Pn較CK 分別降低15.3%、15.6%、5.3%，差異顯著（P<0.05）；復(fù)水后II-SD、II-MD1、II-MD2 處理CE 較復(fù)水前略有降低，表明較重度水分虧缺下獼猴桃光合作用受到了明顯的氣孔限制。

2.4 滴灌水分虧缺獼猴桃光合參數(shù)驅(qū)動(dòng)因素分析

圖4 為滴灌水分虧缺下獼猴桃葉片Pn-PAR、Tr-Δe、gs-Δe 關(guān)系。Pn均隨PAR 增大而增大，且08:00—10:00增速明顯高于12:00—18:00。Tr與Δe 總體呈二次曲線關(guān)系，在08:00—10:00 呈顯著正相關(guān)（P<0.05），Tr隨Δe 增大而顯著增大；當(dāng)Δe 持續(xù)增大到25×102Pa后，Δe 對(duì)Tr的影響明顯降低，說明Δe 僅在較低值范圍內(nèi)（Δe<25×102Pa）是影響Tr的主要因素。gs與Δe總體呈二次曲線關(guān)系，但08:00—10:00 的Δe 增大顯著提高gs，隨著Δe 持續(xù)增大至17×102Pa，gs開始出現(xiàn)下降趨勢，高Δe 下保衛(wèi)細(xì)胞易失水，氣孔開度減小gs降低[16]。

3 討 論

光合作用供給植物生命活動(dòng)的能量，同時(shí)形成碳水化合物等物質(zhì)向不同器官轉(zhuǎn)移、貯存并構(gòu)成作物產(chǎn)量[20]。Forey等[21]研究發(fā)現(xiàn)，與充分灌溉處理相比，水分脅迫下桃樹葉片Pn降低了25%。萬夢丹等[22]對(duì)不同灌水條件下咖啡葉片光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，灌水量越少，咖啡葉片Pn下降越明顯。本研究中滴灌水分虧缺顯著降低獼猴桃葉片Pn，且降幅隨虧水度加重而增大，這與前人的研究結(jié)果一致。郭其強(qiáng)等[13]認(rèn)為水分脅迫下光合速率降低的主要限制因子為氣孔導(dǎo)度。Zhang等[23]發(fā)現(xiàn)，除氣孔導(dǎo)度降低導(dǎo)致Ci下降外，水分虧缺下Rubisco酶活性和數(shù)量的降低也限制了黃瓜幼苗光合作用，但輕度水分虧缺下Rubisco酶相關(guān)基因的表達(dá)未顯著下降。de Souza等[24]研究發(fā)現(xiàn)玉米受輕度水分脅迫會(huì)產(chǎn)生活性氧，并觸發(fā)應(yīng)激防御，而較重的脅迫程度使活性氧過量，對(duì)植物產(chǎn)生負(fù)面影響，降低植物光合速率。此外，水分脅迫也會(huì)降低植物葉片的含水率，阻礙葉綠素合成的同時(shí)促進(jìn)葉綠素分解，抑制光合作用[25]。本研究中，復(fù)水后各處理Pn均有明顯提升，復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)明顯，且I-LD復(fù)水后Pn較CK提高4.2%，出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)，這與前人研究結(jié)果基本一致。因此，水分虧缺會(huì)導(dǎo)致光合速率降低，但一定范圍內(nèi)水分脅迫后復(fù)水能使作物產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)以彌補(bǔ)脅迫期間受到的傷害[26]。

葉片水分利用效率可以評(píng)價(jià)作物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱，是確定作物生長發(fā)育水分供給情況的主要指標(biāo)之一。劉穎等[27]發(fā)現(xiàn)適度水分虧缺下金露梅WUEi較充分灌溉提高35.2%，Li等[28]發(fā)現(xiàn)70%充分灌溉灌水量下玉米葉片WUEi提高了13.4%。馬軍勇等[29]研究發(fā)現(xiàn)，灌水下限為55%θf時(shí)棗樹WUEi較灌水下限為85%θf處理提高0.47 μmol/mmol。本研究中，I-MD1和II-MD2處理WUEi、WUEn分別較CK提高7.7%、15.6%和8.1%、18.2%，這與前人研究結(jié)果基本一致。作物在虧水鍛煉后能演化出適應(yīng)水分虧缺的結(jié)構(gòu)和機(jī)制，實(shí)現(xiàn)水分利用的最優(yōu)化。

4 結(jié) 論

1）抽梢展葉期（I 期）和開花坐果期（II 期）滴灌水分虧缺顯著降低獼猴桃Pn、Tr、gs，WUEi、WUEn顯著提高；與CK 相比，I-MD1 和II-MD2 處理WUEi、WUEn分別提高7.7%、15.6%和8.1%、18.2%；滴灌水分虧缺后復(fù)水顯著提高獼猴桃葉片Pn，I-LD 處理Pn較CK 提高4.2%，出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)。

2）I 期輕度水分虧缺處理可在I 期節(jié)水15%，使Pn提高4.2%，II 期中度水分虧缺處理可節(jié)約25%II期灌溉用水且使WUEi、WUEn分別提高8.1%、18.2%，是獼猴桃生育前期適宜的滴灌水分調(diào)控模式。

3）PAR 是影響滴灌獼猴桃葉片Pn的主要因子；水汽壓差（Δe）僅在較低值范圍內(nèi)（Δe<25×102Pa）是影響Tr的主要因素；gs與Δe 總體呈二次曲線關(guān)系。