武夷山國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物資源分布研究

林翰哲，華偉平

（1.北京林業(yè)大學生態(tài)與自然保護學院，北京 100083；2.武夷學院生態(tài)與資源工程學院，福建 武夷山 354300）

0 引言

【研究意義】蜜源植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成植被，為蜜蜂賴以生存的重要物質基礎，是蜜蜂繁衍的根本，其豐富程度直接影響蜂群數(shù)量[1]。評價一個區(qū)域是否適合養(yǎng)蜂，以及養(yǎng)蜂量、養(yǎng)蜂位置的標準即是蜜源植物資源；同時，關于飼養(yǎng)蜜蜂的繁蜂、越冬、產(chǎn)品生產(chǎn)等措施也與蜜源植物分布規(guī)律、資源特點等密切相關[2]?！厩叭搜芯窟M展】蜜源植物資源的植株數(shù)量、種類、花密度與蜜蜂的選擇傾向性密切相關，KEVAN 等[3]、欽俊德等[4]、GHAZOUL[5]等研究了蜜蜂與蜜源植物資源之間的性狀關系。我國科研工作者對海南五指山國家級自然保護區(qū)[6]、老嶺自然保護區(qū)[7]、長白山區(qū)[8]、河北省南部太行山[9]的野生蜜源植物開展了物種多樣性、資源特點等方面的分析研究；在資源分布格局方面，周昱恒等[2]對重慶市彭水縣域級蜜源植物資源的種類、類型、垂直分布、蜜源花期與蜜粉價值、蜜腺與花粉的超微結構等方面開展了研究工作，表明研究區(qū)蜜源植物資源豐富，對研究區(qū)蜂蜜的孢粉學研究提供理論支持；黃少康等對武夷山國家級自然保護區(qū)春夏季野生蜜粉源植物資源進行了分析[10]?！颈狙芯壳腥朦c】目前，武夷山國家級自然保護區(qū)山地物種多樣性的主要研究集中于主要優(yōu)勢群落的物種組成和物種空間分布格局。武夷山國家級自然保護區(qū)植物資源豐富[11]，分布有大量的蜜源植物資源[10]，但關于蜜源植物在武夷山國家級自然保護區(qū)山地生態(tài)系統(tǒng)中物種的垂直分布格局未見報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究對武夷山國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物的資源特征、垂直分布格局，研究區(qū)野生蜜源植物資源分布規(guī)律進行系統(tǒng)的統(tǒng)計分析，以期促進養(yǎng)蜂業(yè)在武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)協(xié)調(diào)發(fā)展，增加社區(qū)居民增產(chǎn)、增收，并為武夷山國家公園（試點）合理規(guī)劃和制定放蜂區(qū)域提供科學政策指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

武夷山國家級自然保護區(qū)是武夷山國家公園的重要組成部分，面積為565.27 km2，占武夷山國家公園的56.45%，動植物資源豐富，有210.70 km2原生性森林植被，為我國亞熱帶東部地區(qū)森林植被保存最完好的區(qū)域。保護區(qū)內(nèi)已記載的高等植物種類有267 科1 028 屬2 466 種，其中苔蘚植物73 科192 屬361 種、蕨類植物38 科83 屬248 種、裸子植物7 科16 屬19 種、被子植物149 科737 屬1 838 種；低等植物840 種，其中菌類植物503 種、地衣植物98 種、藻類植物239 種。有國家重點保護的野生植物20 種，其中國家一保護的野生植物有銀杏（Ginkgo biloba）、南方紅豆杉（Taxus chinensis）、水松（Glyptostrobus pensilis）、鐘萼木（Bretschneidera sinensis）4 種，二級保護的野生植物有金毛狗（Cibotium barometz）、白豆杉（Pseudotaxus chienii）、香榧（Torreya grandis）、金錢松（Pseudolarix amabilis）、閩楠（Phoebe bournei）、花櫚木（Ormosia henryi）、野大豆（Glycine soja）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）等16 種[12]。

