長江中游典型河段底棲動物的物理棲息地模型構(gòu)建與應(yīng)用

班 璇，郭 舟，熊興基，劉學(xué)勤，馬雅雪，4，王洪鑄

（1.中國科學(xué)院精密測量科學(xué)與技術(shù)創(chuàng)新研究院 環(huán)境與災(zāi)害監(jiān)測評估湖北省重點實驗室，湖北 武漢 430077；2.武漢大學(xué) 水資源與水電工程科學(xué)國家重點實驗室，湖北 武漢 430072；3.中國科學(xué)院水生生物研究所 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室，湖北 武漢 430072；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

1 研究背景

目前，長江流域已經(jīng)修建了5萬多座水利工程，其中諸如三峽大壩、丹江口大壩、南水北調(diào)工程等大型水利工程極大地改變了河流的水文情勢，對水生態(tài)系統(tǒng)的影響不容忽視[1]。習(xí)近平總書記強調(diào)當(dāng)前和今后相當(dāng)長一個時期，要把修復(fù)長江生態(tài)環(huán)境擺在壓倒性位置。河流生態(tài)流量的評估是修復(fù)長江生態(tài)環(huán)境的重要環(huán)節(jié)和依據(jù)。目前，我國傳統(tǒng)的基于水文統(tǒng)計分析的生態(tài)流量評估已難以綜合反映復(fù)雜河流系統(tǒng)的水生態(tài)完整性和時空差異，如何在現(xiàn)有基礎(chǔ)上開展系統(tǒng)性和綜合性的河流生態(tài)流量過程評估，加強與水生生物的關(guān)聯(lián)，探索流量與棲息地適宜狀況的響應(yīng)機制，構(gòu)建基于“目標(biāo)物種需求量化—棲息地模擬評估—生態(tài)流量決策優(yōu)化”的水生態(tài)評估體系，是制定合理的生態(tài)流量調(diào)度措施和優(yōu)化河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)方案的重點和難點問題[2]。

物理棲息地模型是生態(tài)流量研究中與水生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系較緊密的方法，它將目標(biāo)物種對棲息地流速、水深、底質(zhì)及覆蓋物等的喜好性納入考慮，進(jìn)而將目標(biāo)物種所需的流量概念轉(zhuǎn)換成流量與棲息地加權(quán)適宜面積（Weighted Usable Area，WUA）間的關(guān)系。該方法耦合了水文情勢和生態(tài)過程的變化，能夠定量反映出流量變化對河流棲息地質(zhì)量的影響，預(yù)測水文情勢改變對水生態(tài)系統(tǒng)的影響[3]。物理棲息地模型認(rèn)為水生生物生活史特征與水力學(xué)條件之間存在著適宜性關(guān)系并符合下列原則：生物不同生活史階段對于棲息地需求可根據(jù)水力條件變量進(jìn)行衡量；對于一定類型水力條件的偏好能夠用適宜度指數(shù)（Habitat Suitability Index，HSI）進(jìn)行表述；生物物種在生活史的不同階段通過選擇水力條件變量適宜的區(qū)域來應(yīng)對環(huán)境變化而做出響應(yīng)。

物理棲息地模型可以應(yīng)用到不同的目標(biāo)物種上，本文以長江干流的底棲動物為目標(biāo)物種。底棲動物對水文因素的響應(yīng)較為敏感，可以作為水文指示物種。同時，底棲動物是魚類的天然餌料，在河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中有非常重要的作用[4]。近些年研究表明底棲動物的流量需求比魚類大20%左右，因此有很多研究學(xué)者將底棲動物作為生態(tài)流量研究的一個重要類群[5-6]。據(jù)調(diào)查，影響長江干流底棲動物現(xiàn)存量最重要的環(huán)境參數(shù)為水文參數(shù)，其次為底質(zhì)參數(shù)，最后為水質(zhì)參數(shù)[7]。由于河流修建水利工程后最直接的影響是改變了河流的水文情勢，因此研究水文參數(shù)與底棲動物棲息地適宜面積之間的相互關(guān)系，可以定量評估水文變化對底棲動物棲息地質(zhì)量的影響。

