毛烏素沙地沙柳光系統(tǒng)Ⅱ光保護(hù)機(jī)制和能量分配動(dòng)態(tài)及其影響因子*

靳 川 查天山 賈 昕 田 赟 周文君 衛(wèi)騰宙

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院/寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站 北京林業(yè)大學(xué)水土保持國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083)

全球氣候變化導(dǎo)致極端天氣事件不斷頻發(fā)，干旱半干旱區(qū)脆弱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)面臨急劇退化的威脅(黃建平等，2013;Bergetal.,2016;Huangetal.,2016)，沙生植物經(jīng)常遭受干旱伴隨高輻射和極端氣溫等的環(huán)境脅迫(康博文等，2010;Grantetal.,2015)。光合作用是植物賴以生存的基礎(chǔ)，并且對(duì)環(huán)境變化非常敏感(Ensmingeretal.,2006;鐘時(shí)偉，2018)。探究荒漠地區(qū)沙生植物光合生理狀態(tài)在不同時(shí)期對(duì)各種環(huán)境波動(dòng)的響應(yīng)，可以充分認(rèn)識(shí)和了解該區(qū)植被對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性和適應(yīng)性及其調(diào)節(jié)機(jī)制。

植物葉片在自然環(huán)境吸收的光能經(jīng)常超過(guò)光合需要，特別是在荒漠地區(qū)(黃建平等，2013)。植物需通過(guò)光系統(tǒng)Ⅱ熱耗散調(diào)節(jié)機(jī)制耗散過(guò)剩能量，來(lái)避免過(guò)剩光能產(chǎn)生活性氧引起的光抑制及光損傷(程明等，2008;Chenetal.,2016;Yamori,2016)。少量光能在光合過(guò)程中以葉綠素?zé)晒庑问竭M(jìn)行輻射(Hortonetal.,2008;Ruban,2016)。葉綠素?zé)晒馀c光合過(guò)程密切相關(guān)(許大全等，1992;Chenetal.,2016)，通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒獾谋O(jiān)測(cè)可以量化光系統(tǒng)Ⅱ的能量分配動(dòng)態(tài)，了解植物的光合生理狀態(tài)(張守仁，1999;Zunzuneguietal.,2011)。干旱半干旱區(qū)荒漠化已成為中國(guó)最嚴(yán)峻的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，通過(guò)植被恢復(fù)重建防風(fēng)固沙，是治理荒漠的有效途徑(黃建平等，2013;Hanetal.,2018)?；哪貐^(qū)作為各種惡劣氣候因素的聚集地，植被常會(huì)遭受土壤干旱、高輻射、極端溫度和大氣干燥等多種環(huán)境脅迫(吳雅娟等，2015;Renetal.,2018)。因此，探明荒漠地區(qū)植被對(duì)各種環(huán)境脅迫的光合生理響應(yīng)以及適應(yīng)能力至關(guān)重要。干旱下荒漠植物能通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔以減小水分流失，對(duì)植被最顯著的影響是引起代謝活性氧等有害物質(zhì)產(chǎn)生和增加(韓建秋等，2010;Yamori,2016)。高輻射也是荒漠地區(qū)的主要環(huán)境脅迫因子，能降低植物光合速率，抑制整個(gè)光合過(guò)程，甚至導(dǎo)致光合反應(yīng)中心造成光損傷(李志真等，2014;Hanetal.,2018)。荒漠地區(qū)晝夜溫差大，植物對(duì)高溫的生理適應(yīng)途徑主要是通過(guò)增加細(xì)胞內(nèi)的滲透壓，提高原生質(zhì)的抗凝結(jié)能力以減緩植物的代謝速率(李曉峰等，2009;Grantetal.,2015)。近年來(lái)，對(duì)荒漠地區(qū)植被葉綠素?zé)晒獾难芯堪l(fā)現(xiàn)，植物可通過(guò)調(diào)節(jié)光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)活性來(lái)避免環(huán)境危害，有的植物也可通過(guò)對(duì)其生長(zhǎng)節(jié)律的季節(jié)性調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)環(huán)境脅迫(白曉敏等，2013;Renetal.,2018;Wuetal.,2018)。目前，大多研究局限于短期控制試驗(yàn)，不足以體現(xiàn)自然條件下植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受與適應(yīng)性以及長(zhǎng)期調(diào)節(jié)機(jī)制。葉綠素?zé)晒忾L(zhǎng)期原位連續(xù)監(jiān)測(cè)技術(shù)因其對(duì)環(huán)境信息波動(dòng)具有長(zhǎng)期連續(xù)的高捕獲率，得到了越來(lái)越廣泛的關(guān)注和應(yīng)用(趙會(huì)杰等，2000;Porcar-Castelletal.,2008;Jankaetal.,2015)。

