水稻回交群體農(nóng)藝性狀的遺傳變異及產(chǎn)量分析

田蓉蓉，白天亮，馬帥國(guó)，呂建東，胡 慧，朱春艷，李 杰，王震宇，田 蕾，李培富

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/寧夏優(yōu)勢(shì)特色作物現(xiàn)代分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021)

水稻是世界三大主要糧食作物之一，全球有1/2以上的人口以稻米為主食[1]。世界人口的持續(xù)增長(zhǎng)，對(duì)稻米的需求也不斷增加。據(jù)估計(jì)，2035年全球水稻產(chǎn)量相對(duì)2010年需增加1.16億t才能滿足不斷增長(zhǎng)的糧食需求[2]。因此，在現(xiàn)有的種植面積下，提高水稻產(chǎn)量對(duì)保障世界糧食安全具有極其重要的作用。當(dāng)前世界糧食安全形勢(shì)雖然整體較好，但仍面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，非洲47個(gè)國(guó)家的饑餓水平仍處于“嚴(yán)重”或“警戒”狀態(tài)。水稻是高產(chǎn)型作物，適于解決糧食安全問題，馬達(dá)加斯加引進(jìn)我國(guó)雜交水稻并于全國(guó)推廣種植，其產(chǎn)量達(dá)8～10 t/hm2，極大地改善了當(dāng)?shù)氐募Z食安全狀況[3]。我國(guó)糧食生產(chǎn)仍然面臨著需求剛性增長(zhǎng)與耕地、水等資源供給短缺的矛盾[4]，水稻是我國(guó)保障糧食安全的主要作物之一，不斷提高水稻單產(chǎn)和總產(chǎn)，改善品質(zhì)和抗性是育種的主攻方向。

目前，對(duì)水稻農(nóng)藝性狀間相互關(guān)系及其對(duì)產(chǎn)量的影響研究較多。武玲等[5]研究發(fā)現(xiàn)，有效穗數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒質(zhì)量是影響水稻單株產(chǎn)量的主要因子；陳飄等[6]研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大，其次是穗數(shù)和穗粒數(shù)；梁世胡等[7]研究發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量與有效穗數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、千粒質(zhì)量存在極顯著正相關(guān)。水稻單株產(chǎn)量主要是由有效穗數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)和千粒質(zhì)量決定的，庫大源足是高產(chǎn)的前提，培育大穗防止小穗敗育能有效保證穗粒數(shù)，有效分蘗數(shù)決定了有效穗數(shù)。劉雷[8]研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)入了理想株型基因的常規(guī)稻新品系穗大但分蘗數(shù)偏少，在后期測(cè)產(chǎn)中實(shí)際產(chǎn)量增加了17.20%；袁隆平[9]提出，理論上來說，中大穗水稻品種具有使產(chǎn)量達(dá)到15 t/hm2的潛力。與產(chǎn)量相關(guān)的這些性狀的形成與物質(zhì)的運(yùn)輸積累密切相關(guān)[10]，葉片是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，劍葉的長(zhǎng)寬直接影響著光合作用中光能的利用效率。朱雙兵等[11]研究發(fā)現(xiàn)，劍葉大小與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，劍葉較長(zhǎng)、較寬有利于擴(kuò)大水稻的源，并有利于增產(chǎn)；在源庫關(guān)系中株高是庫的供應(yīng)者，株高達(dá)到一定高度將與抗倒伏性發(fā)生矛盾。王堅(jiān)等[12]發(fā)現(xiàn)，縮短近基部節(jié)間長(zhǎng)度可使株高降低，有利于提高水稻的抗倒伏能力，有效地保持合理株高，不使生物量明顯降低，有利于水稻的穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)。

前人對(duì)水稻主要農(nóng)藝性狀的遺傳分析研究較多[13-17]，但對(duì)于農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的整體相互關(guān)系、遺傳方差組成未能全面反映。為此，以葡萄牙粳稻地方種Bertone為供體與日本粳稻越光回交構(gòu)建滲入系，回交滲入系各家系之間相似的遺傳背景能夠減少不同水稻品種差異造成的影響，從而更準(zhǔn)確地反映水稻農(nóng)藝性狀的遺傳變異。通過對(duì)2個(gè)世代各家系主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)定，分析各性狀間的相關(guān)性及其遺傳變異，探究水稻單株產(chǎn)量與其他農(nóng)藝性狀的關(guān)系和遺傳效應(yīng)，為水稻優(yōu)良品種選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以日本優(yōu)質(zhì)水稻品種越光為母本，葡萄牙粳稻地方種Bertone為父本，配制雜交組合，以越光為輪回親本，連續(xù)回交3代，自交1～2代，獲得263個(gè)BC3F1株系及其衍生的相同數(shù)量的BC3F2家系(包含1 315個(gè)株系)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)分別于2018、2019年在寧夏大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。供試材料于4月中旬大棚育秧，5月中旬插秧，單株移栽，每家系種植2行，行長(zhǎng)1.2 m，行距0.3 m，每行10株，株距0.12 m，田間水肥管理與大田相同。水稻成熟后，BC3F1每個(gè)單株、BC3F2每個(gè)家系隨機(jī)選取5株進(jìn)行常規(guī)考種，主要測(cè)定株高、穗長(zhǎng)、莖基粗、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)、單株產(chǎn)量和單穗質(zhì)量，各性狀分別取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析(Principal component analysis，PCA)、逐步回歸分析和通徑分析。