本文以監(jiān)利水文站附近的一個含有河漫灘的典型江段為例，首先應(yīng)用適宜度指數(shù)分析長江干流多個河段底棲動物的監(jiān)測數(shù)據(jù)，量化目標(biāo)物種的棲息地需求特性；然后建立二維水動力模型模擬棲息地流速和水深的時空分布，最后篩選出不同流量下目標(biāo)物種的棲息地適宜面積分布范圍。在此基礎(chǔ)上，得出流量與適宜面積關(guān)系曲線，計算目標(biāo)物種在三峽大壩蓄水前后棲息地適宜面積變化過程，進(jìn)行生態(tài)流量決策。

2 研究區(qū)域概況

監(jiān)利江段位于長江中游荊江河段尾段，全長約12 km。監(jiān)利江段最寬處為3.2 km（烏龜洲），河段屬于典型的蜿蜒型河道，平面形態(tài)為彎曲分汊型，烏龜洲將水流分為左右兩汊[7]。監(jiān)利江段氣候濕潤，雨量豐沛，年降雨量超過1000 mm。1951—2006年，監(jiān)利站多年實測平均年徑流量3536億m3，多年平均流量11 300 m3/s，歷年最大流量為46 300 m3/s，歷年最小流量為2650 m3/s[8]。對監(jiān)利站1975—2018年的年平均流量數(shù)據(jù)進(jìn)行頻率排序計算后利用皮爾遜3型曲線進(jìn)行配線，取P=25%、50%、75%頻率所對應(yīng)的流量值作為豐、平、枯水年的設(shè)計值，分別為12 573、11 832、11 135 m3/s。

本研究于2016年汛前（5月）、汛后（11月）在長江中游采集與監(jiān)測了13個江段（宜昌、宜都、枝江、公安、監(jiān)利、城陵磯、洪湖、嘉魚、武漢、鄂州、武穴、湖口、安慶等江段）的底棲動物及其環(huán)境參數(shù)數(shù)據(jù)，共466個樣點（圖1（a）），圖1（b）顯示了5月和11月監(jiān)測底棲動物的總生物量的空間分布，這些數(shù)據(jù)用來進(jìn)行目標(biāo)生物環(huán)境需求的量化分析。其中，底棲動物用德國HYDRO-BIOS 公司437332 Van Veen 采泥器（抓斗式采泥器）和1/16 m2加重的彼得森采泥器，泥樣經(jīng)100 目（孔徑150 μm）的銅篩清洗后將底棲動物撿出，樣品用10%的福爾馬林保存。所有樣品帶回實驗室進(jìn)行鑒定、計數(shù)并稱重（電子天平量程220 g，精度0.0001 g），底棲動物濕重轉(zhuǎn)換為干重。環(huán)境參數(shù)（水深、流速、底質(zhì)）與底棲動物同步監(jiān)測，水深用SM-5型便攜式超聲波測深儀測定；流速用聲學(xué)多普勒流速剖面儀（RiverRay ADCP；產(chǎn)自美國SonTek/YSI 公司，型號M9）測定。這些數(shù)據(jù)用來建立目標(biāo)物種的適宜度指數(shù)模型。監(jiān)利江段2016年5月的月均流量為14 822 m3/s，11月的為10 288 m3/s。

圖1 監(jiān)利江段底棲動物和水力參數(shù)樣點采集位置信息

本研究于2019年4月在監(jiān)利江段應(yīng)用聲學(xué)多普勒流速剖面測量水深和流速（圖1（b）），水下地形測量的數(shù)據(jù)由長江航道局提供。利用這些數(shù)據(jù)來進(jìn)行棲息地水流環(huán)境的水動力學(xué)模型建模與率定。

3 研究方法

3.1 棲息地生物需求分析調(diào)查采集到目標(biāo)物種所在處的生物量并監(jiān)測對應(yīng)的環(huán)境參數(shù)，然后采用棲息地適宜度指數(shù)（Habitat Suitability Index，HSI）對采樣數(shù)據(jù)進(jìn)行量化，得出不同環(huán)境參數(shù)范圍的HSI，以及適宜等級[9]。棲息地適宜度指數(shù)的基本假設(shè)是物種會選擇與使用最能滿足其生活需求的地點，而最高品質(zhì)的棲息地出現(xiàn)在最頻繁使用的地點[10]。因此，棲息地適宜度指數(shù)計算式為：