沙柳(Salixpsammophila)具有生長(zhǎng)速度快、耐旱抗風(fēng)沙等特點(diǎn)，自20世紀(jì)80年代以來(lái)，作為固沙造林常用樹(shù)種，已廣泛分布于西北沙地(朱媛君等，2016)。水分虧缺是沙地植物主要限制因子(白曉敏，2013;李媛等，2015)，然而，關(guān)于沙柳對(duì)復(fù)雜荒漠環(huán)境的各種脅迫的光合生理響應(yīng)和適應(yīng)過(guò)程機(jī)制目前尚不明確(Ashbacheretal.,2016;Weietal.,2016)。本研究采用葉綠素?zé)晒膺B續(xù)原位監(jiān)測(cè)技術(shù)，使用多通道連續(xù)監(jiān)測(cè)熒光儀(Walz,Effeltrich,Germany)對(duì)寧夏鹽池毛烏素沙地沙柳進(jìn)行原位連續(xù)監(jiān)測(cè)，分析沙柳在生長(zhǎng)季光系統(tǒng)Ⅱ能量分配等光合生理動(dòng)態(tài)的日變化和季節(jié)變化規(guī)律及對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，為闡明沙柳光系統(tǒng)Ⅱ能量分配和光合生理動(dòng)態(tài)在日與季節(jié)尺度上對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)機(jī)制提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站(37°53′45″—37°53′83″N，107°20′58″—107°25′46″E，海拔1 550 m)，處于毛烏素沙地南緣，是半干旱區(qū)向干旱區(qū)過(guò)渡的重要生態(tài)交錯(cuò)帶，屬于沙漠化敏感區(qū)域。典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，據(jù)鹽池縣氣象站1954—2004年的51年觀測(cè)平均值，這里年均氣溫8.1 ℃，年均降水量292 mm，年潛在蒸散量2 024 mm。土壤以風(fēng)沙土為主，土壤密度為(1.54±0.08)g·cm-3。試驗(yàn)地以旱生灌木為主，主要包括油蒿(Artemisiaordosica)、沙柳、楊柴(Hedysarummongolicum)、花棒(Hedysarumscoparium)和檸條(Caraganakorshinskii)等。本文選取沙柳為研究對(duì)象。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2013年5月在研究區(qū)選取地勢(shì)平坦、生長(zhǎng)較好的天然沙柳林，布設(shè)一塊10 m×10 m的樣地。樣地內(nèi)沙柳高度約200 cm，平均冠幅為150 cm×180 cm，植被蓋度為45%。每叢沙柳有20～30個(gè)分枝，沙柳地徑在9～13 mm。選擇長(zhǎng)勢(shì)良好(約25枝分枝)、大小適中(地徑約10 mm)的代表性分枝作為標(biāo)準(zhǔn)枝，采用多通道連續(xù)熒光監(jiān)測(cè)儀(MONI-PAM,Walz,Germany)對(duì)沙柳進(jìn)行自然狀態(tài)下的晝夜連續(xù)監(jiān)測(cè)。因沙柳葉片為線狀披針形，在植株朝南中部的分枝上，選擇約3片健康成熟的葉子，使其將熒光探頭監(jiān)測(cè)區(qū)完全覆蓋，并用探頭(MONI-head)的鋁制葉夾夾取固定，調(diào)整探頭位置并讓葉片保持充分受光，定期檢查夾取葉片并適時(shí)更換。

