高溫脅迫對(duì)菜心生長(zhǎng)影響的研究進(jìn)展

摘 要：菜心是華南地區(qū)廣泛種植及市場(chǎng)供應(yīng)的主要蔬菜之一，屬于較不耐熱喜冷涼的蔬菜，具有較高的經(jīng)濟(jì)效益。華南地區(qū)高溫氣候是導(dǎo)致菜心產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要因素之一，建立對(duì)菜心耐熱性的評(píng)價(jià)機(jī)制及研究高溫脅迫對(duì)菜心的影響從而改良菜心的性狀在菜心生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)具有廣闊前景。本文綜述了國(guó)內(nèi)關(guān)于菜心耐熱性分析及其鑒定指標(biāo)篩選和高溫脅迫對(duì)菜心生理特性農(nóng)藝形狀的影響的文章，以期為菜心的研究及生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：菜心;耐熱性;高溫脅迫

菜心（Brassica cam pestris L.Spp.chinensisvar.Lilis Tsen et Lee），又名菜薹，為十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種的一個(gè)變種，具有品類豐富，生長(zhǎng)周期短，經(jīng)濟(jì)效益高等特點(diǎn)，是廣東省目前栽培面積最大和市場(chǎng)供應(yīng)的重要蔬菜[1]。菜心最適宜生長(zhǎng)溫度為15～25℃，當(dāng)溫度超過(guò)30℃時(shí)植株生長(zhǎng)就會(huì)受到阻得，造成菜薹葉片纖細(xì)，使得品質(zhì)下降，甚至死亡。有研究表明[2]菜心的半致死溫度為46～49℃，而夏季高溫天氣華南地區(qū)田間溫度可達(dá)40℃，會(huì)對(duì)菜心的生長(zhǎng)造成脅迫，可見(jiàn)溫度對(duì)于菜心的生長(zhǎng)和品質(zhì)具有重要影響，高溫已成為華南地區(qū)菜心生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)中面臨的主要問(wèn)題之一。菜心耐熱性的研究對(duì)提高菜心的產(chǎn)量和品質(zhì)是非常有益的，這首先需要建立對(duì)菜心耐熱性的鑒定指標(biāo)和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，再研究菜心的耐熱性，目前對(duì)于菜心耐熱性的研究目前主要集中于對(duì)農(nóng)藝性狀和生理特性兩個(gè)方面。

1 菜心耐熱性分析及其鑒定指標(biāo)篩選

龐強(qiáng)強(qiáng)等[2]以20個(gè)不同的菜心品種為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，采用對(duì)比試驗(yàn)的方法，設(shè)置人工模擬37℃和正常（25℃）2個(gè)對(duì)比處理組，對(duì)20個(gè)菜心品種萌發(fā)期和幼苗期的21個(gè)形態(tài)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，以各單項(xiàng)指標(biāo)的耐熱系數(shù)作為衡量耐熱性依據(jù)，采用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析、聚類分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析及逐步回歸分析等多種方法相結(jié)合，對(duì)不同菜心品種進(jìn)行耐熱性鑒定和耐熱指標(biāo)篩選，最后將20個(gè)菜心品種劃分為耐熱型、中等耐熱型和不耐熱型3個(gè)類別。以逐步回歸法建立菜心耐熱性評(píng)價(jià)方程，并結(jié)合灰色關(guān)聯(lián)度分析，篩選出熱害指數(shù)、過(guò)氧化物酶活性、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、發(fā)芽勢(shì)和過(guò)氧化氫質(zhì)量分?jǐn)?shù)等6個(gè)指標(biāo)，作為菜心耐熱性綜合鑒定指標(biāo)。

李光光等[4]研究了6個(gè)不同熟性的菜心品種在高溫塑料棚中苗期和采收期對(duì)農(nóng)藝性狀指標(biāo)變化的影響，并以菜心熱害指數(shù)為性狀篩選標(biāo)準(zhǔn)，采用隸屬函數(shù)法對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析。將6個(gè)不同熟性的菜心分為耐熱型、一般耐熱型、熱敏型和三大類。其研究結(jié)果表明，4項(xiàng)農(nóng)藝性狀指標(biāo)與熱害指數(shù)呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)并可以用來(lái)鑒定菜心的耐熱性。