式中：Ni為不同環(huán)境參數(shù)范圍內(nèi)觀察到的目標(biāo)物種生物量；N為研究區(qū)域內(nèi)目標(biāo)物種總生物量。

通過求得目標(biāo)物種棲息地環(huán)境變量不同范圍內(nèi)的HSI可以得出目標(biāo)物種的棲息地適宜度曲線。該指數(shù)范圍界于0 到1之間，其中0 代表完全不適宜目標(biāo)物種的棲息地狀況，1 代表最適宜目標(biāo)物種的棲息地狀況[11]。

棲息地環(huán)境參數(shù)模擬 應(yīng)用DHIMIKE 軟件中的MIKE21FM 模塊建立監(jiān)利江段的二維水動力學(xué)模型，模擬棲息地流速、水深等環(huán)境參數(shù)的時空分布。水動力學(xué)模型主要由建立河床地形模塊、劃分計算網(wǎng)格模塊、確定進(jìn)出口邊界條件、率定和驗證模型等4個步驟完成[10]；給出研究河段進(jìn)出口的流量水位條件，通過該模型可以計算出不同流量下研究河段的流速和水深分布。本研究利用2019年4月實測的2期數(shù)據(jù)對模型的參數(shù)進(jìn)行率定和驗證，然后按照恒定流的方式給定監(jiān)利江段入口流量邊界和出口水位邊界進(jìn)行不同流量的情景模擬。

棲息地適宜面積空間分布棲息地環(huán)境模擬可以得出每一個面積單元的水深D、流速V，而這些值在棲息地適宜度曲線上又對應(yīng)一個棲息地適宜度指數(shù)GHSI。因此，棲息地模擬的環(huán)境參數(shù)依據(jù)棲息地適宜度標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行篩選與賦值，最終可以得到每一個環(huán)境參數(shù)對應(yīng)的棲息地HSI 空間分布圖[12]。如果考慮多個環(huán)境參數(shù)對目標(biāo)物種棲息地適宜度的綜合影響，可以采用權(quán)值乘積方程來求解棲息地綜合適宜度指數(shù)值（Composite Habitat Suitability Index，CHSI），具體求解公式如下：

式中：HSI1，…，HSIn為各單因子適宜度指數(shù)；b1，…，bn為目標(biāo)物種對不同環(huán)境因子的響應(yīng)權(quán)值，由生物學(xué)統(tǒng)計方法確定權(quán)值[9，13]。

最終，每一個流量都可以求解一個目標(biāo)物種棲息地權(quán)值適宜面積（Weighted Usable Area，WUA）的空間分布。

棲息地生態(tài)流量決策 棲息地生態(tài)流量決策主要依據(jù)水文站實測流量和物理棲息地模型得出的流量Q與WUA關(guān)系曲線得出WUA的歷時變化過程，它能夠即時直觀地用曲線和表格的形式反映不同流量下目標(biāo)物種WUA的變化過程，提供一個可量化的水生態(tài)調(diào)度決策方法[14-15]。通過下式編程獲得研究河段上的權(quán)值適宜棲息地面積（WUA）：

式中：ΔAi為每個柵格單元的面積；CHSIi為該柵格單元對應(yīng)的綜合適宜度指數(shù)。

對于每一個模擬流量都重復(fù)這一過程，最終獲得目標(biāo)流量Q與WUA的關(guān)系曲線（Q-WUA），結(jié)合流量歷時曲線（Q-t），每一個流量Q可以從Q-WUA關(guān)系曲線上找到一個對應(yīng)的WUA值，最終獲得棲息地適宜面積歷時曲線（WUA-t），基于適宜面積越大物種生物量越高的假設(shè)，可與實測的目標(biāo)物種生物量建立聯(lián)系，從而評估出流量變化過程對目標(biāo)物種棲息地的潛在影響[14]。

4 研究結(jié)果

4.1 棲息地生物需求分析

4.1.1 確定目標(biāo)物種的敏感環(huán)境因子 分析13個調(diào)查江段底棲動物采樣數(shù)據(jù)中生物量與環(huán)境參數(shù)的相關(guān)關(guān)系。底棲動物種類多樣，習(xí)性差別較大，對水文等環(huán)境的響應(yīng)也存在較大差異。因此依據(jù)本研究的466個樣點數(shù)據(jù)的分析結(jié)果把長江中游的底棲動物分為寡毛類、水生昆蟲、軟體動物、其他（多毛綱、蛭綱、甲殼綱）等4 大類群。本文采集共記錄底棲動物99屬種，隸屬于3門10綱，其中水生昆蟲50屬種（占總種類數(shù)50.5%）、寡毛類20屬種（20.2%）、軟體動物15屬種（15.2%），此外還發(fā)現(xiàn)甲殼綱、蛭綱、多毛綱等[16]。