1.2 研究材料

在武夷山國家級自然保護區(qū)范圍內(nèi)按分辨率5 km×5 km 劃分網(wǎng)格，網(wǎng)格抽樣采用隨機抽樣的方式調(diào)查野生蜜源植物分布，并依據(jù)武夷山國家級自然保護區(qū)實際地形和植被類型分布情況，設置36 樣線，研究范圍及調(diào)查網(wǎng)格見圖1。于2018 年7-9 月及2019 年8-9 月開展研究區(qū)野生植被調(diào)查，采用徒步調(diào)查方式記錄樣線兩側5 m 內(nèi)范圍的野生蜜源植物種類、名稱、數(shù)量、分布地理位置、海拔等調(diào)查數(shù)據(jù)，并采集蜜源植物標本。在蜜源植物分布區(qū)布設樣方，采用植物社會學[13]進行樣方調(diào)查，其中喬木樣方規(guī)格為20 m×20 m，灌木調(diào)查規(guī)格為10 m×10 m，草本調(diào)查規(guī)格為1 m×1 m，記錄植物種類、位置、海拔、生境等信息。

本次野外調(diào)查共采集了8 637 份標本，并參考《中國植物志》、《福建植物志》等進行植物分類鑒定。根據(jù)研究區(qū)實際分布狀況、植被分布情況及海拔高度，將研究區(qū)按垂直梯度因子劃分為300～600 m、600～900 m、900～1 200 m、1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 6 個海拔段。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

為掌握研究區(qū)范圍內(nèi)野生蜜源植物的垂直分布格局，采用SPSS10.0 的方差分析模塊確定各海拔段垂直分布的差異水平；采用SPSS10.0 系統(tǒng)聚類模塊的瓦爾德法，以海拔因子進行聚類分析，揭示蜜源植物在不同地形條件下的分布特征，分析海拔段對蜜源植物分布的影響；采用β 多樣性測度Cody 指數(shù)，比對物種組成沿環(huán)境梯度的替代速率，分析海拔段生物多樣性變化規(guī)律，計算公式：

其中， βC為β 多樣性測度Cody 指數(shù)，g(H)表示隨海拔段增加的物種數(shù)量，l(H)為隨海拔段減少的物種數(shù)量。根據(jù)本次海拔劃分，在300～600 m 沒有β 多樣性測度Cody 指數(shù)[14]。

圖1 研究范圍及調(diào)查網(wǎng)格Fig.1 Survey area and grids

2 結果與分析

2.1 野生蜜源植物資源

2.1.1 組成比例 經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計，武夷山國家級自然保護區(qū)共有野生蜜源植物61 科149 屬338 種。其中山茶科（Theaceae）、薔薇科（Rosaceae）、殼斗科（Fagaceae）的數(shù)量較多，占總數(shù)10%以上，杜鵑花科（Ericaceae）和樟科（Lauraceae）蜜源植物約占5%～10%，冬青科（Aquifoliaceae）、安息香科（Styracaceae）、 葡 萄 科（Vitaceae）、 大 戟 科（Euphorbiaceae）、 金 縷 梅 科（Hamamelidaceae）、豆科（Leguminosae）、鼠李科（Rhamnaceae）、木蘭科（Magnoliaceae）、槭樹科（Aceraceae）、茜草科（Dracaena）、忍冬科（Caprifoliaceae）、山礬科（Symplocaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）、杜英科、省沽油科（Staphyleaceae）和馬錢科（Logaciaceae）等不同科的蜜源植物分別占1%～4.9%，其他科的數(shù)量均低于1%。從屬分析來看，錐屬（Castanopsis）、杜鵑花屬（Rhododendron）、懸鉤子屬（Rubus）的數(shù)量較多，占總數(shù)6%以上，柃木屬（Eurya）、冬青 屬（Ilex）、 木 荷 屬（Schima reinw）、 山 茶 屬（Camellia sinensis）、石楠屬（Photinia Lindl）、山胡椒屬（Lindera）、楓香樹屬（Liquidambar）、青岡屬（Cyclobalanopsis stewardiana）、木蘭屬（Magnolia）、槭屬（Aceraceae）、莢蒾屬（Viburneae）、山礬屬（Symplocos）、潤楠屬（Machilus Nees）、楊 桐 屬（Adinandra jack）等不同屬分別約占2%～5.9%，其他屬低于1%。鹿角杜鵑（Rhododendronlatoucheae）、木荷（Schimasuperba）、馬銀花（Rhododendronovatum）、木莓（Rubusswinhoei）、青岡、凹葉厚樸（Magnoliaofficinalis）、老鼠矢（Sstellarisbrand）、紅楠（Machilusthunbergii）這8 種植物的數(shù)量最多，占比超過2%。從生活型來看，野生蜜源植物以喬木居多，占55%，灌木占33%，藤本占12%。