2.2 環(huán)境因子與葉綠素?zé)晒庀嚓P(guān)參數(shù)的測(cè)定

光合有效輻射(PAR)和空氣溫度(Ta)由熒光監(jiān)測(cè)儀同步測(cè)定。相對(duì)濕度(RH)由在通量塔(距熒光監(jiān)測(cè)儀200 m，高度為6 m)的溫濕度傳感器(HMP155A,Vaisala,Vantaa,Finland)測(cè)得，由CR3000數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific Inc.,USA)存儲(chǔ)數(shù)據(jù)。飽和水汽壓差(VPD)由RH和Ta計(jì)算求得：VPD=E-E·RH/100,式中E為飽和空氣壓力，E=exp(17.27·Ta/237.3+Ta)。土壤體積含水量(SWC)通過(guò)布設(shè)在熒光監(jiān)測(cè)儀旁的ECH2O-5TE土壤溫濕度探頭和Em50數(shù)據(jù)采集器(Decagon Devices,Pullman,WA,USA)測(cè)定，測(cè)量深度分別為10、30、70、120 cm。降雨量(PPT)由安裝在樣地附近空地內(nèi)的TE525W翻斗式雨量筒和CR200X數(shù)據(jù)采集器(Campbell Scientific Inc.,Logan,UT,USA)測(cè)定，高1.8 m。上述所有環(huán)境因子測(cè)定間隔均為30 min。

2.3 數(shù)據(jù)處理

在日尺度分析中，以半小時(shí)為單位分別計(jì)算每月相同時(shí)刻沙柳光系統(tǒng) Ⅱ 能量分配、NPQ和環(huán)境因子的平均值，分析不同月份之間日變化動(dòng)態(tài)關(guān)系。用分段平均的方法將白天ΦPSⅡ和NPQ的小時(shí)數(shù)據(jù)按環(huán)境因子分組平均(PAR間隔100 μmol·m-2s-1、Ta間隔1 ℃、RH間隔5%、VPD間隔0.2 kPa)，每組求平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，通過(guò)線性或非線性擬合分別檢驗(yàn)ΦPSⅡ和NPQ與環(huán)境因子PAR、Ta、RH和VPD的關(guān)系。在季節(jié)尺度分析中，采用Savitzky-Golay方法對(duì)ΦPSⅡ、ΦNPQ和ΦNO缺失數(shù)據(jù)的主要趨勢(shì)線進(jìn)行擬合插補(bǔ)，并分別檢驗(yàn)每天ΦPSⅡ、NPQ和Fv/Fm與日最大光合有效輻射(PARmax)、Ta、空氣溫度變化幅度(RTa)、RH、VPD的SWC關(guān)系。采用SPSS22.0(SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)和Matlab2016b(MathworksInc.,Natick,MA,USA)軟件對(duì)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，軟件制圖采用Origin9.0(OriginLab,Northampton,MA,USA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化

在觀測(cè)期各時(shí)期內(nèi)，沙柳光系統(tǒng)Ⅱ能量分配都有較大波動(dòng)，ΦPSⅡ、ΦNPQ和ΦNO的平均日均值分別為0.62、0.16和0.22，ΦPSⅡ日均值最大為0.79(9月22日)，最小為0.41(5月27日)(圖2)；NPQ日均值在春季(4月16日—5月31日)和秋季(9月2日—10月15日)波動(dòng)較大，在夏季(6月2日—9月1日)較穩(wěn)定，最大值為3.16(5月27日)，最小值為0.10(8月1日)(圖2)；Fv/Fm在夏季較為穩(wěn)定，春季和秋季多次出現(xiàn)Fv/Fm降低且伴隨NPQ的增高，F(xiàn)v/Fm平均值為0.78，最大值為0.84(9月16日)，最小值為0.63(10月9日)(圖2)。