通過分析各類群生物量與環(huán)境參數(shù)的顯著相關(guān)系數(shù)，確定其敏感環(huán)境因子[17]，見表1。結(jié)果顯示底棲動物總生物量和流速顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.081；寡毛類與流速顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.107；軟體動物對水深和流速都顯著不相關(guān)，因而本模型不考慮軟體動物的計算；水生昆蟲與流速和水深顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.088和-0.095，水生昆蟲的環(huán)境因子響應(yīng)權(quán)值由其對應(yīng)的相關(guān)系數(shù)占總相關(guān)系數(shù)絕對值的百分比求解；其他類群的底棲動物與水深顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.091。以上結(jié)果顯示大部分底棲動物類群與流速顯著負(fù)相關(guān)，說明流速越小，底棲動物的生物量越大。但是這些相關(guān)系數(shù)的數(shù)值不高，說明除了流速和水深外，底棲動物生物量還受到其它因素的影響，比如底質(zhì)、攝食等影響。不過，由于底質(zhì)與攝食對于同一江段在較短時間內(nèi)屬于比較穩(wěn)定的環(huán)境因素[18-19]，模型采樣的時候已經(jīng)考慮在底棲動物適宜底質(zhì)的區(qū)域進(jìn)行采樣，本文的目標(biāo)是探討底棲動物的適宜流量過程，在較短的時間內(nèi)流量往往不會引起河床底質(zhì)的變化，因而在物理棲息地模型中暫不考慮這兩個因素的影響。

表1 底棲動物各類群生物量與環(huán)境參數(shù)的相關(guān)關(guān)系

4.1.2 求解敏感環(huán)境參數(shù)的適宜度指數(shù) 依據(jù)式（1），計算目標(biāo)物種敏感環(huán)境參數(shù)的HSI值，結(jié)果如圖2所示，結(jié)果顯示底棲動物總生物量在0～0.2 m/s 的流速范圍內(nèi)，適宜度指數(shù)為0.68，屬于高適宜范圍；0.2～0.6 m/s的流速范圍內(nèi)，適宜度指數(shù)為0.32，屬于低適宜范圍；寡毛類的結(jié)果顯示0～0.2 m/s的流速范圍，適宜度指數(shù)為0.8，屬于高適宜范圍，0.2～1.12 m/s 的流速范圍，適宜度指數(shù)為0.2，屬于低適宜范圍；水生昆蟲的結(jié)果顯示0～0.4 m/s 的流速范圍，適宜度指數(shù)為0.9，屬于高適宜范圍，0.4～1.2 m/s 的流速范圍，適宜度指數(shù)為0.1，屬于低適宜范圍；0～3 m 的水深范圍，適宜度指數(shù)為0.83，屬于高適宜范圍，3～14 m 的水深范圍，適宜度指數(shù)為0.17，屬于低適宜范圍；其他類群的結(jié)果顯示，3～6 m 的水深范圍，適宜度指數(shù)為0.6，屬于高適宜范圍，6～15 m 的水深范圍，適宜度指數(shù)為0.4，屬于低適宜范圍。該結(jié)果說明底棲動物偏向于選擇較小流速的地方為適宜棲息地，水生昆蟲高適宜棲息地的流速范圍大于寡毛類和底棲動物棲息地的流速范圍。

4.2 棲息地環(huán)境參數(shù)模擬

4.2.1 水動力模型構(gòu)建與率定 水動力模型構(gòu)建包括導(dǎo)入地形，劃分網(wǎng)格，設(shè)置邊界條件和模擬參數(shù)等（圖3（a））。應(yīng)用監(jiān)利江段的實測水下地形數(shù)據(jù)，建立二維水動力學(xué)模型（圖3（a））。并利用2019年4月11日與4月12日的流量邊界條件進(jìn)行模擬與驗證。對比流速和水深實測值與模擬值之間的相對誤差，調(diào)整模型中的曼寧系數(shù)（Manning Number），渦黏系數(shù)（Eddy viscosity）以及邊界條件，使相對誤差最小。渦黏系數(shù)采用smagorinsky formulation 公式計算，設(shè)定為全局分布，率定結(jié)果為0.25，曼寧系數(shù)的率定結(jié)果見圖3（b），結(jié)果顯示流速和水深相對誤差小于7%，相關(guān)系數(shù)高于0.96，納什系數(shù)接近1，說明模型質(zhì)量好，模擬結(jié)果可信度高（圖4、表2）。