參照CHEN等[18]的方法，利用QGAStation 2.0軟件進(jìn)行遺傳效應(yīng)分析，選用基因型與環(huán)境互作的加性-顯性效應(yīng)遺傳模型(AD model)，采用調(diào)整無偏預(yù)測(cè)法(AUP)估算各項(xiàng)遺傳方差，采用Jackknife抽樣方法估算各項(xiàng)遺傳方差的標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻親本及回交群體農(nóng)藝性狀分析

由圖1可知，水稻回交群體的株高、穗長(zhǎng)、莖基粗、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)、單株產(chǎn)量和單穗質(zhì)量的分布均呈連續(xù)性變異且符合正態(tài)分布，表明這些性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，在回交群體中，9個(gè)性狀的表型平均值均介于雙親之間，表現(xiàn)出較穩(wěn)定的遺傳。

表示供體親本Bertone；表示受體親本越光represents the donor parent Bertone,represents the recurrent parent Koshihikari

由表1可知，2個(gè)群體各性狀均表現(xiàn)出一定程度的變異，各性狀的變異系數(shù)隨著回交世代的增加均表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)。其中，單株產(chǎn)量和單穗質(zhì)量在2個(gè)回交群體中均表現(xiàn)出較大的變異，BC3F1中兩者的變異系數(shù)分別為62.41%和87.20%，BC3F2群體中分別為30.11%和27.37%；單株分蘗數(shù)和單株有效穗數(shù)也表現(xiàn)出較豐富的變異。BC3F1群體中株高的變異系數(shù)最低，為10.57%，BC3F2中劍葉寬的變異系數(shù)最低，為4.22%。

表1 水稻親本和2個(gè)回交群體的農(nóng)藝性狀Tab.1 Agronomic traits of rice parents and two backcross populations

2.2 水稻回交群體農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

對(duì)BC3F2群體的株高、穗長(zhǎng)、莖基粗、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)、單株產(chǎn)量、單穗質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量與單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)、單穗質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.477、0.511、0.638；與株高、莖基粗均呈顯著正相關(guān)。單穗質(zhì)量與莖基粗、劍葉寬均呈顯著正相關(guān)，與單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)。單株有效穗數(shù)與單株分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.983。株高、穗長(zhǎng)、莖基粗、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬之間均呈極顯著正相關(guān)。

2.3 水稻BC3F2群體農(nóng)藝性狀的主成分分析

對(duì)BC3F2群體株高、穗長(zhǎng)、莖基粗、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、單株分蘗數(shù)、單株有效穗數(shù)、單株產(chǎn)量、單穗質(zhì)量進(jìn)行主成分分析，主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率大于80%即可認(rèn)為信息具有代表性。前5個(gè)主成分特征值均在0.690以上，貢獻(xiàn)率分別為28.640%、25.290%、17.680%、9.660%、7.700%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到88.980%(表3)，即前5個(gè)相互獨(dú)立的主成分代表了所調(diào)查性狀88.980%的變異信息。

第1主成分(PC1)的特征值和貢獻(xiàn)率分別為2.578和28.640%，其中株高(0.433)、穗長(zhǎng)(0.374)、莖基粗(0.374)、劍葉長(zhǎng)(0.377)的載荷較高，是第1主成分中的主要作用因子；第2主成分(PC2)的特征值和貢獻(xiàn)率分別為2.276和25.290%，其中單株分蘗數(shù)和單株有效穗數(shù)的載荷較高，分別為0.534和0.531；第3主成分(PC3)的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.592和17.680%，單穗質(zhì)量和單株產(chǎn)量的載荷較大，為主要作用因子；劍葉寬為第4主成分(PC4)的主要作用因子；穗長(zhǎng)和莖基粗為第5主成分(PC5)的主要作用因子。