2.1.2 植物類型 按主要野生蜜源植物、輔助野生蜜源植物、有毒野生蜜源植物的分類方式[2,6-8]，經(jīng)統(tǒng)計，研究區(qū)共有主要野生蜜源植物86 種，占所有野生蜜源植物的25.44%，主要為：木莓、青岡、老鼠矢、紅楠等；輔助野生蜜源植物有228 種，占所有野生蜜源植物的67.46%，主要為：木荷、凹葉厚樸等；有毒野生蜜源植物有24 種，占所有野生蜜源植物的7.10%，主要為：鹿角杜鵑、馬銀花等（表1）。說明研究區(qū)以輔助野生蜜源植物為主，青榨槭、檫木、蝶花莢蒾、小葉青岡等植物在不同的海拔段均有分布，對不同海拔位置的蜜蜂繁衍提供了重要物質保障。

2.1.3 植物花期 按春季野生蜜源植物、夏季野生蜜源植物、秋季野生蜜源植物、冬季野生蜜源植物的花期劃分方式[2]，經(jīng)統(tǒng)計，研究區(qū)內(nèi)春季蜜源植物有182 種，占所有野生蜜源植物的53.85%，主要為：鹿角杜鵑、馬銀花、木莓、青岡、凹葉厚樸、紅楠等；夏季野生蜜源植物有119 種，占所有野生蜜源植物的35.21%，主要為：老鼠矢、木荷、湖北算盤子、寒莓、華中櫻桃、野含笑、華南桂、檫木、南酸棗、山橿、楓香樹等；秋季野生蜜源植物有9 種，占所有野生蜜源植物的2.66%，包括美麗胡枝子、胡頹子、刺葉桂櫻、猴歡喜、寧波木犀、胡枝子、木犀、枇杷、中華胡枝子；冬季野生蜜源植物有28 種，占所有野生蜜源植物的8.28%，主要為：窄基紅褐柃（變種）、茶、格藥柃、油茶、細枝柃（表2）?？梢园l(fā)現(xiàn)，研究區(qū)的野生蜜源植物花期集中在春季，整年的分布規(guī)律為：春季到夏季，野生蜜源植物花期數(shù)量下降；夏季到秋季，野生蜜源植物花期數(shù)量急劇下降，達到最低值；而秋季到冬季，野生蜜源植物花期數(shù)量又上升。