圖2 沙柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal variation of chlorophyll fluorescence parameters in S.psammophila

日最大光合有效輻射(PARmax)最大為1 262 μmol·m-2s-1(6月22日)，最小為345 μmol·m-2s-1(6月20日)，PAR日均值最大為708.5 μmol·m-2s-1(6月11日)，最小為72.4 μmol·m-2s-1(6月19日)(圖1)；Ta呈現(xiàn)先緩慢增加后下降趨勢(shì)，Ta最高為19.4 ℃(6月28日)，最低為8.7 ℃(9月23日)，Ta在日尺度下變化幅度較大，在季節(jié)尺度的春季和秋季期間波動(dòng)幅度較大，在夏季較穩(wěn)定，與NPQ波動(dòng)時(shí)期一致(圖1、2)；RH最大值為96.5%(6月20日)，最小值為19.2%(6月28日)，VPD最大值為2.41 kPa(6月28日)，最小值為0.05 kPa(6月20日)，RH和VPD負(fù)相關(guān)(圖1)。觀測(cè)期內(nèi)的總降雨量為242 mm，單次降雨量超過(guò)15 mm的有4次，其中6月20日16.9 mm，9月4日19.5 mm，7月3日26.2 mm，7月9日29.2 mm(圖1)。10 cm處SWC隨降雨的變化最明顯，30與70 cm處SWC只在上述4次較大降雨中有相對(duì)明顯的變化并且有明顯時(shí)間滯后，120 cm處SWC則僅對(duì)生長(zhǎng)季最大降雨有響應(yīng)(7月9日)，F(xiàn)v/Fm隨著SWC的2次明顯增加(7月9日、9月4日)也有小幅增加(圖1、2)。

圖1 環(huán)境因子的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal variation of environmental factors

3.2 季節(jié)尺度下的環(huán)境因子與光系統(tǒng)Ⅱ光保護(hù)機(jī)制及其光合生理特性的關(guān)系

ΦPSⅡ和NPQ對(duì)環(huán)境波動(dòng)響應(yīng)的變化幅度較大。ΦPSⅡ與RH正相關(guān)(R2=0.14,P<0.01)，與PARmax和VPD負(fù)相關(guān)(R2=0.26,P<0.05；R2=0.11,P<0.01)，ΦPSⅡ低值多集中在6月和10月(表1；圖3)；NPQ與SWC負(fù)相關(guān)(R2=0.12,P<0.01)，NPQ高值多集中在7月和9月(表1；圖3)；Fv/Fm與SWC呈正相關(guān)(R2=0.19,P<0.01)，與PARmax和RTa負(fù)相關(guān)(R2=0.13,P<0.01；R2=0.16,P<0.01)，F(xiàn)v/Fm趨勢(shì)和ΦPSⅡ相近且與NPQ趨勢(shì)相反，低值多集中在6月和10月。Ta高值和低值分別集中在7月和10月，RTa高值集中在6月和10月，RH高值和VPD低值集中在7月和9月(表1；圖3)。

表1 沙柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨環(huán)境因子季節(jié)變化關(guān)系的回歸方程Tab.1 Regression equation of the relationship between chlorophyll fluorescence parameters of S.psammophila and seasonal variation of environmental factors

圖3 沙柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)與環(huán)境因子季節(jié)變化關(guān)系Fig.3 Relationship between environmental factors and chlorophyll fluorescence parameters in S.psammophila during the whole growing season

3.3 環(huán)境因子和光系統(tǒng)Ⅱ能量分配及非光化學(xué)淬滅的日變化

按月份將觀測(cè)期內(nèi)相同時(shí)刻的數(shù)據(jù)平均，PAR每月趨勢(shì)相同，呈現(xiàn)倒“V”形，峰值在13：00附近，8月份最高為1 578.4 μmol·m-2s-1，9、10月份較低分別為1 106.2和1 072.2 μmol·m-2s-1；Ta在白天隨著PAR迅速升高，在夜間緩慢降低，峰值相對(duì)PAR輻射有3～4 h滯后，8月最高為24.9 ℃，9月最低為13.6 ℃(圖4)；VPD和RH趨勢(shì)相反，峰(谷)值和Ta一致 ，8月份波動(dòng)最大，RH變化幅度為45%，VPD變化幅度為1.83 kPa，10月份波動(dòng)最小，RH變化幅度為25%，VPD變化幅度為0.82 kPa(圖4)。