圖2 底棲動物不同類群棲息地適宜度曲線

圖3 河床高程和曼寧系數(shù)空間分布

圖4 實測值與模擬值的誤差分析

表2 水深和流速誤差分析表

依據(jù)1975—2018年監(jiān)利水文站的流量和水位數(shù)據(jù)繪制流量Q與水位E關(guān)系曲線（Q-E）（圖5（a）），找到水位與流量關(guān)系的函數(shù)關(guān)系，依據(jù)此期間流量的最大值與最小值確定模擬流量Q模的范圍為2000～50 000 m3/s。因此模擬流量依據(jù)此范圍來設(shè)定，并以2000 m3/s為一個流量間隔來設(shè)置水動力學(xué)模型上游邊界的模擬流量值，通過1975—2018年流量與水位建立的函數(shù)關(guān)系來推算下游邊界的模擬水位值E模（圖5（b））。

圖5 監(jiān)利站流量與水位關(guān)系曲線

4.2.2 模型結(jié)果 水動力學(xué)的模擬結(jié)果顯示（圖6），在流量為4000 m3/s時，研究區(qū)域的江心洲和河漫灘出露面積較大，河道淹沒區(qū)域的水深范圍為4～8m（圖6（a）），流速范圍為0～0.6 m/s（圖6（d））。隨著流量的增大，研究區(qū)域水面面積和江段水深也逐漸增大，在流量達(dá)到20 000 m3/s時，研究區(qū)域的江心洲被淹沒，主河道水深達(dá)到20m 左右，流速范圍為1.2～2.1 m/s，靠近河岸的區(qū)域水深范圍為4～12 m，流速范圍為0～1 m/s（圖6（b）（e））。隨著流量的繼續(xù)增加，淹沒區(qū)域的水深也越來越大，在流量達(dá)到40 000 m3/s時，主河道水深范圍為24 m左右，流速范圍為1.2～2.4 m/s，江心洲區(qū)域的水深為4～8m（圖6（c）（f））。該結(jié)果說明流量的變化會引起研究區(qū)域的水深和流速空間分布的變化，從而影響底棲動物的適宜棲息地范圍的變化。

圖6 不同流量下水深和流速空間分布

4.3 棲息地適宜面積計算底棲動物以兩岸河漫灘和江心洲灘區(qū)域為高適宜區(qū)，主河道和干區(qū)為低適宜區(qū)和不適宜區(qū)。水生昆蟲高適宜區(qū)域的范圍最大，其次是寡毛類，總生物量是同時考慮了各種群底棲動物綜合需求的結(jié)果，是各類群物種適宜面積的疊加值，因而適宜范圍最小。當(dāng)流量為4000 m3/s時（圖7（a）（d）（g）），高適宜區(qū)域基本分布在靠近河岸和江心洲岸邊的區(qū)域。隨著流量的增加，兩岸河漫灘和江心洲灘逐漸被水流淹沒，底棲動物適宜區(qū)域范圍逐漸增加；當(dāng)流量為20 000 m3/s時，江心洲被全部淹沒，江心洲整個區(qū)域都變成底棲動物的高適宜區(qū)（圖7（b）（e）（h））；隨著流量的繼續(xù)增大，兩岸河漫灘和江心洲灘區(qū)域的水深和流速越來越大，江心洲從高適宜區(qū)變?yōu)榈瓦m宜區(qū)，高適宜區(qū)的范圍越來越?。▓D7（c）（f）（i））。該結(jié)果說明底棲動物喜好在淺水區(qū)生存，因此兩岸河漫灘和江心洲灘是其生存的重要棲息地。隨著流量的增加，河漫灘和江心洲逐漸被淹沒，底棲動物的適宜棲息地范圍也隨之變化；流量增加到一定數(shù)值后，底棲動物的棲息地適宜范圍達(dá)到最大，但是隨著流量的繼續(xù)增加，河漫灘和江心洲淹沒深度越來越大，底棲動物的棲息地適宜范圍又逐漸減小。