表1 野生蜜源植物類型Table 1 Types of nectar-producing plants

表2 野生蜜源植物花期Table 2 Florescence of nectar-producing plants

2.1.4 蜜粉價值 參考文獻[2]和[8]，野生蜜源植物蜜粉價值采用泌蜜數(shù)量、花粉數(shù)量2 種指標進行評價，并劃分為非常多、較多、多、少、幾乎沒有5個等級，分別用AAAA、AAA、AA、A、B 表示，參考周昱恒等的方法[2]，將AAAA 與AAA 等級合并、A 與B 等級合并進行分析。經(jīng)統(tǒng)計，泌蜜數(shù)量屬于AAAA、AAA 等級的野生蜜源植物數(shù)量為74 種，占所有野生蜜源植物的21.89%；泌蜜數(shù)量屬于AA 等級的野生蜜源植物數(shù)量為123 種，占所有野生蜜源植物的36.39%；泌蜜數(shù)量屬于A、B 等級的野生蜜源植物數(shù)量為141 種，占所有野生蜜源植物的41.72%?；ǚ蹟?shù)量屬于AAAA、AAA 等級的野生蜜源植物數(shù)量為87 種，占所有野生蜜源植物的25.74%；花粉數(shù)量屬于AA 等級的野生蜜源植物數(shù)量為147 種，占所有野生蜜源植物的43.49%；花粉數(shù)量屬于A、B 等級的野生蜜源植物數(shù)量為104 種，占所有野生蜜源植物的30.77%（表3）。

2.2 植物型的海拔段格局

以300 m 為一個海拔間隔，把300 m 到2 100 m范圍劃分為6 個海拔段，不同海拔段植物科、屬、種占比例見圖2。得知300～600 m 海拔范圍內(nèi)蜜源植物數(shù)量占比超過20%，600～900 m 海拔段內(nèi)蜜源植物最多，占比超過30%。從900 m 后，隨著海拔的升高，蜜源植物的數(shù)量逐漸降低。

在不同海拔段范圍內(nèi)，廣泛分布山茶科和杜鵑花科。以海拔段為固定因子，各植物科、屬、種的數(shù)量為因變量，經(jīng)SPSS 方差分析和多重比較，得到各海拔段植物型的差異情況。

經(jīng)統(tǒng)計，從科的角度來看，300～600 m、600～900 m、900～1 200 m 的海拔段之間蜜源植物數(shù)量（下同）不具有顯著差異，這些海拔段分別與1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 之間差異顯著；1 200～1 500 m 與1 500～1 800 m 不具有顯著差異，與1 800～2 100 m 具有顯著差異；1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 之間不具有顯著差異。屬的角度來看, 300～600 m 與600～900 m 的海拔段之間具有顯著差異, 300～600 m 與900～1 200 m之間不具有顯著差異, 300～600 m、600～900 m 與1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 之間均具有顯著差異；1 200～1 500 m 與1 500～1 800 m、1 800～2 100 m 之間均具有顯著差異；1 500～1 800 m與1 800～2 100 m 之間均不具有顯著差異。從物種角度來看，除了300～600 m 與900～1 200 m 之間不具有顯著差異外，300～600 m 與其他海拔段均具有顯著差異；600～900 m 與所有海拔段之間均具有顯著差異，900～1 200 m 也與所有海拔段之間均具有顯著差異，1 500～1 800 m 與1 800～2 100 m 之間均不具有顯著差異。研究結果表明，不同的植物科、屬、種分析研究區(qū)內(nèi)蜜源植物數(shù)量在不同海拔段分布上存在顯著差異。

表3 野生蜜源植物蜜粉價值Table 3 Potential honey-producing value of nectar-producing plants

圖2 不同海拔段下植物型規(guī)律Fig.2 Plant types at different altitudes

2.3 生活型的海拔段格局

按相同的海拔段劃分生活型蜜源植物，以海拔段與喬木、灌木、藤本不同生活型占比如圖3。結果顯示，不同海拔段各生活型的數(shù)量占比存在差異，其中喬木蜜源樹種主要分布在300～1 200 m，數(shù)量占比超過25%；1 200 m 后，隨著海拔的升高，數(shù)量減少，其他2 種生活型蜜源植物也存在相同的規(guī)律。

圖3 不同海拔段生活型分布規(guī)律Fig.3 Distribution of life forms of plants at different altitudes