2.4 水稻回交群體單株產(chǎn)量的逐步線性回歸分析

利用BC3F2回交群體各家系農(nóng)藝性狀相關(guān)指標(biāo)，建立可用于單株產(chǎn)量與其他性狀評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型，把單株產(chǎn)量作為因變量(Y)，其他8個(gè)性狀[株高(x1)、穗長(zhǎng)(x2)、莖基粗(x3)、劍葉長(zhǎng)(x4)、劍葉寬(x5)、單株分蘗數(shù)(x6)、單株有效穗數(shù)(x7)、單穗質(zhì)量(x8)]作為自變量進(jìn)行逐步回歸分析，建立最優(yōu)回歸方程：Y=-13.980+0.047x1+0.062x4+1.626x7+14.287x8，r=0.951，決定系數(shù)R2=0.904，F(xiàn)值為298.196，株高、劍葉長(zhǎng)、單株有效穗數(shù)、單穗質(zhì)量對(duì)單株產(chǎn)量有顯著影響，均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，4個(gè)性狀的線性組合能解釋單株產(chǎn)量90.4%的總變異。

2.5 水稻BC3F2群體農(nóng)藝性狀的通徑分析

由表4可知，株高、劍葉長(zhǎng)、單株有效穗數(shù)和單穗質(zhì)量對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為正值，其中單穗質(zhì)量對(duì)單株產(chǎn)量的直接作用最大，為0.816，單株有效穗數(shù)次之，劍葉長(zhǎng)最小，說明在單株選擇過程中應(yīng)重視單株有效穗數(shù)和單穗質(zhì)量的篩選。

由表4可以發(fā)現(xiàn)，株高、劍葉長(zhǎng)、單株有效穗數(shù)和單穗質(zhì)量對(duì)單株產(chǎn)量的間接作用系數(shù)都較小，其中株高通過單株有效穗數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生的間接作用最大，其間接通徑系數(shù)為0.098 736；劍葉長(zhǎng)對(duì)單株產(chǎn)量的間接作用為負(fù)，其直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)均較小，對(duì)單株產(chǎn)量的影響不大；單株有效穗數(shù)通過株高、單穗質(zhì)量對(duì)單株產(chǎn)量的間接作用為正，說明單株有效穗數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的增加具有一定的作用；單穗質(zhì)量通過單株有效穗數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的間接作用為負(fù)，但直接通徑系數(shù)大，說明單穗質(zhì)量主要通過直接作用促進(jìn)單株產(chǎn)量的增加。

表4 水稻BC3F2群體農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析Tab.4 Path analysis between agronomic traits and grain yield per plant of rice BC3F2 population

2.6 水稻回交群體農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)分析

由圖2可知，株高、劍葉寬、單穗質(zhì)量的加性方差均占到該性狀遺傳方差的50%以上，最大的為單穗質(zhì)量，占71.60%；穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)、單株分蘗數(shù)和單株有效穗數(shù)的顯性方差較大，達(dá)到該性狀遺傳方差的50%以上，最大的為劍葉長(zhǎng)，占77.49%； 加性與環(huán)境互作方差主要分布在穗長(zhǎng)、莖基粗、單株分蘗數(shù)和單株有效穗數(shù)中，所占比例較小，為6.00%～39.18%；顯性與環(huán)境互作方差在6個(gè)性狀中均可檢測(cè)到，所占比例為22.51%～96.16%，是BC3F1群體中廣泛存在的遺傳方差。

圖2 水稻回交群體農(nóng)藝性狀的遺傳方差分析Fig.2 Analysis of genetic variance of agronomic traits of rice backcross population

3 結(jié)論與討論

3.1 水稻農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀的遺傳變異分析

水稻產(chǎn)量的提高除了平衡產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系之外，合理的株型、優(yōu)良的農(nóng)藝性狀也十分重要。在水稻農(nóng)藝性狀遺傳研究中，杜志喧等[19]利用重組自交系(RIL)材料開展了11個(gè)主要農(nóng)藝性狀的遺傳變異和產(chǎn)量分析，結(jié)果表明，劍葉長(zhǎng)、寬的變異系數(shù)相對(duì)較大，株高、穗長(zhǎng)和單株產(chǎn)量則表現(xiàn)出很小的變異。王鶴瓔等[20]分析了寒地水稻品種農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)不同播種方式下株高、穗長(zhǎng)的變異系數(shù)均較小。本研究對(duì)2個(gè)回交群體的9個(gè)農(nóng)藝、產(chǎn)量相關(guān)性狀分析發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量和單穗質(zhì)量的變異系數(shù)較高，株高、穗長(zhǎng)則表現(xiàn)出較低的遺傳變異。

3.2 水稻農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀的多元統(tǒng)計(jì)學(xué)評(píng)價(jià)