能量分配在日尺度波動(dòng)較大，ΦPSⅡ隨PAR增加而降低，ΦNPQ隨PAR增加而增加，ΦNO相對(duì)穩(wěn)定。在季節(jié)尺度下，8月和10月ΦPSⅡ和ΦNPQ波動(dòng)較大，ΦPSⅡ變化幅度分別為50%和55%，ΦNPQ變化幅度分別為47%和52%。ΦPSⅡ由大到小依次為7月>9月>6月>8月>10月，ΦNPQ依次為10月>8月>6月>7月>9月，ΦNO依次為10月>6月>9月>8月>7月(圖4、5)；NPQ隨PAR增加而增加且趨勢(shì)相似，7、10月較高，峰值分別為1.81和1.55，NPQ由大到小依次為8月>10月>7月>6月>9月(圖4、5)。

圖4 不同月份環(huán)境因子日動(dòng)態(tài)Fig.4 Variations in environmental factors at diurnal scale in different months

圖5 不同月份沙柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日動(dòng)態(tài)Fig.5 Diurnal dynamics of chlorophyll fluorescence parameters in S.psammophila in different months

3.4 日尺度下的環(huán)境因子與光化學(xué)效率和非光化學(xué)淬滅的關(guān)系

將觀測(cè)期內(nèi)全天的ΦPSⅡ和NPQ對(duì)氣象因子分段平均后，進(jìn)行多項(xiàng)式和線性擬合。隨著PAR增大，ΦPSⅡ逐漸減緩降低(R2=0.98,P<0.01)，NPQ持續(xù)升高(R2=0.93,P<0.01)；隨著Ta升高，ΦPSⅡ先升高后降低(R2=0.82,P<0.01)，NPQ加速升高(R2=0.71,P<0.01)；隨著RH增加，ΦPSⅡ持續(xù)增加(R2=0.96,P<0.01)，NPQ持續(xù)減少(R2=0.69,P<0.01)；隨著VPD增加，ΦPSⅡ持續(xù)降低(R2=0.87,P<0.01)，NPQ持續(xù)升高(R2=0.83,P<0.01)。ΦPSⅡ和NPQ對(duì)環(huán)境因子的敏感性(k的絕對(duì)值)都較高(表2；圖6)。

表2 沙柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨環(huán)境因子日變化關(guān)系的回歸方程Tab.2 Regression equation of the relationship between chlorophyll fluorescence parameters of S.psammophila and diurnal variation of environmental factors

圖6 沙柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)與環(huán)境因子日變化關(guān)系Fig.6 Relationship between environmental factors and chlorophyll fluorescence parameters in S.psammophila at diurnal scale

4 討論

4.1 沙柳光系統(tǒng)Ⅱ光保護(hù)機(jī)制和能量分配動(dòng)態(tài)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為指示植物適應(yīng)環(huán)境的重要指標(biāo)(許大全等，1992;Hortonetal.,2008;Ruban,2016)，ΦPSⅡ表征光系統(tǒng)Ⅱ捕獲光能用于光化學(xué)反應(yīng)的效率(張守仁，1999)。NPQ代表熱耗散，指示植物受光抑制的程度(Wareetal.,2015)。自然條件下ΦPSⅡ和光合速率通常呈負(fù)相關(guān)，即光合速率升高ΦPSⅡ降低(徐彬彬等，2000)。沙柳為保護(hù)自身不被強(qiáng)光破壞，耗散了更多的過(guò)剩光能，因此NPQ隨PAR增加。沙柳ΦPSⅡ降低，光合速率隨可利用光能總量的增加而增加，這與該地區(qū)檸條、紅砂(Reaumuriasoongorica)相關(guān)研究(齊書(shū)香等，2009;種培芳等，2010)結(jié)論相似。