李光光等[2]取不同的6份菜心為試驗(yàn)材料，研究田間高溫下播種成活率和半致死溫度和菜心耐熱性之間的關(guān)系，并利用EXE和SAS分析它們之間的相關(guān)性。他們的研究結(jié)果表明，在不同的高溫中，菜心的半致死溫度呈現(xiàn)上升的“S”型，半致死溫度值在46～49℃之間。此結(jié)果表明半致死溫度與田間高溫下菜心播種成活率之間是顯著正相關(guān)的關(guān)系，半致死溫度可作為菜心耐熱性評(píng)價(jià)的指標(biāo)。

2 高溫脅迫對(duì)菜心生理特性的影響

曹毅等[2]研究了高溫對(duì)不同的4個(gè)菜心品種田間及苗期耐熱性的影響。他們的研究結(jié)果顯示，高溫對(duì)4個(gè)菜心品種熱害指數(shù)和電解質(zhì)滲透率有不同反應(yīng)，熱害指數(shù)和電解質(zhì)滲透率之間呈正相關(guān)關(guān)系;隨著熱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性逐步增加，過(guò)氧化物酶活性則先升后降。

龐強(qiáng)強(qiáng)等[6]對(duì)19份不同品種菜心材料進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)并以熱害指數(shù)作為評(píng)價(jià)指標(biāo)，同時(shí)研究酶促抗氧化系統(tǒng)對(duì)人工模擬高溫脅迫及恢復(fù)的處理及響應(yīng)，最終達(dá)到鑒定不同品種菜心熱性的目的。他們將菜心劃分為耐熱品種、中等耐熱品種、不耐熱品種三類，試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，人工模擬高溫處理耐熱品種后，在37℃時(shí)葉片的電導(dǎo)率、丙二醛含量均顯著升高，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性的活性，以及Mn-超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶基因表達(dá)量顯著增加。從增加幅度來(lái)看，不耐熱材料中的電導(dǎo)率、丙二醛含量增幅明顯高于耐熱材料，超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性的活性，以Mn-超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶基因表達(dá)量則以耐熱材料中增幅最大。在脅迫恢3d時(shí)，與脅迫時(shí)相比，各項(xiàng)指標(biāo)均有所下降，但依然高于對(duì)照組。這表明，高溫脅迫阻礙了菜心酶促抗氧化系統(tǒng)正常的代謝功能，高溫解除不能恢復(fù)正常水平，但耐熱材料可通過(guò)調(diào)節(jié)自身的酶促系統(tǒng)減輕脅迫帶來(lái)的傷害。

李春梅等[7]研究了高溫對(duì)4個(gè)不同菜心品種生長(zhǎng)及生理性狀的影響。結(jié)果表明：5耐熱型菜心品種在莖粗、葉數(shù)、葉面積、苔重、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性等指標(biāo)上顯著高于較不耐熱品種，而丙二醛含量則耐熱性品種較低。

李榮華等[8]以4個(gè)不同的耐熱性存在差異的菜心品種為材料，研究持續(xù)高溫脅迫對(duì)菜心葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、電解質(zhì)滲漏率、活性氧的產(chǎn)生與清除的影響。研究結(jié)果顯示，在短期高溫脅迫下，僅過(guò)氧化氫酶酶活性在較不耐熱的菜心材料中顯著增加，而其他如脯氨酸和甜菜堿含量、電解質(zhì)滲漏率、丙二醛含量、氧離子產(chǎn)生速率、過(guò)氧化其含量、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶酶活性等性狀只小幅度增加，且4個(gè)菜心材料間這些性狀差異小;隨著高溫脅迫時(shí)間增加，生理指標(biāo)在4個(gè)材料中呈現(xiàn)不同程度的增加，耐熱型菜心的甜菜堿含量、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶酶活性等指標(biāo)均顯著高于較不耐熱型菜心，而在電解質(zhì)滲漏率、丙二醛含量、氧離子產(chǎn)生速率、過(guò)氧化氫含量方面不耐熱型菜心則高于耐熱型菜心。