圖7 底棲動物適宜面積的空間分布

4.4 棲息地生態(tài)流量決策依據(jù)式（3）計算監(jiān)利江段各模擬流量下適宜面積的總和，繪制底棲動物各類群與總生物量的流量與棲息地適宜面積（Q-WUA）關(guān)系曲線（圖8），從圖8可以看出，寡毛類、水生昆蟲與總生物量的Q-WUA曲線的變化趨勢基本相同，呈現(xiàn)出拋物線的趨勢，且出現(xiàn)峰值和拐點時的流量相同。當(dāng)流量逐漸增大到12 000 m3/s 時出現(xiàn)適宜面積大幅度增加的拐點；當(dāng)流量為20 000 m3/s時，適宜面積達(dá)到最大值，然后開始逐漸遞減；當(dāng)流量升高到36 000 m3/s時，適宜面積降低到拐點之前的水平，約為最大適宜面積的60%。其他類群（多毛綱、蛭綱、甲殼綱）的Q-WUA曲線的變化趨勢與寡毛類、水生昆蟲、總生物量不一樣，呈現(xiàn)出單值曲線的變化趨勢，當(dāng)流量為20 000 m3/s 時出現(xiàn)上升拐點，流量為36 000 m3/s 時達(dá)到峰值以后，適宜面積變化出現(xiàn)平穩(wěn)趨勢。由于采集的其他類群生物量在總生物量中只占很小的比例（14.1%），而且反映的是多個類群的結(jié)果，不具有代表性，因此在后續(xù)的綜合比較中，不考慮其他類群的結(jié)果。綜合比較各類群適宜面積變化的結(jié)果顯示，水生昆蟲的適宜面積最大，其次是寡毛類，最后是總生物量。由于總生物量的適宜面積代表的是同時能夠滿足寡毛類、水生昆蟲、以及其他類群底棲動物棲息地需求特性的面積范圍，是各類群疊加后的適宜面積，因此其適宜面積最小。因此，在分析生態(tài)流量時可以用底棲動物總生物量的Q-WUA曲線代表整個類群的變化趨勢。該結(jié)果顯示各類群出現(xiàn)WUA 峰值和拐點的流量相同，說明底棲動物各類群對生態(tài)流量的需求具有共性。在同一流量下，水生昆蟲適宜面積的范圍大于寡毛類的底棲動物。對于監(jiān)利江段，20 000 m3/s 的流量為底棲動物的最佳生態(tài)流量，12 000～36 000 m3/s為底棲動物的適宜面積出現(xiàn)拐點變化的生態(tài)流量。

圖8 監(jiān)利江段底棲動物各種群的流量與適宜面積關(guān)系曲線

4.5 三峽大壩蓄水前后底棲動物適宜面積對比

4.5.1 三峽大壩蓄水前后底棲動物適宜面積的年際變化 依據(jù)流量歷時曲線和Q-WUA關(guān)系曲線，可以求解底棲動物適宜面積的時間序列曲線。圖9顯示的是三峽大壩蓄水前后32年（1987—2018年）監(jiān)利江段底棲動物月均適宜面積的變化曲線。結(jié)果顯示三峽大壩蓄水后，WUA的低值部分減?。▓D中虛線框），低值部分出現(xiàn)的時間段為11月至次年4月之間。從流量的變化趨勢來看（圖9實線框），蓄水后11月及次年4月的月均流量較蓄水前均增加，這是因為三峽水庫蓄滿后庫水位在緩慢消落，使得出庫流量與蓄水前相比增加。這期間監(jiān)利站的流量值基本在5000～10 000 m3/s 的范圍，還未達(dá)到底棲動物適宜面積大幅上升的拐點流量（12 000 m3/s），但是在這個拐點之前，底棲動物總生物量的Q-WUA曲線上還有一個拐點4000 m3/s（圖8虛線框），當(dāng)流量大于4000 m3/s 的時候，WUA值開始減小。蓄水后11月及次年4月監(jiān)利江段的流量較蓄水前雖然增加但又未增加到12 000 m3/s 的WUA上升的拐點流量，而是在5000～10 000 m3/s之間，依據(jù)圖8虛線框內(nèi)的曲線趨勢，這時WUA值有一個減小的趨勢，因此造成底棲動物適宜面積低值部分減少。WUA的高值部分除了2006年和2018年較蓄水前降低，其它年份沒有明顯變化趨勢。2006年的年均流量為8464 m3/s，處于皮爾遜P-Ⅲ曲線對應(yīng)的流量頻率為99%的位置，屬于特枯年份；2018年的年均流量為13191 m3/s，處于皮爾遜P-Ⅲ曲線對應(yīng)的流量頻率為10%的位置，屬于特豐年份。這兩個年份WUA的高值較蓄水前明顯降低。而蓄水前的1998，1999和2000年都屬于特豐年/洪水年，WUA出現(xiàn)極低值。