水稻農(nóng)藝與產(chǎn)量相關(guān)性狀是受多種因素影響的復(fù)雜的數(shù)量性狀[21]，僅用單一指標(biāo)很難做出準(zhǔn)確全面的評(píng)價(jià)，利用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)分析揭示水稻多個(gè)農(nóng)藝、產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)之間的內(nèi)在聯(lián)系，可實(shí)現(xiàn)農(nóng)藝與產(chǎn)量相關(guān)性狀的高效評(píng)價(jià)。陳越等[22]對(duì)881份云南水稻種質(zhì)資源的12個(gè)農(nóng)藝性狀開展了綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)穗長(zhǎng)、谷粒長(zhǎng)、谷粒寬、劍葉寬等對(duì)綜合評(píng)價(jià)值影響顯著；趙璐等[23]對(duì)寧夏回族自治區(qū)和新疆維吾爾自治區(qū)水稻種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選到株高、穗長(zhǎng)、單株產(chǎn)量、單穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量等評(píng)價(jià)水稻農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究以Bertone和越光為親本構(gòu)建的回交群體為試驗(yàn)材料，利用主成分分析結(jié)合逐步線性回歸，篩選到單株產(chǎn)量、單穗質(zhì)量、單株有效穗數(shù)、株高和劍葉長(zhǎng)5個(gè)關(guān)鍵性狀指標(biāo)，與前人[23]的結(jié)果基本一致。

3.3 水稻優(yōu)良地方品種的發(fā)掘與利用

水稻地方品種中蘊(yùn)含著豐富的優(yōu)異種質(zhì)資源，如高產(chǎn)的熱帶粳稻地方種Daringan[24]；富鋅的寧夏回族自治區(qū)水稻地方種楊和白皮稻[25]；來自東南亞的耐鹽地方種Pokkali[26]、Nona Bokra[27]等。水稻地方種在應(yīng)對(duì)逆境脅迫、氣候變化等方面具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，是作物育種的優(yōu)良基因庫[28]，XU等[29]從地方品種FR13A中克隆了水稻耐淹基因Sub1，而后不同學(xué)者進(jìn)一步將該基因位點(diǎn)導(dǎo)入到不同水稻中，顯著提高了受體親本的耐淹性。本研究中的供體親本為葡萄牙典型地方種Bertone[30]，具有耐鹽性好、莖稈粗壯、葉片濃綠、劍葉很寬、籽粒大、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，但米質(zhì)較差。為充分利用該地方種的優(yōu)良特性，選用日本優(yōu)質(zhì)粳稻越光作為輪回親本，與其構(gòu)建回交群體，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇等分子手段，有望得到耐鹽性強(qiáng)、綜合農(nóng)藝性狀好、米質(zhì)優(yōu)良的高代回交品系，為寧夏回族自治區(qū)高品質(zhì)、耐鹽水稻品種的選育提供中間材料。

3.4 水稻農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳效應(yīng)分析及育種策略

遺傳方差是分析作物性狀遺傳的關(guān)鍵參數(shù)，不同性狀的遺傳方差分量組成差異很大，且不同分量占總方差的比例也不同。XIAO等[31]對(duì)煙草的6個(gè)農(nóng)藝性狀和總糖含量進(jìn)行了遺傳方差分解，發(fā)現(xiàn)各性狀的遺傳方差分量相同，但各分量占總方差的比例不同，株高的加性方差所占比例較高，莖周長(zhǎng)的顯性×環(huán)境互作方差所占比例較高。羅龍等[32]在云南省香型軟米水稻資源農(nóng)藝性狀遺傳效應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，株高、穗長(zhǎng)主要受加×加上位性效應(yīng)的影響；劍葉寬主要受顯性效應(yīng)影響，單株有效穗數(shù)、劍葉長(zhǎng)、單株產(chǎn)量主要受顯性×環(huán)境效應(yīng)的影響。本研究檢測(cè)到的遺傳方差多表現(xiàn)為2～3個(gè)分量。產(chǎn)量相關(guān)性狀中，單穗質(zhì)量和單株產(chǎn)量的遺傳方差均為加性方差和顯性×環(huán)境方差，前者以加性方差為主，后者主要表現(xiàn)為顯性×環(huán)境方差，與羅龍等[32]的研究結(jié)果相似。株高、劍葉寬、單穗質(zhì)量3個(gè)性狀的加性方差占遺傳總方差的比例較高，在水稻常規(guī)種選育中，可在較早世代選擇；而穗長(zhǎng)、劍葉長(zhǎng)、單株分蘗數(shù)和單株有效穗數(shù)主要表現(xiàn)為顯性方差，且環(huán)境互作方差所占比例較小，在雜種優(yōu)勢(shì)利用中，可通過選配合適的雜交組合實(shí)現(xiàn)上述性狀的改良。