極端溫度通過(guò)影響捕光蛋白復(fù)合體和酶活性改變植物光合特性，還可對(duì)生理生化過(guò)程產(chǎn)生不利影響，以多種方式減少植物生長(zhǎng)生存(Savitchetal.,2009;Faiketal.,2016)。沙柳ΦPSⅡ下降時(shí)刻早于PAR開(kāi)始增加的時(shí)刻，這可能是因清晨PAR很弱且全天Ta在此時(shí)達(dá)到最低，低溫抑制了光系統(tǒng)Ⅱ光反應(yīng)酶的活性，影響光合過(guò)程中的電子傳遞(Bukhovetal.,2004)。有研究指出，在相同環(huán)境條件下，不同物種對(duì)極端溫度的響應(yīng)存在顯著差異(張明艷，2016)。本研究沙柳與先前在同一研究地的常用固沙物種油蒿對(duì)溫度響應(yīng)的結(jié)論有明顯差異，相對(duì)于油蒿，沙柳ΦPSⅡ變化幅度大且NPQ高，表明沙柳對(duì)極端溫度有較差的適應(yīng)性和耐受性。

RH增加減弱了植物氣孔的午休現(xiàn)象，增強(qiáng)了植物的光合速率(崔驍勇等，2000)。日尺度RH和VPD波動(dòng)均滯后于熒光參數(shù)的變化且相關(guān)性較差，說(shuō)明沙柳光系統(tǒng)Ⅱ?qū)諝飧稍锍潭炔幻舾谢蚱鋵?duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響貢獻(xiàn)不大。

4.2 環(huán)境脅迫對(duì)沙柳光系統(tǒng)Ⅱ能量分配及光合生理狀態(tài)的長(zhǎng)期影響

光系統(tǒng)Ⅱ在不同時(shí)間尺度上對(duì)環(huán)境的響應(yīng)具有明顯差異性，秒、分尺度短期響應(yīng)如光系統(tǒng)Ⅱ蛋白質(zhì)質(zhì)子化作用和葉黃素循環(huán)中脫環(huán)氧化等(Hortonetal.,2004)。長(zhǎng)期響應(yīng)發(fā)生在幾天幾周甚至月尺度，通過(guò)調(diào)整葉綠素和類胡蘿卜素濃度、葉綠素a/b比值或光系統(tǒng)Ⅱ特定蛋白質(zhì)數(shù)量等方式實(shí)現(xiàn)。長(zhǎng)期響應(yīng)還可體現(xiàn)在光系統(tǒng)Ⅱ能量分配的平衡調(diào)節(jié)和熱耗散的變化上，并且在暗適應(yīng)后不易快速逆轉(zhuǎn)(Mülleretal.,2001)。Fv/Fm是表征植物是否受到環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)，且不受物種和生長(zhǎng)條件限制，在非脅迫狀態(tài)下Fv/Fm約為0.75～0.85(Kalajietal.,2016)。通過(guò)光能分配計(jì)算可將熱耗散劃分為ΦNPQ和ΦNO，進(jìn)一步提供定量信息(Krameretal.,2004)。ΦNPQ是指示植物光保護(hù)機(jī)制狀態(tài)的關(guān)鍵指標(biāo)，ΦNO表征植物的光損傷程度(Loscialeetal.,2010)。