除去極端氣候的影響三峽蓄水后減少了三峽大壩下游發(fā)生特豐流量的機率，對WUA的高值部分是一個有利影響，而對WUA的低值部分是一個不利影響。WUA低值出現(xiàn)的時段（11月至次年4月）屬于長江干流的平水期和枯水期，期間監(jiān)利江段的江心洲和河漫灘都沒有被淹沒，底棲動物生活在靠近洲灘岸邊的區(qū)域，因此其適宜面積較洲灘淹沒時要小得多。WUA高值出現(xiàn)的時段（5月至10月）由于洲灘被淹沒，所以適宜面積大幅度增加。但由于洲灘有著季節(jié)性的波動，洲灘并不是底棲動物的主要生長區(qū)域，因此WUA高值時段對底棲動物的影響沒有WUA低值時段關(guān)鍵。因此，三峽大壩的調(diào)蓄對底棲動物總體上是一個不利的影響。

圖9 三峽大壩蓄水前后底棲動物適宜面積的年際變化曲線

4.5.2 三峽大壩蓄水前后底棲動物適宜面積的月均值變化 分析三峽大壩蓄水前后32年各月份底棲動物適宜面積的在三峽大壩蓄水后的變化率（圖10），結(jié)果顯示9月—次年4月適宜面積較蓄水前減少了0～10%，5—8月份適宜面積較蓄水前增加了0～20%，特別是7月份增加的面積達(dá)到20%。該結(jié)果說明三峽大壩蓄水后枯水期和平水期由于大壩蓄水水位消落增加了下游的流量，使得低流量值較蓄水前更加高于底棲生物的4000 m3/s 的拐點流量，因而造成底棲動物適宜面積的低值部分減少。而豐水期由于防洪需求大壩調(diào)節(jié)最大流量，使得高流量部分不會出現(xiàn)極高值，較蓄水前更接近底棲動物的適宜生態(tài)流量20 000 m3/s，因此，底棲動物適宜面積高值部分增加。從枯水期到豐水期，隨著流量的增大，河漫灘和江心洲被水流逐漸淹沒，因而可以給底棲動物提供更大的生存空間；但流量如果太大，又會使得淹沒的洲灘水太深，流速太急，變得不適宜底棲動物的生長，因而流量控制在適宜范圍內(nèi)對底棲動物的生長才是最有利的。依據(jù)之前的計算結(jié)果，底棲動物在監(jiān)利站的最適宜生態(tài)流量為20 000 m3/s，建議三峽大壩在蓄水的同時能兼顧底棲動物的生態(tài)流量需求，盡量調(diào)節(jié)枯水期和平水期的流量接近4000 m3/s，豐水期的流量接近20 000 m3/s，以減小對底棲動物棲息地的影響。

4.5.3 三峽大壩蓄水前后典型水文年的底棲動物適宜面積變化 分析三峽蓄水前后典型水文年底棲動物棲息地適宜面積（WUA）月均值的變化（圖11）。對監(jiān)利站1975—2018年的年平均流量數(shù)據(jù)進(jìn)行頻率排序計算后利用皮爾遜3型曲線進(jìn)行配線，取P=25%、50%、75%頻率所對應(yīng)的流量值作為豐、平、枯水年的設(shè)計值，在已有的實測系列中選取與設(shè)計值相等或接近的年份作為相應(yīng)的豐平枯代表年。結(jié)果顯示三峽蓄水前的豐、平、枯水年依次為1990年、1988年、1977年，蓄水后的為2005年、2003年、2013年。結(jié)果顯示豐水年的豐水期（5月、7月、8月）WUA減少，枯水期（3月）的WUA增加；平水年的7月和10月WUA減少，8月和9月WUA增加；枯水年，除了8月WUA增加，其他月份WUA減少。該結(jié)果說明為了保護(hù)三峽大壩下游底棲動物棲息地，建議在枯水年增大枯水期和平水期的流量，平水年增大枯水期的流量，豐水年減少豐水期的流量。