3 高溫脅迫對(duì)菜心農(nóng)藝形狀的影響

李榮華等[9]以4種不同的耐熱性存在差異的菜心作為試驗(yàn)試材，在夏季高溫天氣和非高溫天氣種植、測(cè)定、分析菜心的產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)了一些與菜心耐熱性有關(guān)的農(nóng)藝性狀。他們的研究結(jié)果顯示，在處于高溫脅迫時(shí)，耐熱型菜心產(chǎn)量顯著高于不耐熱型菜心，生物量、薹質(zhì)量、薹粗、薹葉數(shù)和植株最大開(kāi)展度等農(nóng)藝性狀均較高。在進(jìn)行相關(guān)性分析后，得出了高溫脅迫時(shí)菜心量與生物量和薹質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)的結(jié)論，而薹粗、植株最大開(kāi)展度、薹葉數(shù)、最大葉片長(zhǎng)和最大葉片的葉柄長(zhǎng)方面表現(xiàn)出顯著性相關(guān)，與基葉數(shù)株高、基葉數(shù)、薹高、最大葉片的寬度和最大葉片葉柄寬則相關(guān)性低。

李光光等[10]取6個(gè)不同成熟度的菜心品種為試驗(yàn)試材，研究6種菜心在不同條件下萌發(fā)的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、芽全長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽鮮重和根鮮重相對(duì)值的變化，采用隸屬函數(shù)法分析并篩選與熱害指數(shù)顯著相關(guān)的指標(biāo)。結(jié)果表明：42℃萌發(fā)兩天的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)，38℃萌發(fā)四天的發(fā)芽勢(shì)，42℃萌發(fā)的芽全長(zhǎng)，42℃老化處理四天的發(fā)芽勢(shì)、全芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)，42℃老化處理八天的發(fā)芽勢(shì)、全芽長(zhǎng)等10項(xiàng)農(nóng)藝指標(biāo)與熱害指數(shù)表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)。最后他們用最小距離法進(jìn)行耐熱性聚類分析，將6種菜心可分耐熱類、一般耐熱類、極不耐熱類三個(gè)類別。

唐文武等[11]以取4個(gè)不同的耐熱性有差異的菜心品種作為試驗(yàn)試材，分析屋頂高溫條件和露地對(duì)照這兩種情況下菜心產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，解明了夏秋高溫氣候?qū)ξ蓓敳藞@所種植菜心的影響。其研究結(jié)果顯示，高溫脅迫會(huì)造成薹粗、主薹質(zhì)量等農(nóng)藝指標(biāo)表現(xiàn)下降，同時(shí)還會(huì)降低菜心產(chǎn)量和生物量，且這種變化在不同品間種差異較大。而在株高、薹長(zhǎng)、葉片數(shù)、葉片寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬等方面的性狀指標(biāo)，屋頂高溫脅迫與對(duì)照差異不顯著。

4 結(jié)論

菜心營(yíng)養(yǎng)豐富，種類繁多，價(jià)格適中，深得消費(fèi)者喜愛(ài)，具有很高的市場(chǎng)需求，種植菜心帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益十分可觀。華南地區(qū)四季光照充足、降雨充沛，但在夏秋季節(jié)溫度較高，高溫會(huì)影響菜心正常的生理活動(dòng)，造成菜心活性氧代謝失調(diào)同時(shí)破壞生物大分子，此外，還可能破壞菜心的生物膜結(jié)構(gòu)和導(dǎo)致過(guò)氧化傷害，使得細(xì)胞膜的透性增大，導(dǎo)致胞內(nèi)電解物質(zhì)外滲。因此，深入地研究菜心的耐熱機(jī)制是很有必要的，尤其是從菜心耐熱性狀的遺傳和分子生物學(xué)方面的能夠有助于篩選和培育出能耐高溫的菜心品種，有利于菜心生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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作者簡(jiǎn)介：劉暢（1995—），女，漢族，黑龍江齊齊哈爾人，碩士，學(xué)生。