沙柳具有披針形葉片和發(fā)達(dá)的根系，在形態(tài)學(xué)上為其耐受強(qiáng)光和干旱的能力提供了可能(吳雅娟等，2015;朱媛君等，2016;Britoetal.,2017;Fanetal.,2017)。沙柳光系統(tǒng)Ⅱ能量分配和Fv/Fm表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，這與其物候期基本相符。6月ΦNO較高，沙柳處于展葉期末期且葉綠素活性較弱，葉片抵抗力差，易受極端溫度和高輻射等脅迫影響，此時(shí)沙柳光系統(tǒng)Ⅱ受損(周麗英等，2016)。7月和8月沙柳長(zhǎng)勢(shì)最好，葉片各功能性狀達(dá)到最佳，因此ΦNO在日尺度較穩(wěn)定。植物在白天受到的環(huán)境干擾能在夜晚得到有效恢復(fù)，認(rèn)為沙柳出現(xiàn)光抑制但未造成光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的明顯損傷(Siametal.,2008)。8月NPQ較高，說(shuō)明沙柳具有通過(guò)調(diào)節(jié)增加熱耗散適應(yīng)高輻射的生理特征，沙柳對(duì)高輻射的耗散能力對(duì)其能夠在干旱半干旱區(qū)生長(zhǎng)存活有著重要意義(Hanetal.,2018;Renetal.,2018)。9月ΦNO較高且在日尺度下波動(dòng)，表明沙柳光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和熱耗散不足以將吸收的光能完全消耗掉，此時(shí)沙柳光系統(tǒng)Ⅱ可能受到了一定損傷(姜闖道等，2005;何炎紅等，2015)。沙柳10月進(jìn)入葉片枯萎期，葉綠素含量和活性降低，光合磷酸化以及暗反應(yīng)相關(guān)酶的活性下降(Doupisetal.,2013)。沙柳Fv/Fm下降很有可能是由光合機(jī)構(gòu)的衰退伴隨低溫抑制所導(dǎo)致。NPQ和ΦNO較高且在日尺度下較穩(wěn)定，表明沙柳秋季衰老葉片的光保護(hù)能力下降和光損傷的產(chǎn)生。

干旱是影響干旱和半干旱區(qū)沙生植物光系統(tǒng)Ⅱ能量分配最常見(jiàn)的限制(Zhaetal.,2017;Wuetal.,2018)。水分虧缺引起植物調(diào)節(jié)氣孔閉合，限制了光合過(guò)程中水的裂解，增加了跨類囊體質(zhì)子梯度，使葉黃素脫環(huán)氧化，最終導(dǎo)致光合效率降低和保護(hù)性熱耗散增加(齊長(zhǎng)雪等，2018;Jahnsetal.,2012;Quaasetal.,2015)。在整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期，沙柳Fv/Fm受SWC影響且調(diào)控較小，認(rèn)為沙柳有較高的干旱耐受和適應(yīng)力。沙柳作為荒漠地區(qū)常用固沙造林物種，對(duì)荒漠地區(qū)惡劣的環(huán)境條件有一定的抗逆性和適應(yīng)性。

5 結(jié)論

在日與季節(jié)尺度上，沙柳光系統(tǒng)Ⅱ能量分配對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)均存在動(dòng)態(tài)和差異。在日尺度，ΦPSⅡ、ΦNPQ主要受PAR、Ta影響，受RH和VPD的調(diào)控較小，ΦNO較為穩(wěn)定。在季節(jié)尺度，能量分配隨物候期而變，ΦPSⅡ?qū)ARmax、RH和VPD的變化敏感，SWC的波動(dòng)影響了NPQ對(duì)PAR的響應(yīng)。沙柳能量分配動(dòng)態(tài)在日與季節(jié)尺度的差異，很可能是由于光系統(tǒng)Ⅱ蛋白質(zhì)質(zhì)子化作用和葉黃素循環(huán)中脫環(huán)氧化等短期調(diào)控機(jī)制與光合色素濃度、比值和光系統(tǒng)Ⅱ特定蛋白質(zhì)數(shù)量等長(zhǎng)期調(diào)控機(jī)制之間的差異造成的。沙柳Fv/Fm受PARmax、RTa和SWC的影響，說(shuō)明高輻射、極端溫度和水分虧缺是沙柳的主要環(huán)境脅迫限制因子。本研究豐富了沙生植物對(duì)環(huán)境波動(dòng)響應(yīng)的生理可塑性理論，可為脆弱的干旱半干旱區(qū)沙地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)管理和物種選擇提供理論指導(dǎo)。