圖10 三峽大壩蓄水前后各月份WUA 變化率

圖11 三峽大壩蓄水前后典型水文年的適宜棲息地面積WUA月均值

5 結(jié)論

本文建立長江中游監(jiān)利江段底棲動物多個類群的物理棲息地模型，以流速和水深為敏感環(huán)境參數(shù)評估了底棲動物各類群對棲息地環(huán)境參數(shù)需求特性，評估變化流量下各類群底棲動物棲息地適宜面積的變化，并對比了三峽大壩蓄水前后32年時間段內(nèi)底棲動物適宜面積的變化率，依據(jù)變化趨勢給出針對性的生態(tài)流量調(diào)度建議。本研究方法可以為長江其它河段不同目標(biāo)物種的棲息地質(zhì)量評估提供參考，進(jìn)行生態(tài)流量決策和生態(tài)修復(fù)方案設(shè)計。本研究得到的主要結(jié)論如下：

依據(jù)長江干流13個江段的底棲動物采樣數(shù)據(jù)分析了不同類群底棲動物的敏感水文因子，并量化了其適宜范圍和適宜程度，結(jié)果顯示在水文要素中，底棲動物最敏感的環(huán)境參數(shù)是流速，高適宜流速范圍為0～0.2 m/s。其次是水深，高適宜范圍在0～6 m范圍內(nèi)。不同類群的流速適宜范圍有略微不同，但整體上是在低流速的范圍內(nèi)（0～0.2 m/s），適宜度等級較高。

建立了長江干流包含河漫灘特征的典型江段物理棲息地模型，模擬了變化流量下典型江段的水力分布，并耦合底棲動物的棲息地適宜度指數(shù)，篩選出變化流量下底棲動物棲息地適宜面積的空間分布，得出底棲動物的Q-WUA曲線。結(jié)果顯示流量的變化只影響各類群WUA的量值大小，同一流量下水生昆蟲的適宜面積最大，其次是寡毛類，不影響WUA隨流量的變化趨勢，因此可以用總生物量代表各類群底棲動物的Q-WUA變化趨勢。監(jiān)利江段底棲動物的最佳生態(tài)流量為20 000 m3/s，出現(xiàn)拐點變化的生態(tài)流量為12 000～36 000 m3/s。

依據(jù)Q-WUA曲線與流量歷時曲線進(jìn)行生態(tài)流量決策，得出WUA的時間序列曲線，分析底棲動物在三峽大壩蓄水前后適宜面積的年際變化過程。結(jié)果顯示三峽大壩蓄水后枯水期和平水期由于大壩調(diào)控造成底棲動物適宜面積的低值部分減小，對底棲動物造成不利影響；豐水期由于調(diào)節(jié)最大流量，使得底棲動物適宜面積的高值部分增加，對底棲動物是一個有利的影響。三峽大壩在考慮保護(hù)底棲動物的生態(tài)調(diào)度時，盡量使監(jiān)利江段流量在枯水期和平水期時接近4000 m3/s，在豐水期時接近20 000 m3/s；在枯水年增大枯水期和平水期的流量，平水年增大枯水期的流量，豐水年減少豐水期的流量以減小對底棲動物棲息地的影響。為了保護(hù)底棲動物棲息地，建議三峽大壩在蓄水的同時能統(tǒng)籌考慮，在滿足其他多目標(biāo)調(diào)度的同時，能兼顧底棲動物的生態(tài)流量需求，盡量使得各河段獲得較大面積的低流速棲息地。

致謝：感謝長江科學(xué)院黃仁勇博士對本文有關(guān)三峽生態(tài)調(diào)度方面提出的修改建議，中國科學(xué)院水生生物研究所的馮偉松老師和高文娟老師在野外采樣方面給予的支持。