2.4 基于聚類分析的垂直分布

圖4 蜜源植物垂直分布的聚類分布Fig.4 Clustered vertical distribution of nectar-producing plants

蜜源植物垂直分布的聚類分析，得到研究區(qū)內(nèi)聚類分布圖4?？梢园l(fā)現(xiàn)蜜源植物的垂直分布狀況與海拔段變化存在相關關系。當距離為0 時，每個海拔段的蜜源植物為1 類；當距離大于5 時，分為2 類的下限，其中300～600 m、600～900 m、900～1 200 m為1 類，1 200～1 500 m、1 500～1 800 m、1 800～2 100 m為1 類。因此，研究將武夷山國家級自然保護區(qū)的蜜源植物在垂直分布上劃分2 類，即300～1 200 m 和1 200～2 100 m。其中，1 200 m 以下主要有紅楠、老鼠矢、青岡、凹葉厚樸、木荷、木莓、黃絨潤楠（Machilusgrijsii）、馬銀花、茶（Camelliasinensis）、鹿角杜鵑；1 200 m 以上主要有木荷、鹿角杜鵑、凹葉厚樸、云錦杜鵑（Rhododendronfortunei）、老鼠矢、馬銀花、甜櫧（Castanopsis eyrei）、浙江紅山茶（Camelliachekiangoleosa）、猴頭杜鵑（Rhododendronsimiarum）。

2.5 基于β 多樣性的垂直分布格局

通過β 多樣性Cody 指數(shù)測度，得到武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)不同海拔段上的Cody 指數(shù)（圖5）。發(fā)現(xiàn)600～900 m 的海拔段上Cody 指數(shù)最高為246.5，說明該海拔段上的蜜源植物的物種多樣性最高，其次是900～1 200 m；之后隨著海拔的升高，Cody 指數(shù)下降。這與聚類分析的結果一致，即1 200 m 為1 類，超過1 200 m 為另一類。說明武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)的蜜源植物在海拔段上具有很強的分布規(guī)律，物種生物多樣性變化受海拔影響明顯。

圖5 基于β 多樣性的蜜源植物Cody 指數(shù)Fig.5 Cody index of β diversity measure on nectar-producing plants

3 討論與結論

將福建武夷山國家級自然保護區(qū)按300 m 的海拔間隔劃分為6 個海拔段，發(fā)現(xiàn)福建武夷山國家級自然保護區(qū)分布的蜜源植物數(shù)量隨著海拔升高呈現(xiàn)先緩慢上升后下降的分布格局，在600～900 m 的海拔段出現(xiàn)峰值。這與Rahbek，劉洋等和胡一鳴等[15-17]相關研究結果一致，即隨著海拔的升高呈現(xiàn)先緩慢上升后下降的分布格局。該分布規(guī)律主要與溫度、水氣等因素有關。因為海拔高度差異，引發(fā)溫度、蒸發(fā)量等小氣候因子存在差異，從而影響植被群落特征、數(shù)量分布[18]。

對比前人的研究結果[2,6-9]，武夷山國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物（61 科149 屬338 種）比海南五指山國家級自然保護區(qū)（45 科68 屬88 種）、太行 山（26 科46 屬66 種）、重 慶 市 彭 水 縣（56 科120 屬147 種）等地區(qū)數(shù)量多，與老嶺自然保護區(qū)（50 科84 屬338 種）、長 白 山（61 科、170 屬、340 種）相當，說明武夷山國家級自然保護區(qū)野生蜜源植物豐富，這主要取決于武夷山國家級自然保護區(qū)得天獨厚的自然環(huán)境，以及擁有亞熱帶東部地區(qū)保存最完整的森林植被，為蜜蜂及其他動物創(chuàng)造有利的生存環(huán)境。

研究區(qū)野生蜜源植物以輔助野生蜜源植物為主，且各海拔梯度均有分布，這與周昱恒等[2]對重慶市彭水縣蜜源植物資源研究中關于彭水縣蜜源植物類型、蜜粉價值的結果一致；但野生蜜源植物花期在不同季節(jié)的數(shù)量與其研究結果不一致，其研究發(fā)現(xiàn)夏季花期蜜源植物的數(shù)量最多、冬季最少，而本研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)野生蜜源植物在春季花期蜜源植物的數(shù)量最多、秋季最少，冬季出現(xiàn)反彈。出現(xiàn)這種不同結果的主要原因為不同研究區(qū)的氣候差異導致蜜源植物的花期存在差異。

武夷山國家級自然保護區(qū)蜜源植物的垂直分布的聚類分析結果表明，蜜源植物與海拔段變化存在相關關系，按1 200 m 海拔界限可以劃分為2 類，1 200 m以下主要有紅楠、老鼠矢、青岡、凹葉厚樸、木荷、木莓、黃絨潤楠、馬銀花、茶和鹿角杜鵑等；1 200 m以上主要有木荷、鹿角杜鵑、凹葉厚樸、云錦杜鵑、老鼠矢、馬銀花、甜櫧、浙江紅山茶和猴頭杜鵑等。特別是海拔較高的山地，水熱條件變化劇烈，植物面臨生存挑戰(zhàn)，物種分布數(shù)量減少。在1 800～2 100 m 上僅有44 種蜜源植物，僅占總量的13%。武夷山國家級自然保護區(qū)蜜源植物的β 多樣性隨著海拔段的升高，替代速率先緩慢升高，后快速下降，隨后又趨于平緩。Cody 指數(shù)在600～900 m 最高，900～1 200 m 后迅速下降。這與唐志堯、沈澤昊等相關研究結果相似[19-20]，即在低海拔植物多樣性普遍較豐富，隨著海拔升高到1 200 m 以上，Cody 指數(shù)下降趨勢減緩，這主要與山地地形、地貌產(chǎn)生溫度、水分等限制條件有關。

了解武夷山國家級自然保護區(qū)蜜源植物在不同海拔段的種類、數(shù)量、分布規(guī)律，不僅為引種蜂群提供數(shù)據(jù)材料，也具有一定的經(jīng)濟效益。通過加強對野生蜜源植物的保護，并提供足量的新蜜源植物，提升蜂蜜的品質，對蜂產(chǎn)業(yè)的生態(tài)鏈發(fā)展具有保障意義[21]。而目前武夷山國家級自然保護區(qū)范圍內(nèi)蜜源植物豐富，但開發(fā)利用率低。近年來，經(jīng)保護區(qū)內(nèi)社區(qū)養(yǎng)蜂情況調(diào)查，發(fā)現(xiàn)隨著年份增大，群峰數(shù)和產(chǎn)蜜量均下降，其中2018 年比2017 年群峰數(shù)和產(chǎn)蜜量分別下降了6.6%、59.5%，2019 年比2018 年群峰數(shù)下降了6.7%，這兩年間的產(chǎn)蜜量差異不大，說明武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)養(yǎng)蜂業(yè)尚未被充分的開發(fā)利用，而且有下降趨勢。因此，建議在重視生態(tài)環(huán)境容量的情況下，合理開發(fā)，促進武夷山國家級自然保護區(qū)內(nèi)養(yǎng)蜂業(yè)可持續(xù)發(fā)展；建議武夷山國家公園聯(lián)動地方政府相關職能部門（或機構）在財力、政策、人力、物力等方面對養(yǎng)蜂業(yè)增加投入和加強保護；在妥善保護武夷山國家級自然保護區(qū)蜜粉源植物資源的前提下，通過科學規(guī)劃發(fā)展養(yǎng)蜂業(yè)，深入挖掘研究區(qū)蜜源植物的生態(tài)經(jīng)濟價值，使養(yǎng)蜂業(yè)成為武夷山國家級自然保護區(qū)，乃至武夷山國家公園內(nèi)社區(qū)居民脫貧的新路子。